원핵 세포는 핵양체 결합 단백질(NAP)로 알려진 다양한 히스톤 유사 단백질을 가지고 있다. 이들은 DNA의 AT-rich 서열에 결합하여, DNA 자체를 감싸거나, 구부리거나, 떨어져 있는 DNA 가닥을 연결시키는 다리 역할을 하여, 결국에는 원핵 생물의 유전자 발현을 조절한다. NAP는 특히 전사의 억제 기능을 가지고 있기 때문에, 유전자 발현 억제에 있어서 이들의 역할과, 구체적인 메커니즘을 밝히는 것을 매우 중요한 일이다. 본 논문에서는 잘 알려져 있는 NAP인 H-NS와 HU에 대하여 정리하였고, 특히 E. coli와 Salmonella Typhimurium에서 이들의 유전자 발현에 대한 기능을 요약하였다. H-NS는 이들의 올리고머화와 필라멘트 구조 형성을 통하여 Salmonella와 같은 사람에 감염하는 병원성 세균의 독성유전자 발현을 억제할 수 있고, 이런 기능을 수행하였을 때 다른 NAP와 함께 작용할 수 있다. 최근에 H-NS는 사람에게 typhoid fever와 systemic disease를 발생시키는 독성물질인, typhoid toxin의 발현 또한 조절할 수 있음이 밝혀졌다. Salmonella에서 HU 또한 독성 유전자뿐만 아니라, 이들의 생리적 기능에 중요한 유전자들의 발현을 조절할 수 있다. 따라서, H-NS와 HU와 같은 NAP들이 원핵 생물의 독성 유전자 발현의 분자적인 메커니즘을 밝히는데 중요한 요소임을 제시한다.
원핵 세포는 핵양체 결합 단백질(NAP)로 알려진 다양한 히스톤 유사 단백질을 가지고 있다. 이들은 DNA의 AT-rich 서열에 결합하여, DNA 자체를 감싸거나, 구부리거나, 떨어져 있는 DNA 가닥을 연결시키는 다리 역할을 하여, 결국에는 원핵 생물의 유전자 발현을 조절한다. NAP는 특히 전사의 억제 기능을 가지고 있기 때문에, 유전자 발현 억제에 있어서 이들의 역할과, 구체적인 메커니즘을 밝히는 것을 매우 중요한 일이다. 본 논문에서는 잘 알려져 있는 NAP인 H-NS와 HU에 대하여 정리하였고, 특히 E. coli와 Salmonella Typhimurium에서 이들의 유전자 발현에 대한 기능을 요약하였다. H-NS는 이들의 올리고머화와 필라멘트 구조 형성을 통하여 Salmonella와 같은 사람에 감염하는 병원성 세균의 독성유전자 발현을 억제할 수 있고, 이런 기능을 수행하였을 때 다른 NAP와 함께 작용할 수 있다. 최근에 H-NS는 사람에게 typhoid fever와 systemic disease를 발생시키는 독성물질인, typhoid toxin의 발현 또한 조절할 수 있음이 밝혀졌다. Salmonella에서 HU 또한 독성 유전자뿐만 아니라, 이들의 생리적 기능에 중요한 유전자들의 발현을 조절할 수 있다. 따라서, H-NS와 HU와 같은 NAP들이 원핵 생물의 독성 유전자 발현의 분자적인 메커니즘을 밝히는데 중요한 요소임을 제시한다.
A prokaryotic cell has various histone-like proteins also known as nucleoid-associated proteins (NAPs). These proteins bind AT-rich sequence at DNA, which induce DNA wrapping, bending, and bridging, and subsequently regulate the gene expression in bacteria. Because NAPs function in transcriptional s...
