국내 일부 시설재배지는 장기간 과도한 양분 투입 등에 의한 염류 집적 현상이 문제가 되어왔으며, 최근 이상기온에 따른 온도장해에 의한 피해도 발생하고 있다. 이러한 현상에 대해 친환경적으로 대처하기 위하여 고염류와 온도 스트레스에 대해 작물에 내성을 증강시키는 미생물을 선발하였다. 국내 토양에서 분리한 1,944균주중 고염류 또는 온도 스트레스 조건에서 세균의 생장과 식물생장촉진 관련 특성(IAA 생성, ACC deaminase 활성, 인산가용화능)을 고려하여 20균주를 1차 선발(전체 균주의 1.03%)하였다. 1차 선발한 20균주 중 토마토 식물검정을 통해 고염류 또는 온도스트레스에 대한 내성을 유도하는 7세균(1차 선발균주의 35%, 전체 균주의 0.36%)을 단계적으로 선발할 수 있었다. 선발된 세균은 16S rRNA 유전자의 염기서열 분석을 통해 모두 Bacillus 속에 속하는 것으로 확인되었다. 이러한 결과로 선발된 7균주는 토마토의 고염류 또는 온도 스트레스에 대한 효과적인 미생물 제제로 활용이 가능한 것을 확인할 수 있었다.
국내 일부 시설재배지는 장기간 과도한 양분 투입 등에 의한 염류 집적 현상이 문제가 되어왔으며, 최근 이상기온에 따른 온도장해에 의한 피해도 발생하고 있다. 이러한 현상에 대해 친환경적으로 대처하기 위하여 고염류와 온도 스트레스에 대해 작물에 내성을 증강시키는 미생물을 선발하였다. 국내 토양에서 분리한 1,944균주중 고염류 또는 온도 스트레스 조건에서 세균의 생장과 식물생장촉진 관련 특성(IAA 생성, ACC deaminase 활성, 인산가용화능)을 고려하여 20균주를 1차 선발(전체 균주의 1.03%)하였다. 1차 선발한 20균주 중 토마토 식물검정을 통해 고염류 또는 온도스트레스에 대한 내성을 유도하는 7세균(1차 선발균주의 35%, 전체 균주의 0.36%)을 단계적으로 선발할 수 있었다. 선발된 세균은 16S rRNA 유전자의 염기서열 분석을 통해 모두 Bacillus 속에 속하는 것으로 확인되었다. 이러한 결과로 선발된 7균주는 토마토의 고염류 또는 온도 스트레스에 대한 효과적인 미생물 제제로 활용이 가능한 것을 확인할 수 있었다.
Salinity and extreme temperature stresses affect growth and productivity of crops negatively. Beneficial bacteria, including plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR) induce growth promotion and tolerance of plants under abiotic stress conditions. In the present study, 20 strains were selected fro...
Salinity and extreme temperature stresses affect growth and productivity of crops negatively. Beneficial bacteria, including plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR) induce growth promotion and tolerance of plants under abiotic stress conditions. In the present study, 20 strains were selected from 1944 isolated bacteria based on three plant growth-promoting (PGP) traits-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase activity, phosphate solubilization, indole-3-acetic acid production, and growth ability under salinity and extreme temperature stress conditions. Seven among the 20 strains were selected based on growth-promoting effects on plants under saline or temperature stresses in tomato plants. It was expected that the seven strains could induce tolerance of tomato plants under salinity or extreme temperature stresses, which implies that these seven strains can act as potential inducers of multiple stresses tolerance in tomato plants.
Salinity and extreme temperature stresses affect growth and productivity of crops negatively. Beneficial bacteria, including plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR) induce growth promotion and tolerance of plants under abiotic stress conditions. In the present study, 20 strains were selected from 1944 isolated bacteria based on three plant growth-promoting (PGP) traits-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase activity, phosphate solubilization, indole-3-acetic acid production, and growth ability under salinity and extreme temperature stress conditions. Seven among the 20 strains were selected based on growth-promoting effects on plants under saline or temperature stresses in tomato plants. It was expected that the seven strains could induce tolerance of tomato plants under salinity or extreme temperature stresses, which implies that these seven strains can act as potential inducers of multiple stresses tolerance in tomato plants.
