이 연구는 우리나라 고유종인 낙동납자루의 초기생활사를 연구하여 분류학적 연구의 기초자료로 이용하고자 한다. 낙동납자루는 수컷의 뒷지느러미 가장자리 검은색 띠가 짙고, 암컷의 산란관이 오렌지색을 띠는 것으로 알려져 있다. 난의 형태는 방추형이었고, 난경은(장경${\times}$단경) $4.41{\times}1.44mm$였다. 부화에 소요되는 시간은 수온 $21.0^{\circ}C$일 때 126시간이 소요되었다. 부화 직후의 자어는 난황을 가지고 있으며, 평균 전장은 $5.91{\pm}0.18mm$ (n=5)였다. 부화 후 18일째에는 꼬리지느러미가 발달하였고, 평균 전장은 $8.02{\pm}0.08mm$ (n=5)였다. 부화 후 41일째 자어는 난황을 대부분 흡수하였고, 평균 전장은 $8.70{\pm}0.23mm$ (n=5)였다. 부화 후 80일째 자어는 지느러미 기조 수가 정수에 달하였고, 평균 전장 $12.6{\pm}0.28mm$ (n=5)였다. 지느러미 기조 수는 등지느러미 ⅲ.8개, 뒷지느러미 ⅲ. 9~10개, 꼬리지느러미 19개, 측선비늘 수 32~35개로 어미와 유사하였다.
이 연구는 우리나라 고유종인 낙동납자루의 초기생활사를 연구하여 분류학적 연구의 기초자료로 이용하고자 한다. 낙동납자루는 수컷의 뒷지느러미 가장자리 검은색 띠가 짙고, 암컷의 산란관이 오렌지색을 띠는 것으로 알려져 있다. 난의 형태는 방추형이었고, 난경은(장경${\times}$단경) $4.41{\times}1.44mm$였다. 부화에 소요되는 시간은 수온 $21.0^{\circ}C$일 때 126시간이 소요되었다. 부화 직후의 자어는 난황을 가지고 있으며, 평균 전장은 $5.91{\pm}0.18mm$ (n=5)였다. 부화 후 18일째에는 꼬리지느러미가 발달하였고, 평균 전장은 $8.02{\pm}0.08mm$ (n=5)였다. 부화 후 41일째 자어는 난황을 대부분 흡수하였고, 평균 전장은 $8.70{\pm}0.23mm$ (n=5)였다. 부화 후 80일째 자어는 지느러미 기조 수가 정수에 달하였고, 평균 전장 $12.6{\pm}0.28mm$ (n=5)였다. 지느러미 기조 수는 등지느러미 ⅲ.8개, 뒷지느러미 ⅲ. 9~10개, 꼬리지느러미 19개, 측선비늘 수 32~35개로 어미와 유사하였다.
This study is to observe species identification and early life history of Korean endemic species of Tanakia latimarginata and to use it as a basis for taxonomic studies. As a result of morphological identification, a dark band appeared at the margin of the anal fin, and the ovipositor color of the f...
This study is to observe species identification and early life history of Korean endemic species of Tanakia latimarginata and to use it as a basis for taxonomic studies. As a result of morphological identification, a dark band appeared at the margin of the anal fin, and the ovipositor color of the female was light orange. The shape of the egg was fusiform and sticky. The egg size (long${\times}$short diameter) averaged $4.41{\times}1.44mm$. The incubation time was 126 hours after the fertilization at an average water temperature of $21.0^{\circ}C$. Immediately after hatching, the larvae had egg yolk at an average total length of $5.91{\pm}0.18mm$ (n=5). At 18 days after hatching, the trunk fur was developed in the caudal fin with an average total length of $8.02{\pm}0.08mm$ (n=5). At 41 days after hatching, the larvae absorbed egg yolk at an average total length of $8.70{\pm}0.23mm$ (n=5). At 80 days after hatching, the average length of the fins was $12.6{\pm}0.28mm$ (n=5). The number of fin of the dorsal fin was iii.8, the anal fin iii.9~10, the caudal fin 19, lateral line scales 32~35 were similar to their brood stork.