A prokaryotic cell has various histone-like proteins also known as nucleoid-associated proteins (NAPs). These proteins bind AT-rich sequence at DNA, which induce DNA wrapping, bending, and bridging, and subsequently regulate the gene expression in bacteria. Because NAPs function in transcriptional silencing of virulence genes, it is important to study their roles in gene silencing and specific mechanisms of these proteins. In this review, we discussed two well-known NAPs, H-NS, and HU, and summarized their roles for gene expression in Escherichia coli and Salmonella Typhimurium. Through the oligomerization and filamentation of H-NS, it represses the expression of virulence genes in human pathogenic bacteria, such as Salmonella Typhimurium, and it works with other NAPs positively or negatively. Recently, H-NS also regulates typhoid toxin expression, which causes typhoid fever and systemic disease in human. Additionally, HU regulates the expression of genes related to both virulence and physiology of Salmonella. Therefore, we suggest that NAPs like H-NS and HU are crucial factors to reveal the molecular mechanisms of virulence gene expression in bacteria.
A prokaryotic cell has various histone-like proteins also known as nucleoid-associated proteins (NAPs). These proteins bind AT-rich sequence at DNA, which induce DNA wrapping, bending, and bridging, and subsequently regulate the gene expression in bacteria. Because NAPs function in transcriptional silencing of virulence genes, it is important to study their roles in gene silencing and specific mechanisms of these proteins. In this review, we discussed two well-known NAPs, H-NS, and HU, and summarized their roles for gene expression in Escherichia coli and Salmonella Typhimurium. Through the oligomerization and filamentation of H-NS, it represses the expression of virulence genes in human pathogenic bacteria, such as Salmonella Typhimurium, and it works with other NAPs positively or negatively. Recently, H-NS also regulates typhoid toxin expression, which causes typhoid fever and systemic disease in human. Additionally, HU regulates the expression of genes related to both virulence and physiology of Salmonella. Therefore, we suggest that NAPs like H-NS and HU are crucial factors to reveal the molecular mechanisms of virulence gene expression in bacteria.
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문제 정의
하지만, 현재까지 H-NS와 HU 단백질 모두 구체적으로 어떤 신호에 의하여 DNA로부터 떨어져 나가, 이들이 억제하고 있는 유전자들의 발현이 이루어지는가에 대해서는 밝혀지지 않았다. 따라서 본 논문에서는 아직 구체적으로 정리되지 않은 두 단백질의 유전자 발현 조절 기작을 밝히기 위한 분자생화학적 실험이 많이이루어져야 함을 제시할 수 있었다. 실제로, H-NS와 HU 두 단백질은 온도와 같은 외부 환경에 반응하여 그 발현양이 달라질 수 있고, 이들의 영향을 받는 유전자들의 발현 또한 조절할 수 있다고 잘 알려져 있다.
4). 따라서 본 논문은 이렇게 NAP가 독성 유전자의 발현뿐만 아니라, 미생물이 살아가는 환경 적응에 있어서 중요한 역할을 할 수 있다는 것을 통하여, 특정 미생물의 NAP 발현 양상을 이용하여 환경 적응에 따른 후성 유전학적 모델을 개발할 수 있음을 제시한다.
현재까지 진핵 세포의 히스톤 단백질이 유전자 발현에 미치는 영향에 대해서는 활발하게 연구가 되어 이들의 역할이 잘 규명되고 있지만, 원핵 생물인 세균이 가지고 있는 히스톤 유사 단백질이 구체적으로 어떻게 유전자 발현에 영향을 미칠 수 있는지는 정확하게 규명되고 있지 않다. 따라서, 본 논문은 잘 알려진 핵양체 결합 단백질(NAP)인 H-NS와 HU의 구조와 특징, 그리고 이들이 유전자 발현에 미치는 영향을 정리하여 두 단백질의 연구가 중요함을 제시하였다. 특히, 병원성 세균으로 알려진 Salmonella를 이용한 실험의 결과와, 이들의 독성 유전자들의 발현에 H-NS와 HU가 미치는 영향을 정리하였다.