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문제 정의
일반적으로 작물의 재배조건은 매우 다양하고 처리한 세균의 생장에 적합하지 않은 경우도 있을 수 있으며, 급격하게 변화하기 때문에 기내검정 시 이러한 환경조건에서 세균의 생장과 식물생장촉진과 같은 특성을 확인하는 것이 필요하다. 그러므로 본 실험에서는 분리한 미생물이 복합 고염류와 온도 스트레스 조건에서 생장하고 식물생장촉진과 관련한 다양한 특성을 가지는지 실험하였다. 이를 위해 근권과 갯벌토양으로부터 분리한 1944균주를 실험에 사용하여 실험한 스트레스 조건에서 세균의 생장, 식물생장촉진 관련 특성인 IAA 생성과 ACC deaminase 활성, 인산가용화능을 평가하였다.
이 논문에서는 국내 주요 시설재배 작물인 토마토에 발생할 수 있는 고염류와 온도스트레스에 의한 피해를 감소시키는데 도움을 주는 미생물을 선발하기 위하여, 일차적으로 스트레스 조건에서 미생물의 ACC deaminase 활성, 불용성 인산의 가용화, IAA 생성능을 검정하고, 이를 토대로 선발한 세균을 토마토 작물에 적용하여 염류와 온도 스트레스 조건에서 선발한 세균에 의한 스트레스 피해 감소 효과를 구명하고자 하였다.
제안 방법
간략히, 세균 현탁액을 5,000 rpm의 원심분리에 의해 준비한 후 30 µmol의 ACC를 도말한 DF salt minimal agar에 접종하여 48시간 후 접종한 세균이 ACC를 질소원으로 이용하여 생장하는지 평가하였다.
기내검정을 위하여 분리한 세균은 Tryptic soybean agar (TSA, Difco, USA) 배지에서 28℃, 48시간 동안 배양하여 단일 콜로니를 사용하였다. 고염류와 온도 스트레스 조건에서 세균이 생존 또는 생장하는지 평가하기 위하여 복합 고염류용액(-1000kPa) (Polonenko et al., 1981)을 혼합한 1/10 Tryptic soybean broth (TSB, Difco, USA) 배지에서 각각 10℃ (저온스트레스)와 40℃ (고온스트레스), 120 rpm으로 48시간 동안 진탕배양한 후 UV/VIS spectrophotometer (Infinite M200 PRO, TECAN, Austria)를 사용하여 흡광도(observation density, OD)를 측정하여 대조조건에서보다 더 생장하였는지 평가하였다.
이러한 현상에 대해 친환경적으로 대처하기 위하여 고염류와 온도 스트레스에 대해 작물에 내성을 증강시키는 미생물을 선발하였다. 국내 토양에서 분리한 1,944균주중 고염류 또는 온도 스트레스 조건에서 세균의 생장과 식물생장촉진 관련 특성(IAA 생성, ACC deaminase 활성, 인산가용화능)을 고려하여 20균주를 1차 선발(전체 균주의 1.03%)하였다. 1차 선발한 20균주 중 토마토 식물검정을 통해 고염류 또는 온도스트레스에 대한 내성을 유도하는 7세균(1차 선발균주의 35%, 전체 균주의 0.
선발 세균은 universal primer sets (F785F와 907R)을 이용하여 16S rRNA 유전자 영역을 증폭하여 계통 분석하였다. 각각의 분석된 염기서열은 www.
파종 후 3주된 토마토에 준비한 세균 현탁액을 포트 상토 1 g당 1 ml로 관주 처리하였다. 세균 관주처리 1주일 후, 염류 스트레스를 처리하기 위하여 상토 1 g당 1 ml의 복합 고염류 용액(-1000 kPa)을 2일 간격으로 3회 관주 처리하였다. 온도 스트레스를 처리하기 위하여, 세균 관주처리 1주일 후 토마토 식물을 10℃ (저온 스트레스), 40℃ (고온 스트레스)의 항온항습 배양기에 5일 동안 배양하였다.