This study is to observe species identification and early life history of Korean endemic species of Tanakia latimarginata and to use it as a basis for taxonomic studies. As a result of morphological identification, a dark band appeared at the margin of the anal fin, and the ovipositor color of the female was light orange. The shape of the egg was fusiform and sticky. The egg size (long${\times}$short diameter) averaged $4.41{\times}1.44mm$. The incubation time was 126 hours after the fertilization at an average water temperature of $21.0^{\circ}C$. Immediately after hatching, the larvae had egg yolk at an average total length of $5.91{\pm}0.18mm$ (n=5). At 18 days after hatching, the trunk fur was developed in the caudal fin with an average total length of $8.02{\pm}0.08mm$ (n=5). At 41 days after hatching, the larvae absorbed egg yolk at an average total length of $8.70{\pm}0.23mm$ (n=5). At 80 days after hatching, the average length of the fins was $12.6{\pm}0.28mm$ (n=5). The number of fin of the dorsal fin was iii.8, the anal fin iii.9~10, the caudal fin 19, lateral line scales 32~35 were similar to their brood stork.
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제안 방법
총 1,000회의 bootstrap 반복을 실시하였으며, 90% 이상의 신뢰도를 갖는 노드만으로 통합 계통수(consensus tree)를 작성하여 제시하였다. COI 유전자를 이용해 BLAST를 통해 기존에 NCBI GenBank에 보고된 데이터베이스와 유사도 검사를 실시하였다.
(2017)의 방법을 따랐다. cytochrome b 유전자의 시퀀싱 결과 얻어진 염기서열을 통해 클러스터링 기반의 종 동정을 실시하였으며, 이를 위해 geneious(Kearse et al., 2012)를 이용하여 Neighbour-joining (NJ) 계통수를 작성하였다. 미토콘드리아 cytochrome b 유전자를 이용한 선행연구에서 유전적 거리에 근거한 역치 기반(threshold-based) 기법의 한계가 보고되었으므로, 본 연구에서는 cytochrome b 유전자를 통해 클러스터링 기반의 분석결과를 종 동정에 이용하였다.
먹이는 Artemia sp. nauplius 유생을 mL당 2~3개체가 되도록 1일 1회 공급하였고, 수온은 수정란 사육과 동일한 조건을 유지해주었다. 자치어 형태발달 관찰은 1~5일마다 5마리를 무작위로 선택하여 MS-222 (Ethyl 3-aminobenzoate methanesulfonate, Sigma Aldrich Co.
납자루속 (Tanakia)의 DNA 바코딩에서 이용된 COI과 cytochrome b 유전자를 이용하여 역치값 (threshold-based) 및 클러스터링 기반(clustering-based)의 종 동정과 계통분석을 각각 실시하였다. 총 4개체로부터 genomic DNA의 추출과 PCR 증폭 및 시퀀싱을 실시하였으며, 실험과정은 Jeon et al.
, 2012)를 이용하여 Neighbour-joining (NJ) 계통수를 작성하였다. 미토콘드리아 cytochrome b 유전자를 이용한 선행연구에서 유전적 거리에 근거한 역치 기반(threshold-based) 기법의 한계가 보고되었으므로, 본 연구에서는 cytochrome b 유전자를 통해 클러스터링 기반의 분석결과를 종 동정에 이용하였다. 클러스터링 기반의 분석을 위해서 기존에 납자루속에서 보고된 하플로 타입이 이용되었으며(Jeon et al.
01 mm까지 측정하였고, 난 발생은 실체현미경 (Nikon SMZ18, Japan)으로 형태 및 발생과정을 관찰 및 사진촬영 하였다. 사육수온은 실내 냉난방 조절 시스템을 이용하여 어미사육과 동일한 조건을 유지해주었고, 수질관리를 위해 3일에 1회씩 90% 환수시켜 주었다. 자치어 사육은 부화 직후부터 난황흡수가 완료되기까지 페트리디쉬(Ø 15 cm)에서 지속적으로 사육하였고, 수직이동과 유영이 관찰되는 시기부터 수조로 이동 후 사육하였다.
수정란은 10개를 임의로 선택하여 만능투영기 (Nikon JP V-12B, Japan)를 이용, 난의 크기를 0.01 mm까지 측정하였고, 난 발생은 실체현미경 (Nikon SMZ18, Japan)으로 형태 및 발생과정을 관찰 및 사진촬영 하였다. 사육수온은 실내 냉난방 조절 시스템을 이용하여 어미사육과 동일한 조건을 유지해주었고, 수질관리를 위해 3일에 1회씩 90% 환수시켜 주었다.