제안 방법
따라서, 본 논문은 잘 알려진 핵양체 결합 단백질(NAP)인 H-NS와 HU의 구조와 특징, 그리고 이들이 유전자 발현에 미치는 영향을 정리하여 두 단백질의 연구가 중요함을 제시하였다. 특히, 병원성 세균으로 알려진 Salmonella를 이용한 실험의 결과와, 이들의 독성 유전자들의 발현에 H-NS와 HU가 미치는 영향을 정리하였다. 먼저 H-NS는 homodimer를 형성하여 AT-rich 염기서열을 가지고 있는 DNA에 결합하여 필라멘트 구조를 형성하는데, 이때의 길이는 아주 짧은 것부터 긴 것까지 다양하다.
성능/효과
그리고 HU는 주로 heterodimer를 형성하고 비특이적으로 구부러진 DNA 구조에 잘 결합하여 DNA 구조를 안정화시키는 단백질로 잘 알려져 있다. HU가 Salmonella의 유전자 발현에 미치는 영향을 확인하기 위하여, HU의 유전자를 제거하였을 때, Salmonella의 독성 유전자를 비롯하여 Salmonella의 physiology에 관여하고 있는 많은 유전자의 발현에 영향을 미쳤다. 하지만, 현재까지 H-NS와 HU 단백질 모두 구체적으로 어떤 신호에 의하여 DNA로부터 떨어져 나가, 이들이 억제하고 있는 유전자들의 발현이 이루어지는가에 대해서는 밝혀지지 않았다.
Mangan 등(2011)은 또한 HU에 영향을 받는 유전자를 알아보기 위하여, Salmonella에서 hupA와 hupB를 각각 혹은 모두 결핍시킨 돌연변이를 만들어 전사체를 분석을 수행하였다. 그 결과, △hupA△hupB 모두 결핍된 돌연변이에서 많은 유전자들의 발현이 증가되거나 감소된 것을 확인하였다. 특히, 발현이 감소된 유전자들 중에서, H-NS의 결합으로 인해 그 발현이 감소된다고 알려진, SPI-1과 SPI-2 유전자들이 HU의 모든 유전자가 결핍됨에 따라 많은 감소가 일어난다는 것을 알 수 있었다.
, 2011). 그리고, H-NS의 올리고머화로 인해 형성된 DNA의 필라멘트 구조는 그 결합 자체로 유전자 발현을 억제할 수 있음이 밝혀졌는데, 특히 Pseudomonas aeruginosa의 H-NS family 중 하나인 MvaT를 결핍시켰을 때, higher-order 구조의 필라멘트가 형성되지 않을 뿐만 아니라, 이와 동시에 DNA가 필라멘트 구조를 형성하고 있을 때, 억제되어 있던 유전자들이 발현되는 것을 확인하였다(Winardhi et al., 2012). 그리고 H-NS는 DNA와 DNA를 연결하는 DNA-bridging을 일으켜, DNA-H-NS-DNA로 이루어진 다리(bridge) 구조를 형성하여 전사과정을 억제할 수 있다(Amit et al.
특히, 발현이 감소된 유전자들 중에서, H-NS의 결합으로 인해 그 발현이 감소된다고 알려진, SPI-1과 SPI-2 유전자들이 HU의 모든 유전자가 결핍됨에 따라 많은 감소가 일어난다는 것을 알 수 있었다. 따라서, 비록 HU의 이런 기능은 H-NS와 반대되는 역할이지만, HU 또한 Salmonella의 독성 유전자 발현 기작을 규명하는 데에 있어서 중요한 단백질임을 알 수 있었고, 독성과 직접적으로 관련된 유전자는 아니지만, 이동성 그리고 호흡 및 대사기능에 관련된 유전자의 발현에도 많은 영향을 주는 것을 확인하였다. 이 돌연변이들의 표현형질을 살펴 본 결과, 상피세포에 침투하는 능력 또한 감소된 것을 알 수 있었다(Mangan et al.
