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문제 정의
- 또한 장미에 대하여 광도와 온도, 엽령으로 나타낸 생육 시기의 3 변수를 포함하는 형태의 간략한 모델식이 제시되었으나 (Leith와 Pasian, 1990), 상추와 같은 엽채류에 대해 유사한 연구는 거의 이루어지지 않았다. 따라서 본 연구에서는 흑로메인 상추의 군락 광합성에 대해 단순곱 모델과 수정된 직각쌍곡선 모델을 이용하여 광도와 온도, 생육 시기에 따른 광합성 속도를 예측하는 것을 목표로 하였다.
- 본 연구에서는 광량과 온도, 생육 시기의 3변수를 포함하는 광합성 모델을 찾고자 하였다. 광합성에 영향을 미치는 요인들이 다양하다는 것은 널리 알려진 사실이지만, 실제로 모든 환경 요인들을 포함하는 모델을 구축하는 데에는 어려움이 따르기 때문에 추정이 쉬운 1변수 혹은 2변수 모델들이 주로 사용되고 있었다(Larsen, 1990).
- 그러나 기존의 연구들 중에서 온도와 생육 시기가 변함에 따라 광화학 이용효율과 카르복실화 컨덕턴스가 어떻게 변화하는 지 추적한 경우는 없었다. 본 연구에서는 광화학 이용효율과 카르 복실화 컨덕턴스가 온도와 생육 시기가 변화함에 따라 어떤 변화를 보이는 지 추적하여 모델을 구성하였다. 장미에서 광도와 온도, 엽령으로 표현된 생육 시기를 변수로 하는 광합성 속도 모델에서는 광화학 이용효율과 카르복실화 컨덕턴스의 변화는 추적하지 않았다(Leith와 Pasian, 1990).
제안 방법
- , Yeongdeungpo, Korea)을 재배 베드로부터 30cm 높이에 8개를 일렬로 설치하여 사용하였다. 2014년 7월 24일에 파종한 후 3주 동안 육묘하였고, 총 103개체의 상추를 3개의 재배 베드에 나누어 정식하였다. 상추는 총 4주 동안 식물공장에서 재배하였으며, 재배 밀도는 0.
- 챔버 내부의 이산화탄소 농도가 2,000μmol·mol-1에서 100μmol·mol-1로 상추의 광합성에 의해 감소하는데 걸리는 시간 동안 이산화탄소 농도의 변화율을 계산하여 상추 군락의 광합성 속도로 환산하였다. 4주 동안 실험이 진행되는 각 생육 단계별로 지상부 생체중과 건중, 엽면적을 측정하였다. 각 생육 단계에서 측정된 상추의 엽면적을 이용하여 군락 광합성 속도를 엽 광합성 속도의 단위인 μmolCO2·m-2·s-1로 변환하였다.
- 4. Canopy photosynthetic rates of the lettuces expressed with the modified rectangular hyperbola model according to temperature and light intensity at 7 (A), 14 (B), 21 (C), and 28 (D) days after transplanting. Solid dots and curved meshes mean the canopy photosynthetic rates measured and regressed by the modified rectangular hyperbola model, respectively.
- 5. Validation of the simple multiplication and modified rectangular hyperbola models by comparing measured and calculated canopy photosynthetic rates.
- 각 생육 단계에서 측정된 상추의 엽면적을 이용하여 군락 광합성 속도를 엽 광합성 속도의 단위인 μmolCO2·m-2·s-1로 변환하였다.
- 각 생육 시기별로 상추는 24, 24, 12, 8, 8개체를 측정에 사용하였으며 작물의 배치 간격을 재배조건과 동일한 0.25 × 0.25m(36plants/m2)로 설정하였다.
