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문제 정의
- 본 연구에서는 화양천에서 출현한 저서성 대형무척추동물의 서식에 영향을 미치는 물리적 환경요인을 분석하고 각 환경요인에 따른 생물의 서식처 적합도를 산정하였다. 화양천에서 저서성 대형무척추동물의 생육에 영향을 미치는 가장 중요한 물리적 요인은 유속으로 수심과 하상의 기질은 부차적인 요인이었다.
- 본 연구에서는 화양천을 대상하천으로 선정하여 흔히 출현하는 속(genus)단위의 주요 분류군이 가지는 서식처 적합도를 도출하였다. Kong and Kim (2017)의 결과를 보완하기 위해 조사도구를 차별화하여 0.
제안 방법
- 본 연구에서는 화양천을 대상하천으로 선정하여 흔히 출현하는 속(genus)단위의 주요 분류군이 가지는 서식처 적합도를 도출하였다. Kong and Kim (2017)의 결과를 보완하기 위해 조사도구를 차별화하여 0.2 ~ 0.9 m의 수심범위의 다양한 미소서식처에 대한 조사를 진행하였다. 두 하천 모두 수질이 양호하기 때문에 이화학적 조건은 동일하다는 가정하에 두 하천에서 물리적 환경요인의 차이에 따른 저서성 대형무척추동물의 서식처 적합도를 비교하였다.
- Q_Mode의 값이 크고 Q_STD의 값이 작은 생물군은 큰 값의 환경요인에 대해 제한된 범위에 적응되어 있는 협호성(stenophilic), Q_mode의 값이 작고 Q_STD의 값이 큰 생물군은 작은 값의 환경요인을 선호하지만 광범위한 범위에 적응되어 있는 광혐성(euryphobic)으로 분류하였다(Table 1).
- 각 방형구의 유속(water current), 수심(water depth), 하상 기질(substrate)을 현장에서 조사하였다. 유속과 수심은 쇠자를 이용하여 측정하였다(Craig, 1987).
- 그 예시로 하상의 입경에 따른 가평천, 화양천 및 두 하천의 결과를 통합한 Hydropsyche의 평균출현밀도를 구하였다(Fig. 4). n1과 n2값은 각각 가평천과 화양천에서 Hydropsyche가 출현한 방형구 수이며 N값은 두 하천의 방형구를 통합한 것으로 N = n1 + n2 이다.
- 9 m의 수심범위의 다양한 미소서식처에 대한 조사를 진행하였다. 두 하천 모두 수질이 양호하기 때문에 이화학적 조건은 동일하다는 가정하에 두 하천에서 물리적 환경요인의 차이에 따른 저서성 대형무척추동물의 서식처 적합도를 비교하였다. 두 하천의 결과를 가중평균하여 각 분류군에 대한 통합 서식처 적합도를 새롭게 구축하였다.
- 두 하천 모두 수질이 양호하기 때문에 이화학적 조건은 동일하다는 가정하에 두 하천에서 물리적 환경요인의 차이에 따른 저서성 대형무척추동물의 서식처 적합도를 비교하였다. 두 하천의 결과를 가중평균하여 각 분류군에 대한 통합 서식처 적합도를 새롭게 구축하였다. Kong and Kim (2017)의 연구와 같이 환경요인의 구간별 생물출현도를 확률질량함수로 변환하고 와이블(Weibull)함수(Weibull, 1951)를 접목시킨 확률밀도함수를 적용하여 통계적으로 HSI를 도출하였다.
- 물리적 요인에 대한 가평천(Kong and Kim, 2017)과 화양천의 주요 저서성 대형무척추동물의 서식처 적합도지수 결과를 비교하였다.
- 본 연구에서는 Kong and Kim (2017)의 결과를 보완하기 위해 조사도구를 차별화하여 0.2 ~ 0.9 m의 다양한 수심범위에서 조사를 진행하였다. 그 결과 가평천과 화양천에서 동시에 출현한 생물군의 최적수심이 대체로 Kong and Kim(2017)의 결과보다 깊게 나타났다.
- 실험실에서 각 방형구별 채집물로부터 생물시료를 골라낸 후 동정하여 80% Ethyl alcohol에 보존하였다. 동정과 분류는 기존의 분류학적 문헌을 참고하였다 (Kawai and Tanida,2005; McCafferty, 1981; Merritt and Cummins, 1996; Pennak, 1989; Throp and Covich, 2001; Wiederholm, 1983; Won et al.
- 유속에 따른 각 생물군의 출현도를 와이블 모형으로 해석하여 각 요인의 평균, 4분위수와 중위수, 최빈수, 90% 확률범위를 산출하였다(Fig. 3). 화양천의 생물군은 유속에 따른 출현양상이 뚜렷하게 구분되어 나타났다.