이런 결과를 통해서, H-NS의 올리고머화에 중요한 아미노산 잔기 하나의 변화로 인해, H-NS의 전체적인 입체구조에 변화가 발생하여, 유전자 발현이 억제 혹은 다시 정상화될 수 있다는 사실을 알 수 있었다. 또, 이는 H-NS의 dimerization 자체가 H-NS의 기능에 중요하다는 것을 보여 주며, 필라멘트 구조에 따른 유전자 발현 억제가 H-NS의 직접적인 결합에 의한 것임을 더 확실히 알 수 있었다. H-NS의 C-말단 도메인은 다른 H-NS와 dimerization하기보다는 DNA 결합 활성이 있는 지역으로 알려졌는데, 115번째 아미노산인 proline을 alanine으로 치환하면, DNA 결합 활성 자체에는 이상이 없으나, H-NS의 올리고머화에 문제가 발생하였다(Spurio et al.
Kahamanoglou 등(2011)은 이때 1 kb 이하의 비교적 짧은 H-NS 결합 부위를 “short H-NS”와 1 kb 이상의 긴 부위를 “long H-NS”로 분류하였는데, HGT로 얻어진 유전자들은 대부분 long H-NS에 속한다는 사실을 알 수 있었고, 이는 HGT로 얻어진 유전자들이 전체 유전체에서 다른 유전자들보다 평균이상의 AT 염기서열을 가지고 있음을 뒷받침한다. 실제로 hns 유전자가 결실된 △hns 돌연변이를 가지고 전체적인 전사체의 레벨을 보았을 때, H-NS가 결합하고 있는 유전자들의 상당수가 전사 레벨에서 증가되어 있다는 것을 알 수 있었다. 이는 H-NS가 직접적으로 결합하고 있는 유전자들의 발현을 살펴본 것인데, 이와 반대로 H-NS의 결합이 없지만 △hns 돌연변이에서 이동성(motility)과 관련된 표현형(phenotype)을 잃어버리는 경우를 발견할 수 있었다.
이때, hupA의 프로모터는 그 기능을 제대로 하지 못하거나 발현된 전사체가 매우 불안정한 형태를 가지고 있는 반면 hupB 유전자의 발현은 매우 안정적으로 일어나고, 활발하게 번역이 이루어지 고 있음을 알 수 있었다.
, 1997). 이러한 결과를 토대로, H-NS의 입체구조 변화로 인해 C-말단 도메인도 N-말단의 단백질-단백질간 결합에 영향을 미칠 수 있음을 알 수 있었다.
, 2012). 이런 결과를 통해서, H-NS의 올리고머화에 중요한 아미노산 잔기 하나의 변화로 인해, H-NS의 전체적인 입체구조에 변화가 발생하여, 유전자 발현이 억제 혹은 다시 정상화될 수 있다는 사실을 알 수 있었다. 또, 이는 H-NS의 dimerization 자체가 H-NS의 기능에 중요하다는 것을 보여 주며, 필라멘트 구조에 따른 유전자 발현 억제가 H-NS의 직접적인 결합에 의한 것임을 더 확실히 알 수 있었다.
이처럼, H-NS는 독성과 관련된 유전자뿐만 아니라, 미생물의 생리적 기능에 중요한 유전자의 발현에도 중요한 DNA 결합 단백질임을 알 수 있었다.
그 결과, △hupA△hupB 모두 결핍된 돌연변이에서 많은 유전자들의 발현이 증가되거나 감소된 것을 확인하였다. 특히, 발현이 감소된 유전자들 중에서, H-NS의 결합으로 인해 그 발현이 감소된다고 알려진, SPI-1과 SPI-2 유전자들이 HU의 모든 유전자가 결핍됨에 따라 많은 감소가 일어난다는 것을 알 수 있었다. 따라서, 비록 HU의 이런 기능은 H-NS와 반대되는 역할이지만, HU 또한 Salmonella의 독성 유전자 발현 기작을 규명하는 데에 있어서 중요한 단백질임을 알 수 있었고, 독성과 직접적으로 관련된 유전자는 아니지만, 이동성 그리고 호흡 및 대사기능에 관련된 유전자의 발현에도 많은 영향을 주는 것을 확인하였다.