- 군락 광합성 측정을 실시하기 위해 재배한 조건과 동일한 환경조건 하에서 재배된 103개체의 상추를 사용하여 검증 실험을 실시하였다. 검증을 위하여 군락 광합성 속도 측정을 실시하였으며, 광도와 온도는 동일하게 4개의 조건에서 측정하였고, 생육 시기는 정식 후 7, 14, 21, 28 일의 4단계로 나누어 측정하였다. 측정된 군락 광합성 속도와 두 가지 모델에 의해 예측된 군락 광합성 속도를 1:1 선상에서 회귀 분석하여 R2 값을 얻었다.
- 광원은 적:청:백 8:1:1의 비율을 갖는 LED 광원을 사용하여 작물 잎 최상단부에서 50, 200, 350, 500μmol·m-2·s-1의 광도를 갖도록 4 개의 처리를 달리 하여 광합성 속도를 측정하였다.
- 25m(36plants/m2)로 설정하였다. 동일한 챔버 3대를 이용하여 3반복 측정하였다. 챔버 내부의 상대습도는 75%로 유지하였으며, 온도는 19±0.
- 은 회귀분석 결과로 얻을 수 있는 회귀계수를 의미한다. 마찬가지로 카르복실화 컨덕턴스 또한 온도와 생육 시기를 변수로 하는 모델식으로 구성 된 기존의 연구가 없기 때문에 다음과 같은 경험식을 선정하여 비선형 회귀분석을 실시하였다.
- 상추는 총 4주 동안 식물공장에서 재배하였으며, 재배 밀도는 0.25 × 0.25m(36plants/m2)로 하였다.
- 재배상의 온도와 광도는 24±1oC와 200±20μmol·m-2·s-1로 각각 설정하였으며, 광원은 적:청:백 8:1:1의 비율을 갖는 120 × 10cm 크기의 바(bar) 타입 LED 광원(FGL-B1200, FC Poibe Co., Ltd., Yeongdeungpo, Korea)을 재배 베드로부터 30cm 높이에 8개를 일렬로 설치하여 사용하였다.
- 전기전도도(EC) 1.2dS·m-1로 야마자키 상추 양액을 식물체에 공급하여 담액식 수경으로 재배하였다(Yamazaki, 1982).
- 정식 후 4, 7, 14, 21, 28일의 다섯 단계의 생육 시기에 해당하는 상추를 밀폐형 아크릴 챔버(1.0 × 0.8 × 0.5m)에 넣어 군락 광합성 속도를 측정하였다.
- 챔버 내부의 상대습도는 75%로 유지하였으며, 온도는 19±0.77oC, 22±0.78oC, 25±0.80oC, 28±0.85oC로 3oC 간격으로 4개의 처리 하에 광합성 속도를 측정하였다.
- 챔버 내부의 초기 이산화탄소 농도는 2,000μmol·mol-1 로 설정하였다. 챔버 내부의 이산화탄소 농도 변화는 적외선 가스분석기(LI-840A, LI-COR, Lincoln, NE, USA)를 이용하여 측정하였고, 데이터 로거(CR1000, Campbell Scientific, Logan, UT, USA)를 이용해 측정된 값을 1초 간격으로 저장하였다. 챔버 내부의 이산화탄소 농도가 2,000μmol·mol-1에서 100μmol·mol-1로 상추의 광합성에 의해 감소하는데 걸리는 시간 동안 이산화탄소 농도의 변화율을 계산하여 상추 군락의 광합성 속도로 환산하였다.
- 챔버 내부의 이산화탄소 농도가 2,000μmol·mol-1에서 100μmol·mol-1로 상추의 광합성에 의해 감소하는데 걸리는 시간 동안 이산화탄소 농도의 변화율을 계산하여 상추 군락의 광합성 속도로 환산하였다.
대상 데이터
- 25m(36plants/m2)로 하였다. 같은 재배 조건 하에서 103개체의 상추를 다시 재배하였으며, 이 상추는 검증 실험에 사용하였다.
