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문제 정의
- Angiosperm DNA C-value Database (Bennett and Leitch, 2012)에는 현재까지 27속 83분류군 꿀풀과 식물들이 등록되어 있는데, 이들 중 한반도 자생종들의 유전체 양은 아직 보고된 바 없다. 이에 본 연구에서는 한반도에 자생하는 꿀풀과 식물들 중 9속 15분류군에 대하여 flow cytometry 방법에 의해 유전체 양을 측정하여 보고하고, 이를 Angiosperm DNA C-value Database의 꿀풀과 식물들에 대한 자료와 비교하였다.
제안 방법
- 1C 값은 표준 시료의 세포분열 단계상의 G1 (growth 1) stage의 peak 위치를 기준으로 실험 대상 시료들의 상대적인 peak 위치 값으로 2C 값을 구하여 도출하였으며, 최종적으로 “1C (pg) DNA = 0.978×109 bp(Doležel et al., 2003)”의 식에 대입하여 염기수에 의한 유전체의 크기를 계산하였다.
- Flow cytometry에서는 유전체 양을 이미 알고 있는 표준시료들과 측정대상 분류군의 시료에 포함된 핵 속의 DNA를 형광염료로 염색하여 측정된 형광량의 상대적인 값으로 대상식물의 유전체 양을 측정하였다. 이를 위하여 사용할 표준시료들은 Doležel et al.
- 각각의 생체시료와 표준 시료로부터 약 5 mm2의 잎을 채취하여 4°C의 DAPI Prep DNA Staining Solution(SONY Biotechnology Inc., San Jose, CA, USA) 하에서 조직을 면도날로 잘게 잘라 약 2분간 용해 및 염색시켰다.
- , 2007). 이 충족시키기 위해서 Plant DNA C-values Database (http://data.kew.org/cvalues/)에 이미 보고되어 있는 꿀풀과 분류군들의 유전체 양 정보를 이용하여 실험 대상 분류군의 유전체 양을 예측하였고, 이를 바탕으로 표준시료를 선정하였다. 이후 선택된 표준시료를 이용하여 대상시료의 유전체 양을 측정하였고, 그 결과 이들 간의 유전체 양의 차이가 2.
대상 데이터
- ‘Polanka’ (2C = 2.50pg), Pisum sativum L. ‘Ctirad’ (2C = 9.09 pg)의 종자를 Doležel (Institute of Experimental Botany AS CR; http://www.ueb.cas.cz/en)로부터 제공받아 성신여자대학교 온실에 파종 재배한 후, 이들의 잎을 유전체 양 측정을 위한 표준시료로 사용하였다.
- 연구에 포함된 종들은 한반도에 자생하는 꿀풀과의 15 분류군들로서, 각각의 식물들은 자생지에서 채집된 후 성신여자대학교 식물 포장에서 이식 재배하였고, 이들 생체로부터 잎을 채취하여 flow cytometry에 의한 유전체 양 측정에 사용하였다. 연구에 사용된 식물체들은 확증표본을 만들어 성신여자대학교 식물표본관에 보관하였다(Table 1).
데이터처리
- , San Jose, CA, USA) 하에서 조직을 면도날로 잘게 잘라 약 2분간 용해 및 염색시켰다. 염색된 세포의 형광도의 측정은 Cell Sorter SH800 (SONY Biotechnology Inc., San Jose, CA, USA)를 이용하였는데, 각각의 측정은 5,000 event 이상을 포함하였고, 다른 잎 또는 다른 개체를 이용하여 3회 이상 반복 측정하여 평균과 표준편차를 구했다. 1C 값은 표준 시료의 세포분열 단계상의 G1 (growth 1) stage의 peak 위치를 기준으로 실험 대상 시료들의 상대적인 peak 위치 값으로 2C 값을 구하여 도출하였으며, 최종적으로 “1C (pg) DNA = 0.
이론/모형
- 5배 이상인 시료에 대해서는 크기가 다른 유전체 양을 갖는 표준시료로서 실험을 반복하였다(Table 1). 유전체 양의 측정은 Doležel et al. (2007)의 방법을 따라 잎 조직 세포의 핵을 형광 염색하여 2C 값을 측정하였다. 각각의 생체시료와 표준 시료로부터 약 5 mm2의 잎을 채취하여 4°C의 DAPI Prep DNA Staining Solution(SONY Biotechnology Inc.