후속연구
실제로, H-NS와 HU 두 단백질은 온도와 같은 외부 환경에 반응하여 그 발현양이 달라질 수 있고, 이들의 영향을 받는 유전자들의 발현 또한 조절할 수 있다고 잘 알려져 있다. 따라서, 실험실 환경에서 다양한 환경 조건에 변화를 주어 두 단백질이 다양한 환경에 변화에 적응하기 위하여 어떤 역할을 할 수 있는지 규명하는 연구가 필요하고, 병원성 세균의 유전자 발현 억제를 제어하기 위해서, 두 단백질의 구체적인 유전자 발현 조절 기작을 알아내는 일은 매우 흥미로운 연구일 것임을 제안한다.
Salmonella의 typhoid toxin은 SCV 환경에서만 발현되고, 그 외 환경에서는 발현이 억제되어 있는데, 이 때 이 발현을 H-NS가 억제하고 있다(Fowler and Galan, 2018). 이를 통해, H-NS가 Salmonella와 같은 병원성 세균의 독성유전자 발현에 중요한 단백질로, H-NS를 이용하여 병원성 유전자를 억제시키는 새로운 물질을 개발하는 연구가 필요함을 제시할 수 있다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
원핵세포의 히스톤 유사 단백질은 어떤 역할을 하는가?
원핵 세포는 핵양체 결합 단백질(NAP)로 알려진 다양한 히스톤 유사 단백질을 가지고 있다. 이들은 DNA의 AT-rich 서열에 결합하여, DNA 자체를 감싸거나, 구부리거나, 떨어져 있는 DNA 가닥을 연결시키는 다리 역할을 하여, 결국에는 원핵 생물의 유전자 발현을 조절한다. NAP는 특히 전사의 억제 기능을 가지고 있기 때문에, 유전자 발현 억제에 있어서 이들의 역할과, 구체적인 메커니즘을 밝히는 것을 매우 중요한 일이다.
살모넬라는 HGT로 얻어진 Salmonella pathogenicity island를 총 5개 가지고 있는데 그중 SP-1과 SP-2 유전자는 각각 어디에 필요한 유전자인가?
Salmonella는 HGT로 얻어진 Salmonella pathogenicity island (SPI)를 총 5개 가지고 있고, 현재까지 SPI-1, SPI-2 유전자와 H-NS와의 관계에 대한 연구들이 활발하게 진행되고 있다. 먼저 SPI-1 유전자들은 Salmonella가 장내 상피세포에 침투할 때에 필요한 유전자들이고, SPI-2 유전자들은 대식세포(macrophage) 내 생존과 증식에 필요하여 결국에는 최종적으로 systemic disease를 유발한다고 알려져 있는 유전자들이다(Ellermeier and Slauch, 2007; Fass and Groisman, 2009). SPI-1 유전자들의 전사 조절자(transcriptional regulator)로 알려진 HilD는 SPI-1 내에 존재하는 한 유전자의 생성물이다.
E. coli의 H-NS 구조에서 N-말단은 어떤 구조를 가지고 있고 무엇을 형성할 수 있는가?
E. coli의 H-NS 구조를 보았을 때, N-말단에 4개의 α–helix (α1, α2, α3, α4) 구조를 가지고 있고, 이 부분을 이용하여 다른 H-NS와 결합하여 올리고머화(oligomerization)를 할 수 있다. α1, α2, α3 도메인을 이용하여 head-to-head 결합, α3와 α4 도메인을 이용하여 tail-to-tail 결합을 할 수 있다(Esposito et al.
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