- 총 조사단위(sampling unit)는 30개(1지점×15개 방형구×2회 조사)이며 채집한 시료는 각 조사단위별로 번호를 부여하여 500 ml 플라스틱병에 개별적으로 넣어 현장에서 95% Ethyl alcohol에 고정하였다.
- 특정 환경요인에 대한 각 생물군의 적응 유형은 각 생물군의 최빈수에서 총 출현 생물군 최빈수의 4분위수 중앙치를 뺀 값(Q_mode)을 X축으로, 각 생물군의 표준편차에서 총 출현 생물군 표준편차의 4분위수 중앙치를 뺀 값(Q_STD)을 Y축으로 하여 16단계로 유형화하였다.
- 하류에서 상류방향으로 이동하며 각 횡단선 당 1개의 조사정점을 선택하여 D-frame net (폭 : 30 cm, 길이 : 120 cm, 망목 : 500 μm)로 정량 채집하였다.
- 현장 조사방법은 하천의 수폭 규모를 고려하여 전체 조사구간을 설정한 후 동일한 간격으로 15개 구간을 나누었다. 하류에서 상류방향으로 이동하며 각 횡단선 당 1개의 조사정점을 선택하여 D-frame net (폭 : 30 cm, 길이 : 120 cm, 망목 : 500 μm)로 정량 채집하였다.
- 화양천과 가평천에서 출현한 생물군의 출현개체수를 통합하여 유속의 최빈수 및 표준편차를 기준으로 적응유형을 구분하였다(Fig. 8, Table 2). Dugesia를 비롯한Potamanthus, Serratella (본 연구에서는 Ephemerella), Caenis, Rhyacophila의 적응유형은 Kong and Kim (2017)의 결과와 동일하게 나타났다.
- 화양천에서 출현한 저서성 대형무척추동물 중 상대적으로 출현빈도가 높았던 속(Genus)단위 24개 생물군을 대상으로 환경요인별 출현특성을 분석하였다(Fig. 2).
대상 데이터
- 가평천과 화양천의 통합 HSI를 도출하기 위해 Kong and Kim (2017)의 지점별 방형구 자료를 이용하였다.
- 조사대상 하천으로 선정된 화양천은 충청북도 괴산군 청천면 이평리에서 발원하며 하천 연장은 10.5 km, 유로연장은 18.6 km, 유역면적은 105.79 km2이다. 현장조사는 2016년 9월 23일(1차), 2017년 4월 10일(2차) 총 2회에 걸쳐 실시되었다.
- 조사지점의 상세한 위치정보는 충청북도 괴산군 청천면 화양리 산 14-21 (N: 36°39' 57.96", E: 127°48' 53.90")이다.
- 79 km2이다. 현장조사는 2016년 9월 23일(1차), 2017년 4월 10일(2차) 총 2회에 걸쳐 실시되었다. 조사지점의 상세한 위치정보는 충청북도 괴산군 청천면 화양리 산 14-21 (N: 36°39' 57.
데이터처리
- 요인 값(x)과 누적개체수(Ai) 관계식의 모수(Am, c, λ, k)는 모형 추정치와 실측치의 평균제곱근오차(RMSE)가 최소가 될 때까지 시행착오법으로 추출하였다.
- HSI는 0 ~ 1의 범위를 가진다. 추출된 각 생물군의 통계량(평균, 중위수, 최빈수, 분산, 4분위수, 특정 출현확률의 해당 요인 값)을 적용하여 서식처적합도 평가에 활용하였다.
- 화양천에서 출현한 저서성 대형무척추동물의 생물군별분포에 미치는 환경요인의 영향을 파악하기 위해 정준대응분석(Canonical Correspondence Analysis, CCA)을 실시하였다.
- 화양천에서 출현한 저서성 대형무척추동물의 서식처적합도지수는 와이블 함수를 접목한 연속적인 확률밀도함수를 적용하여 통계적으로 도출하였으며, 이를 국내의 연구결과와 비교한 후 통합 HSI를 도출하였다.
이론/모형
- HSI의 산정은 Kong and Kim (2017)이 가평천에서 저서성 대형무척추동물군의 HSI를 산정하기 위해 적용한 변형된 와이블 모형을 따랐다[식 (1)]. 이 모형은 요인 값(x)과 누적개체수(Ai)의 관계를 적합하게 해석하여 이론적인 최대치(Am)를 추정할 수 있다.