수정은 멸균 처리된 생리식염수(0.9% NaCl)가 담긴 페트리디쉬(Ø 15 cm)에 채란하여 미리 채정된 수컷의 정액을 혼합하여 습식법으로 인공수정하였다.
수질관리는 1주일에 1회씩 사육수의 50% 가량을 환수시켜 주었고, 수온은 19.0~23.0°C(평균 21.0±2.0℃)를 유지시켜 주었다.
수컷의 크기는 전장 4.60~8.50 cm (평균 7.08±1.05 cm, n=10), 암컷 전장 3.70~8.30 cm (평균 6.02±1.51 cm, n=14)였고, 유리 사각 수조 (50×45×35 cm)에서 스펀지필터를 이용하여 순환여과식으로 사육하였으며, 먹이는 1일 2회씩 배합사료(Tetra Bits, Germany)를 공급하였다.
자치어 사육은 부화 직후부터 난황흡수가 완료되기까지 페트리디쉬(Ø 15 cm)에서 지속적으로 사육하였고, 수직이동과 유영이 관찰되는 시기부터 수조로 이동 후 사육하였다.
nauplius 유생을 mL당 2~3개체가 되도록 1일 1회 공급하였고, 수온은 수정란 사육과 동일한 조건을 유지해주었다. 자치어 형태발달 관찰은 1~5일마다 5마리를 무작위로 선택하여 MS-222 (Ethyl 3-aminobenzoate methanesulfonate, Sigma Aldrich Co., St. Louis, USA)를 이용, 마취 후 만능투영기로 크기를 0.01 mm까지 측정하였고, 실체 현미경으로 형태변화 관찰 및 사진촬영을 하였다.
계통분석을 위한 염기치환모델로는 TamuraNei의 모델이 이용되었다. 총 1,000회의 bootstrap 반복을 실시하였으며, 90% 이상의 신뢰도를 갖는 노드만으로 통합 계통수(consensus tree)를 작성하여 제시하였다. COI 유전자를 이용해 BLAST를 통해 기존에 NCBI GenBank에 보고된 데이터베이스와 유사도 검사를 실시하였다.
현재까지 유사종과의 초기생활사 비교 연구는 이루어지지 않았기 때문에 이 연구에서는 신종으로 보고된 낙동납자루의 초기생활사 관찰을 통해 유사종 사이에 초기생활사 수준의 차이를 규명하고, 낙동강에서 유래한 개체의 분자적 동정을 실시하여 종의 위치를 규명하였다. 이는 종 보존을 위한 인공증식 및 분류학적 기초자료로 활용될 것으로 기대된다.
대상 데이터
46) 4마리를 모래가 채워진 사각용기에 수용하여 산란유도를 실시하였다. 수컷은 입 주변에 추성이 형성되고, 혼인색이 뚜렷하며 정액이 육안으로 관찰되는 것을 선별하였고, 암컷은 산란관이 뒷지느러미 중반부까지 신장한 개체로부터 복부를 압박 후 채란하였다. 수정은 멸균 처리된 생리식염수(0.
연구에 사용된 친어는 경북 문경시에 위치한 영강 지류하천에서 족대를 이용하여 포획하였고, 산소비닐포장 후 연구실로 운반하여 분류를 위해 형태적 특징을 관찰하였다. 수컷의 크기는 전장 4.
미토콘드리아 cytochrome b 유전자를 이용한 선행연구에서 유전적 거리에 근거한 역치 기반(threshold-based) 기법의 한계가 보고되었으므로, 본 연구에서는 cytochrome b 유전자를 통해 클러스터링 기반의 분석결과를 종 동정에 이용하였다. 클러스터링 기반의 분석을 위해서 기존에 납자루속에서 보고된 하플로 타입이 이용되었으며(Jeon et al., 2017), 아웃그룹으로 총 4종의 납줄개속(Rhodeus pseudosericeus, KF425517; R. sericeus, KM052222; R. shitaiensis, KF176560; R. sinensis, KF533721) 종이 이용되었다. 계통분석을 위한 염기치환모델로는 TamuraNei의 모델이 이용되었다.
이론/모형
sinensis, KF533721) 종이 이용되었다. 계통분석을 위한 염기치환모델로는 TamuraNei의 모델이 이용되었다. 총 1,000회의 bootstrap 반복을 실시하였으며, 90% 이상의 신뢰도를 갖는 노드만으로 통합 계통수(consensus tree)를 작성하여 제시하였다.