성능/효과
- 6 pg). 본 연구를 포함하여 현재까지 보고된 꿀풀과 식물 98 분류군들 중에서 각 속의 최소 유전체 양을 갖는 분류군들의 평균값은 0.93 (1C)이고(Table 2), P.tuberosa와 속단은 이보다 두 배 이상의 유전체 크기를 갖고 있다. 속단의 염색체 수는 지금까지 보고된 바 없는데, 유전체 크기 측정 자료는 속단의 다배체 형성에 의한 기원 가능성을 제시하고 있다.
- 본 연구에 의해 측정된 한반도에 자생하는 꿀풀과 식물들 중 가장 큰 유전체 양을 갖는 분류군은 속단(Phlomis umbrosa Turcz.; 1C = 2.60 pg)이다(Fig. 1, Table 1). Phlomis내에서는 현재까지 P.
- 속 내 여러 분류군들에 대한 유전체 양 정보가 축적되면 속내 종들의 기본염색체(x)에 대한 유전체 양의 추정이 가능하다. 본 연구에서 새로이 보고된 15 분류군들의 유전체 양 데이터를 포함하여 전체 꿀풀과 식물들에 대한 유전체 양 데이터를 종합한 결과(Fig. 2, Table 2), Lamium, Lavandula, Mentha, Salvia, Satureja, Stachys, Teucrium, Thymus의 8속에서는 속 내 분류군들의 최대 유전체 양과 최소 유전체 양이 두 배 이상 차이 나는데, 이는 속 내에서 다배체 현상에 의한 종 분화가 일어 났음을 제시하고 있고, IPCN (Index to Plant Chromosome Number; http://www.tropicos.org/Project/IPCN)에 지금까지 보고된 염색체 자료에서도 이를 확인할 수 있다. 특히 Stachys 내에서는 최소 유전체 양을 가지는 Stachys recta L.
- 본 연구에서 이루어진 한국산 꿀풀과 식물들의 유전체양 조사는 현재까지 한반도에 보고된 꿀풀과 식물들 30속 73 종(APG 시스템에서의 확장된 과의 영역 포함; Suh et al., 2007) 중 속 수준에서 30.0%, 종 수준으로는 19.2%의 분류군에 해당한다. 또한 본 연구는 전세계적으로 축적된 꿀풀과 식물에 대한 유전체 양 데이터를 18% 증가시키고 있다.
- 본 연구에서는 한반도에 자생하는 꿀풀과 식물 9속 15 분류군에 대한 유전체 양을 측정하였는데, 이들은 0.37–2.60 pg (1C)의 유전체 양을 갖고 있었다(Fig. 1, Table 1).
- org/cvalues/)에 이미 보고되어 있는 꿀풀과 분류군들의 유전체 양 정보를 이용하여 실험 대상 분류군의 유전체 양을 예측하였고, 이를 바탕으로 표준시료를 선정하였다. 이후 선택된 표준시료를 이용하여 대상시료의 유전체 양을 측정하였고, 그 결과 이들 간의 유전체 양의 차이가 2.5배 이하인 결과만을 사용하였고, 2.5배 이상인 시료에 대해서는 크기가 다른 유전체 양을 갖는 표준시료로서 실험을 반복하였다(Table 1). 유전체 양의 측정은 Doležel et al.
- org/Project/IPCN)에 지금까지 보고된 염색체 자료에서도 이를 확인할 수 있다. 특히 Stachys 내에서는 최소 유전체 양을 가지는 Stachys recta L. (1C = 0.87)와 최대 유전체 양을 가지는 Stachys grandiflora Host (1C = 6.24)가 7배 정도의 차이를 보였다.
후속연구
- 36 pg)에 이어 네 번째로 작은 유전체를 갖는다. 골무꽃보다 작은 유전체를 갖는 이들 세 종은 모두 한반도에 자생하는 식물이 아니며, 따라서 골무꽃은 향후 한반도 자생 꿀풀과 종들에 대한 유전체 연구를 위해 우선적으로 선택해야 할 후보 식물이 될 수 있을 것이다.
- 또한 본 연구는 전세계적으로 축적된 꿀풀과 식물에 대한 유전체 양 데이터를 18% 증가시키고 있다. 향후 꿀풀과 식물들에 대하여 보다 많은 유전체양 자료의 축적은 염색체 수 자료와 함께 꿀풀과 식물들의 진화와 다양화 과정에 대한 이해를 위한 기초자료로 중요한 역할을 할 것으로 생각된다.
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