- 군락 광합성 속도를 측정하기 위하여 서울대학교 식물 공장 모듈에서 흑로메인 상추(Lactuca sativa L., cv. Asia Heuk Romaine)를 재배하였다. 재배 베드는 120 × 80 × 10cm 크기이며, 3개의 베드가 수직으로 40cm 간격으로 세로로 배열되었다.
- 군락 광합성 측정을 실시하기 위해 재배한 조건과 동일한 환경조건 하에서 재배된 103개체의 상추를 사용하여 검증 실험을 실시하였다. 검증을 위하여 군락 광합성 속도 측정을 실시하였으며, 광도와 온도는 동일하게 4개의 조건에서 측정하였고, 생육 시기는 정식 후 7, 14, 21, 28 일의 4단계로 나누어 측정하였다.
데이터처리
- Table 1. Regression coefficients and R2 values calculated using regression analysis in the modified rectangular hyperbola model.
- )를 의미한다. 광도, 온도, 생육 시기에 따른 군락 광합성 속도 측정 결과를 이용하여 SPSS (IBM, New York, NY, USA) 통계 프로그램에서 비선형 회귀분석을 실시하였다.
- 은 회귀분석 결과로 얻을 수 있는 회귀계수를 의미한다. 광화학 이용효율과 카르복실화 컨덕턴스, 호흡에 의한 이산화탄소 발생 속도를 각각 비선형 회귀분석을 실시하여 회귀계수를 결정하였고, 그 결과로 얻어진 Eqs. 3 ~ 5를 Eq.
- 비선형 회귀분석으로 얻어진 광화학 이용효율과 카르복실화 컨덕턴스, 호흡에 의한 이산화탄소 발생 속도를 온도와 생육 시기를 X와 Y 축으로 갖는 3차원 공간상에 나타내었다. 광화학 이용효율은 온도와 생육 시기를 변수로 하는 모델식으로 구성 된 기존의 연구가 없기 때문에 다음과 같은 경험식을 선정하여 비선형 회귀분석을 실시하였다.
- 단순곱 모델에서와 같은 방식으로 광도에 따른 군락 광합성 속도 측정 결과를 이용하여 SPSS (IBM, New York, NY, USA) 통계 프로그램에서 비선형 회귀분석을 실시하였다. 비선형 회귀분석으로 얻어진 광화학 이용효율과 카르복실화 컨덕턴스, 호흡에 의한 이산화탄소 발생 속도를 온도와 생육 시기를 X와 Y 축으로 갖는 3차원 공간상에 나타내었다.
- 검증을 위하여 군락 광합성 속도 측정을 실시하였으며, 광도와 온도는 동일하게 4개의 조건에서 측정하였고, 생육 시기는 정식 후 7, 14, 21, 28 일의 4단계로 나누어 측정하였다. 측정된 군락 광합성 속도와 두 가지 모델에 의해 예측된 군락 광합성 속도를 1:1 선상에서 회귀 분석하여 R2 값을 얻었다.
성능/효과
- 광도가 증가함에 따라 군락 광합성 속도는 포화 곡선 형태를 보이며, 온도가 증가함에 따라 광합성 속도는 지수적으로 증가하는 양상을 나타내었다. 생육 시기에 따른 변화는 Fig.
- 3 ~ 5에 대입하여 광화학 이용효율과 카르복실화 컨덕턴스, 호흡에 의한 이산화탄소 발생 속도를 표현하는 곡면을 3차원 공간상에 나타냈다. 광화학 이용효율을 생육 시기와 온도를 X와 Y 축으로 하여 3차원 공간상에 나타내었을 때, 생육 시기가 진전됨에 따라 광화학 이용 효율은 지수적으로 증가하였으며 온도가 증가할 때 약 26 o C에서 최대값을 갖는 이차곡선의 형태로 나타났다(Fig. 3A). 카르복실화 컨덕턴스를 생육 시기와 온도를 X와 Y 축으로 하여 3차원 공간상에 나타내었을 때, 생육 시기가 진전됨에 따라 카르복실화 컨덕턴스는 지수적으로 감소하였으며 온도가 증가할 때 이차곡선을 따라 증가하였다(Fig.