납자루속 (Tanakia)의 DNA 바코딩에서 이용된 COI과 cytochrome b 유전자를 이용하여 역치값 (threshold-based) 및 클러스터링 기반(clustering-based)의 종 동정과 계통분석을 각각 실시하였다. 총 4개체로부터 genomic DNA의 추출과 PCR 증폭 및 시퀀싱을 실시하였으며, 실험과정은 Jeon et al. (2017)의 방법을 따랐다. cytochrome b 유전자의 시퀀싱 결과 얻어진 염기서열을 통해 클러스터링 기반의 종 동정을 실시하였으며, 이를 위해 geneious(Kearse et al.
한국에서는 그동안 큰납지리속(Acanthorhodeus), 납자루속(Acheilognathus), 납줄개속(Rhodeus) 등 3속 15종이 기록되어왔으나(Kim et al., 2005; NIBR, 2011), 본 연구에서는 납자루 아과 어류의 분류체계를 Chang et al. (2014)에 따라 Tanakia, Achilognathus, Rhodeus속으로 구분하였다.
성능/효과
바닥에 누워있는 상태에서 먹이를 공급하였을 때 몸을 바로 세워 섭이가 이루어지는 것을 관찰하였고, 복부 상단에는 타원형의 부레가 1개 발달하였다. 각 부위별 지느러미 기조 수는 등지느러미 6개, 뒷지느러미 8개로 증가하였고, 꼬리지느러 미는 19개로 증가하였다 (Fig. 5B).
, 2011). 낙동납 자루의 부화자어는 표피상돌기가 발달하고, 난황흡수가 모두 완료된 이후 조개에서 나오는 시기로 추정되는 부화 후 34일경 완전히 소멸되었다. 유사종인 칼납자루(Kim et al.
부화 후 18일째 중기자어는 전장 7.96~8.17 mm(평균 8.02±0.08 mm, n=5)로 눈에는 색소포가 진하게 침착하였고, 눈동자가 발달하였으며, 심장을 따라 난황과 미병부에 혈액이 흐르는 것을 관찰하였다.
부화 후 1일째 전기자어는 전장 5.86~6.14 mm(평균 6.00±0.11 mm, n=5)로 항문이 열리고 일직선 모양의 소화관이 발달하기 시작하였으며, 막으로 된 지느러미는 분화하여 면적이 넓어졌다.
부화 후 28일째 중기자어는 전장 8.39~9.29 mm(평균 8.67±0.36 mm, n=5)로 눈에는 수정체가 뚜렷하게 관찰되었고, 입이 발달하기 시작하였으며, 두부의 상단부분과 등 쪽, 난황의 윗부분, 몸의 정중앙으로 별모양의 흑색소포가 침착되었다.
부화 후 41일째 후기자어는 전장 8.49~9.03 mm(평균 8.70±0.23 mm, n=5)로 난황을 대부분 흡수하였고, 유영은 수면 위쪽으로 올라왔다 다시 내려오기를 반복하는 것이 관찰되었다.
부화 후 64일째 후기자어는 전장 9.69~9.80 mm(평균 9.73±0.04 mm, n=5)로 부레는 2개로 연결된 형태로 발달하였고, 각 부위별 지느러미 기조 수는 등지느러미 ⅲ.8개, 뒷지느러미ⅲ.9개로 증가하였고, 배지느러미는 막으로 되어 있었다 (Fig. 5D).
또한 COI 유전자에서도 총 2개의 하플로타입이 치어 4개체로부터 분리되었다. 이 2개의 하플로타입을 이용해 BLAST를 실시한 결과, 치어로부터 분리된 하플로타입들이 기존에 GenBank에 등록된 낙동납자루의 하플로타입(TLT-h05, h06)과 100%의 일치 되는 것을 확인하였다.
, 2014b). 이 연구에서는 낙동납자루의 형태적 동정에 이용될 수 있는 뒷지느러미 가장자리의 검은색 띠가 부화 후 101일 경과 후 육안으로 식별될 수준까지 발현되는 것을 확인하였다. 이는 낙동납자루의 형태적 동정이 성어에서 뿐만 아니라 치어 단계에서도 가능하다는 것을 제시했다는 점에서 그 의의가 있었다.