- 두 하천의 결과를 가중평균하여 각 분류군에 대한 통합 서식처 적합도를 새롭게 구축하였다. Kong and Kim (2017)의 연구와 같이 환경요인의 구간별 생물출현도를 확률질량함수로 변환하고 와이블(Weibull)함수(Weibull, 1951)를 접목시킨 확률밀도함수를 적용하여 통계적으로 HSI를 도출하였다. 본 연구의 결과는 추후 총괄적인 국내 저서성 대형무척추동물군의 HSI를 구축하기 위한 기초 자료로서 활용될 수 있을 것이다.
- 실험실에서 각 방형구별 채집물로부터 생물시료를 골라낸 후 동정하여 80% Ethyl alcohol에 보존하였다. 동정과 분류는 기존의 분류학적 문헌을 참고하였다 (Kawai and Tanida,2005; McCafferty, 1981; Merritt and Cummins, 1996; Pennak, 1989; Throp and Covich, 2001; Wiederholm, 1983; Won et al., 2005; Yoon, 1988).
- 하상기질의 입경은 Cummins (1962)의 기준에 따라 boulder (Dm > 256 mm, Φ < -8; Dm : 입경(mm), Φ=Log2Dm), cobble (Dm = 64 ~ 256mm, Φ = -8 ~-6), pebble (Dm = 16 ~ 64 mm, Φ = -6 ~-4), gravel (Dm = 2 ~ 16 mm, Φ = -4 ~-1), sand 이하(Dm ≤ 2mm, Φ ≥-1)의 5단계로 구분하고 하상 표면의 면적비를 기준으로 평균입경을 산출하였다.
- 하상의 입경가적곡선은 와이블 모형을 적용하여 도출하였고 함수식으로부터 평균입경을 산출하였다.
성능/효과
- 기존에 발표된 저서성 대형무척추동물군의 서식처 적합도와 본 연구에서 산정된 결과는 유속과 하상에 대하여 전반적으로 큰 차이를 보이지 않았으나 수심에 대해서는 유의미한 차이가 나타났다. 이는 1) 기존의 조사에서 미계측된 범위의 자료가 추가되었기 때문이거나 2) 화양천의 저서성 대형무척추동물이 더 깊은 수심범위에서 적응하였다고 추정할 수 있다. 1.
- 화양천의 생물군은 유속에 따른 출현양상이 뚜렷하게 구분되어 나타났다. Baetiella, Epeorus, Uracanthella, Hydropsyche는 빠른 유속 범위에서 집중적으로 출현하였으며 Procloeon, Potamanthus, Rhoenanthus, Mataeopsephus, Mystacides는 느린 유속에서 출현하였다. 생물군별 유속의 최빈수와 중위수는 대체로 평균에 비해 크거나 같아 부적편포(negatively skewed distribution) 하거나 정규분포를 이루는 경향을 보였다.
- Dugesia, Ecdyonurus, Choroterpes는 최빈수 < 중위수 < 평균의 경향을 보이며 정적편포하고 있음을 알 수 있다. Cincticostella, Cheumatopsyche는 수심이 얕은 곳에 집중 분포하였으며 Ecdyonurus는 다양한 범위에서 고루 분포하는 것으로 나타났다. Baetis, Choroterpes, Caenis, Hydropsyche, Mystacides 는 Thirion (2016) 보고보다 깊은 수심에 적응해 있는 것으로 보인다(Appendix 2 참고).
- Dugesia, Ecdyonurus, Choroterpes는 최빈수 < 중위수 < 평균의 경향을 보이며 정적편포하고 있음을 알 수 있다.
- 6). Ephemera의 최적수심은 가평천과 화양천 모두 HSI값이 1을 만족하는 수심을 기준으로 넓은 범위에서 적합도가 높게 나타났으나 화양천이 더 깊은 수심에서 출현하는 것으로 나타났다. 화양천에서 Ephemera는 가평천의 결과보다 세립질의 하상을 선호하는 양상을 보였다.
- 7). Hydropsyche는 가평천에서 0.1 ~ 0.2 m 수심에서 최대치를 보였으나 화양천에서 최적수심은 0.5 m 내외로 가평천의 결과와 비교해서 깊은 수심을 선호하는 것으로 나타났다. 화양천에서 Hydropsyche는 Φm이 -5 내외의 잔자갈(pebble)에서 최적의 적합도를 나타냈으며 가평천의 결과보다 비교적 세립질 하상을 선호하는 것으로 나타났다.