- 단순곱 모델과 수정된 직각쌍곡선 모델을 이용하여 계산한 상추의 군락 광합성 속도와 실험을 통해 측정된 군락 광합성 속도를 1:1 선상에서 회귀분석을 수행하였을 때, 두 모델에서의 검증 R2 값에서 0.012의 차이가 나타났다(Fig. 5). 단순곱 모델의 검증 결과 R2 값은 0.
- 5). 단순곱 모델의 검증 결과 R2 값은 0.849로 나타났으며, 수정된 직각쌍곡선 모델의 검증 결과 R2 값은 0.861로 단순곱 모델에 비해 소폭 높은 것으로 나타났다.
- 직각쌍곡선 모델은 광합성의 반응에 대해 미분방정식 형태로 구성된 것이므로 동적 모델의 한 형태이다(Thornley, 1974). 따라서 본 연구에 사용한 동적 모델인 직각쌍곡선 모델은 밀폐형 챔버를 이용해 군락 광합성 속도를 측정하고 표현하는 데 적합한 모델이라 할 수 있다.
- 4에서 시간 순으로 나열하였으며, A에서부터 D까지 정식 후 7, 14, 21, 28 일차 상추의 군락 광합성 속도를 나타낸다. 생육 시기가 진전됨에 따라 군락 광합성 속도는 감소하는 것으로 나타났으나, 광도와 온도에 따른 군락 광합성 속도 변화의 양상은 유지되는 것으로 나타났다.
- 생육 시기가 진전됨에 따라 재배한 상추의 생체중과 건물중, 엽면적이 지수적으로 증가하였다(Fig. 1). 정식후 28일차 상추의 생체중과 건물중, 엽면적은 각각 190.
- 정식후 28일차 상추의 생체중과 건물중, 엽면적은 각각 190.6±27.84g과 8.0±1.31g, 2912.5±389.31cm2으로 나타났다.
- 3A). 카르복실화 컨덕턴스를 생육 시기와 온도를 X와 Y 축으로 하여 3차원 공간상에 나타내었을 때, 생육 시기가 진전됨에 따라 카르복실화 컨덕턴스는 지수적으로 감소하였으며 온도가 증가할 때 이차곡선을 따라 증가하였다(Fig. 3B). 호흡에 의한 이산화탄소 발생 속도를 생육 시기와 온도를 X와 Y 축으로 하여 3차원 공간상에 나타내었을 때, 생육 시기가 진전됨에 따라 호흡에 의한 이산화탄소 발생 속도는 지수적으로 감소하였으며 온도가 증가할 때 지수적으로 감소하였다(Fig.
- 3B). 호흡에 의한 이산화탄소 발생 속도를 생육 시기와 온도를 X와 Y 축으로 하여 3차원 공간상에 나타내었을 때, 생육 시기가 진전됨에 따라 호흡에 의한 이산화탄소 발생 속도는 지수적으로 감소하였으며 온도가 증가할 때 지수적으로 감소하였다(Fig. 3C).
후속연구
- 그러나 군락 광합성 속도 모델을 확립하는 것은 인공신경망 방식을 사용하기 위해 요구되는 많은 양의 데이터를 습득하기 전 단계에서 유리할 것으로 판단된다. 또한 작물의 광합성을 표현 하는 수식으로 모델이 정립되어 있으므로 연구자와 실제 작물을 재배하는 농민 등이 유용하게 사용할 수 있을 것이다.
- 본 연구에서는 α, β, R의 모델식을 경험적으로 구성하였으나, 후속 연구를 통해 더 높은 정확도를 갖는 식을 찾게 된다면 검증 결과에서 큰 차이를 보일 수 있을 것으로 판단된다.
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