(2014b)의 결과와 일치하였으며, 친어들은 모두 낙동납자루로 동정되었다. 치어 4개체에서는 cytochrome b 유전자의 2개 하플로타입이 확인되었으며, 이를 이용한 NJ 계통수 상에서 2개 하플로타입 모두 선행연구에서 보고된 낙동납자루의 하플로타입들과 높은 신뢰도(99% bootstrap value)로 단계통을 형성하였다(Fig. 2). 또한 COI 유전자에서도 총 2개의 하플로타입이 치어 4개체로부터 분리되었다.
형태적 특징을 관찰한 결과 뒷지느러미 가장자리 검은색 띠가 짙게 나타났고, 암컷의 산란관 색은 옅은 주황색을 띠었다(Fig. 1). 각 부위별 지느러미 기조 수는 등지느러미 ⅲ.
후속연구
최근 하천의 개발과 물리 화학적 오염원의 증가는 소형 납자루아과 어류의 생존에 대한 위협을 빠르게 확산시키고 있으며, 특히 낙동납자루는 낙동강 수계와 수영강 수계의 철마천 에서만 출현하는 고유종으로 점차 집단의 규모가 감소되는 추세에 있을 뿐만 아니라 아름다운 체색 때문에 관상어로서 가치가 점차 높아지고 있다. 따라서 이들의 인공증식 기술개발은 생물자원의 보호와 중요성을 인식할 수 있는 중요한 자료 로서 환경오염과 남획으로 인한 개체 수 감소를 미연에 방지할 수 있을 것으로 기대된다.
연구결과를 종합해보면 형태적으로 가장 유사한 칼납자루와 비교하였을 때 난 및 부화자어 크기, 부화시간 등 차이를 보여 종간의 초기생활사 과정에서 확인된 특징을 유사종간 비교할 수 있는 중요한 연구 자료가 될 것으로 보인다. 또한 근연종인 묵납자루와 임실납자루보다 수정란 장경 및 부화자어 크기가 보다 크게 나타나 분류학적 연구의 기초자료를 확립할 수 있게 되었다.
연구결과를 종합해보면 형태적으로 가장 유사한 칼납자루와 비교하였을 때 난 및 부화자어 크기, 부화시간 등 차이를 보여 종간의 초기생활사 과정에서 확인된 특징을 유사종간 비교할 수 있는 중요한 연구 자료가 될 것으로 보인다. 또한 근연종인 묵납자루와 임실납자루보다 수정란 장경 및 부화자어 크기가 보다 크게 나타나 분류학적 연구의 기초자료를 확립할 수 있게 되었다.
현재까지 유사종과의 초기생활사 비교 연구는 이루어지지 않았기 때문에 이 연구에서는 신종으로 보고된 낙동납자루의 초기생활사 관찰을 통해 유사종 사이에 초기생활사 수준의 차이를 규명하고, 낙동강에서 유래한 개체의 분자적 동정을 실시하여 종의 위치를 규명하였다. 이는 종 보존을 위한 인공증식 및 분류학적 기초자료로 활용될 것으로 기대된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
납자루아과 어류의 산란습성은 어떠한가?
한편, 납자루아과는 석패과 (Unionidae)에 속하는 담수산 이매패류를 숙주로 이용하는 독특한 산란습성을 가지고 있어 난내 발생과 전기자어 시기를 조개 안에서 보냄으로써 높은 생존율을 유지하도록 진화하였지만 최근 하천 정비공사와 수질오염 등의 영향으로 민물조개가 감소하여 오히려 산란숙주에 의존하는 납자루아과 어류의 생존전략이 불리하게 작용하고 있다 (Baek and Song, 2005a; Kim et al.,2011).
납자루아과 어류란 무엇인가?
납자루아과 (Acheilognathinae) 어류는 잉어과 (Cyprinidae)에 속하는 소형 담수어류로서 세계적으로 70여 종이 분포하는 것으로 알려져 있다(Arai, 1988; Banarescu, 1990; Chang etal., 2014).
납자루아과 어류 중 낙동납자루와 칼납자루의 난 부화 소요시간은 어떻게 다른가?
난의 크기와 형태를 다른 납자루아과 어류와 비교한 결과 Table 2와 같았다. 부화에 소요되는 시간은 낙동납자루가 수온 21.0°C일 때 수정 후 124시간이 소요되었고, 유사종인 칼납자루(Kim et al., 2011)는 수온 21.0°C일 때 수정 후 49시간이 소요되어 낙동납자루와 차이를 보여 동일한 수온임에도 부화시간에 차이가 있는 것이 확인되었다.
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