- 583개체가 출현하였고, 화양천에서는 1개의 조사단위에서 44개체가 출현하여 방형구당 44개체가 출현하였다. 결과적으로 가평천과 화양천 자료를 가중평균하여 계산한 방형구당 출현개체수는 9.46이었다. 두 하천의 결과값이 단순합성 되는 것이 아니라 가중합성 되는 것이기 때문에 각 요인의 구간에 그래프 모양이 방형구 수가 많은 쪽으로 치우쳐서 합성된다.
- 기존에 발표된 저서성 대형무척추동물군의 서식처 적합도와 본 연구에서 산정된 결과는 유속과 하상에 대하여 전반적으로 큰 차이를 보이지 않았으나 수심에 대해서는 유의미한 차이가 나타났다. 이는 1) 기존의 조사에서 미계측된 범위의 자료가 추가되었기 때문이거나 2) 화양천의 저서성 대형무척추동물이 더 깊은 수심범위에서 적응하였다고 추정할 수 있다.
- 화양천에서 저서성 대형무척추동물의 생육에 영향을 미치는 가장 중요한 물리적 요인은 유속으로 수심과 하상의 기질은 부차적인 요인이었다. 또한 화양천의 저서성 대형무척추동물은 빠른 유속, 깊은 수심, 조립질의 하상에서 총 종수와 개체수가 증가하는 양상을 보였다.
- 본 연구에서 화양천의 저서성 대형무척추동물의 서식처 적합도를 파악하기 위한 대상 요인은 유속(U), 수심(H), 하상의 평균입경(Φm)이었다.
- 0 cm에서 현저하게 감소하였다고 보고하였다. 본 연구의 결과는 Rabeni and Minshall (1977)의 연구결과와 유사하며 이를 통해 저서성 대형무척추동물군이 빠른 유속과 조립질의 하상에서 풍부도가 높아짐을 알 수 있다.
- Baetiella, Epeorus, Uracanthella, Hydropsyche는 빠른 유속 범위에서 집중적으로 출현하였으며 Procloeon, Potamanthus, Rhoenanthus, Mataeopsephus, Mystacides는 느린 유속에서 출현하였다. 생물군별 유속의 최빈수와 중위수는 대체로 평균에 비해 크거나 같아 부적편포(negatively skewed distribution) 하거나 정규분포를 이루는 경향을 보였다. 유속이 느린 환경에서 출현하는 일부 종들은 평균에 비해 최빈수와 중위수가 작아 정적편포(positively skewed distribution)하는 것을 알 수 있다(Appendix 1 참고).
- 수심에 대한 유형은 Nigrobaetis, Ecdyonurus, Ephemera, Rhyacophila, Hydropsyche, Mystacides, Semisulcospira, Baetiella, Potamanthus, Rhoenanthus, Mataeopsephus, Gumaga, Plectrocnemia는 약호심성 ~ 호심성(potamophilous ~ potamophilic), Baetis, Procloeon, Epeorus, Psephenoides, Psychomyia, Acentrella, Stenopsyche, Dugesia, Choroterpes, Cincticostella, Ephemerella, Uracanthella, Caenis, Cheumatopsyche는 약혐심성~ 혐심성(potamophobious ~ potamophobic)이었다(Table 2).
- 위의 결과를 종합하여 볼 때 화양천의 저서성 대형무척추동물은 Rabeni and Minshall (1977)의 결과와 유사하며 Degani et al. (1993) 또는 Degani et al. (1993)의 결과와 마찬가지로 빠른 유속을 선호하였으나, 수심의 선호도는 차이가 있었다.
- 1). 유속이 빨라지고 수심이 깊어질수록 총 개체수가 증가하였고, 세립질의 하상일수록 개체수가 감소하는 경향을 보였다. 프루드 수(Froude number, Fr = u/ #gD u : 유속, g : 중력가속도, D : 수심)는 관성력과 중력의 비를 나타내는 수로 유속에서 중력이 차지하는 정도를 나타낸다.
- 9 m보다 깊은 곳에서는 해당 종이 출현하지 않았다고 보고했다. 적합 유속은 0.3 ~ 0.7 m/s였고 유속이 1.5 m/s보다 빠르면 생육이 제한받는 것으로 보았다. 적합한 하상기질은 호박돌(cobble)이었다.
- 정준대응분석(CCA) 결과 생물군에 대한 각 주성분의 점수에 대한 상관도는 제I주성분에 유속이 0.917, 제II주성분에 하상의 평균 Φ값이 -0.545, 제III주성분에 수심이 0.717로 가장 높았으며, 생물군 분포의 분산도를 결정하는 세 가지 물리적 환경요인 중 유속이 가장 큰 영향을 미치는 것으로 나타났다.
- 하상의 입도에 대한 유형은 Ecdyonurus, Caenis, Psephenoides, Cheumatopsyche, Hydropsyche, Acentrella, Stenopsyche는 호조성(lithophilic), Dugesia, Nigrobaetis, Epeorus, Choroterpes, Cincticostella, Uracanthella, Psychomyia는 약호조성(lithophilous), Baetiella, Baetis, Potamanthus, Ephemerella, Rhyacophila, Plectrocnemia는 약혐조성(lithophobious), Semisulcospira, Procloeon, Rhoenanthus, Ephemera, Mataeopsephus, Gumaga, Mystacides 는 혐조성(lithophobic)이었다(Table 2).
- 2 m/s 화양천의 결과와 유사하게 나타났다. 화양천과 가평천에서 Baetis의 최적수심은 상이하게 나타났으며 수심자료를 통합한 결과 Baetis의 최적 수심은 0.1 ~0.6 m로 지수곡선의 분포가 양옆으로 넓은 형태로 나타났다. 하상의 입도에 따른 서식처 적합도 곡선의 분포는 차이가 크지 않았다.
- 평균입경에 따른 서식처적합도 지수 곡선은 두 하천에서 거의 일치하는 것을 볼 수 있다. 화양천과 가평천의 유속자료를 통합한 결과 Baetis의 최적 유속은 0.7 ~ 1.2 m/s 화양천의 결과와 유사하게 나타났다. 화양천과 가평천에서 Baetis의 최적수심은 상이하게 나타났으며 수심자료를 통합한 결과 Baetis의 최적 수심은 0.
- 화양천에서 Ephemera는 가평천의 결과보다 세립질의 하상을 선호하는 양상을 보였다. 화양천과 가평천의 통합 서식처 적합도 곡선을 산정한 결과 유속에서는 큰 차이가 나타나지 않았으며 수심과 하상의 입경에 따른 서식처 적합도는 두 하천의 적합도 곡선의 중간값에서 최적의 분포를 보였다.
- 화양천에서 Hydropsyche는 Φm이 -5 내외의 잔자갈(pebble)에서 최적의 적합도를 나타냈으며 가평천의 결과보다 비교적 세립질 하상을 선호하는 것으로 나타났다.
- 화양천에서 Hydropsyche의 적합유속은 0.8 ~ 1.2 m/s로 비교적 빠른 유속에서 적합도가 높게 나타나는 부적편포의 양상을 보이며 가평천의 결과보다 좁은 범위에서 서식처 적합도 곡선의 분포를 보였다(Fig. 7). Hydropsyche는 가평천에서 0.
- 화양천에서 각 방형구별 물리적 요인과 저서성 대형무척추동물의 출현종수는 유의하지 않은 관계를 보였으나, 총개체수와 유속 및 하상의 평균입경은 유의한 관계를 보였다(Fig. 1). 유속이 빨라지고 수심이 깊어질수록 총 개체수가 증가하였고, 세립질의 하상일수록 개체수가 감소하는 경향을 보였다.
- 같은 관점에서 조립질의 하상은 세립질의 하상보다 안정성이 높기 때문에 생물군이 풍부하게 분포할 수 있다(Death, 2000). 화양천의 결과 역시 조립질의 하상일수록 저서성 대형무척추동물의 종수와 개체수는 증가하는 양상을 보였다.
후속연구
- 이는 1) 기존의 조사에서 미계측된 범위의 자료가 추가되었기 때문이거나 2) 화양천의 저서성 대형무척추동물이 더 깊은 수심범위에서 적응하였다고 추정할 수 있다. 1.2 m/s 이상의 유속에 대한 자료가 전무하기 때문에 보다 신뢰성있는 저서성 대형무척추동물군의 보편적 HSI를 구축하기 위해서는 다양한 물리적 환경요인을 고려한 추가 조사가 후속될 필요가 있다.
- Kong and Kim (2017)의 연구와 같이 환경요인의 구간별 생물출현도를 확률질량함수로 변환하고 와이블(Weibull)함수(Weibull, 1951)를 접목시킨 확률밀도함수를 적용하여 통계적으로 HSI를 도출하였다. 본 연구의 결과는 추후 총괄적인 국내 저서성 대형무척추동물군의 HSI를 구축하기 위한 기초 자료로서 활용될 수 있을 것이다.
- 하도내(instream) 환경유량은 하도의 구조와 수생태계의 다양성을 보호하기 위해 요구되는 유량을 의미한다(Thame, 2003). 하천에 적합한 환경유량을 산정하려면 하천에 서식하는 생물군에 적합한 공간과 흐름을 제공해야 하며 이를 위해서는 생물군의 물리적 서식처 해석에 관련된 연구가 수반되어야 한다.
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