세균 현탁액을 100 µg mL-1 의 tryptophan이 혼합된 1/2 TSB 배지에서 24시간 동안 배양한 후, 상청액을 원심분리에 의해 수거한 후 Salkowski reagent (50 mL, 35 % perchloric acid, 1 mL and 0.5 M FeCl3 solution)와 2~3방울의 ortho-phosphoric acid를 첨가하여 분홍색으로 변하는 것을 관찰한 후 흡광도를 측정하여 평가하였다.
세균의 인산가용화 활성을 평가하기 위해 bromophenol blue가 혼합된 PVK 배지를 사용하여 Pikovskaya (1948)의 방법에 따라 평가하였다. 세균 현탁액을 PVK 배지에 접종한 후 5~7일 동안 배양하여, 콜로니 주위의 노란색의 환형영역이 형성되는지를 평가하였다. 세균의 IAA 형성능은 Brick 등(1991)과 Kumar 등(2012)의 방법을 수정하여 검증하였다.
스트레스 조건에서 세균의 식물생장촉진 관련 특성을 평가하기 위하여, 세균의 ACC deaminase activity assay, phosphate solubilization assay, IAA production assay를 복합 고염류(-1000 kPa)와 온도스트레스(10℃-저온, 40℃-고온) 조건에서 수행하였다. 세균의 ACC deaminase 활성은 Penrose와 Glick (2003)와 Khandelwal와 Sindhu (2013)의 방법을 수정하여 검정하였다. 간략히, 세균 현탁액을 5,000 rpm의 원심분리에 의해 준비한 후 30 µmol의 ACC를 도말한 DF salt minimal agar에 접종하여 48시간 후 접종한 세균이 ACC를 질소원으로 이용하여 생장하는지 평가하였다.
세균 현탁액을 PVK 배지에 접종한 후 5~7일 동안 배양하여, 콜로니 주위의 노란색의 환형영역이 형성되는지를 평가하였다. 세균의 IAA 형성능은 Brick 등(1991)과 Kumar 등(2012)의 방법을 수정하여 검증하였다. 세균 현탁액을 100 µg mL-1 의 tryptophan이 혼합된 1/2 TSB 배지에서 24시간 동안 배양한 후, 상청액을 원심분리에 의해 수거한 후 Salkowski reagent (50 mL, 35 % perchloric acid, 1 mL and 0.
스트레스 조건에서 세균의 식물생장촉진 관련 특성을 평가하기 위하여, 세균의 ACC deaminase activity assay, phosphate solubilization assay, IAA production assay를 복합 고염류(-1000 kPa)와 온도스트레스(10℃-저온, 40℃-고온) 조건에서 수행하였다. 세균의 ACC deaminase 활성은 Penrose와 Glick (2003)와 Khandelwal와 Sindhu (2013)의 방법을 수정하여 검정하였다.
온도 스트레스를 처리한 이후에 상온의 유리온실로 식물을 이동시켜 재배하였다. 스트레스 처리 3주 후에 토마토(9~10엽) 식물체의 생물중을 측정하여 스트레스 피해 감소에 대한 세균의 효과를 평가하였으며, 스트레스가 없는 일반 조건에서 동일한 시기에 토마토를 재배하고 세균을 관주처리하여 식물체의 생물중을 평가하였다. 통계분석은 SAS 9.
실험한 1944균주 중 고염류과 온도스트레스(저온 또는 고온)의 복합 조건에서 균주의 생장, IAA생성, ACC deaminase 활성과 인산가용화능이 있는 20균주를 1차 선발하여 토마토 식물에 처리하여 효과를 검정하였다. 이를 위하여 스트레스가 없는 일반 조건(non-stress)과 스트레스 조건을 나누어 대조구와 비교 평가한 결과, 일반 조건에서 토마토 생체중은 세균처리에 따른 통계적 유의성이 관찰되지 않았으나, 고염류 스트레스 조건에서는 3균주(5GH41-07, H20-5, TS7-2)가 대조구에 비하여 상대생장(%)이 각각 43.
세균 관주처리 1주일 후, 염류 스트레스를 처리하기 위하여 상토 1 g당 1 ml의 복합 고염류 용액(-1000 kPa)을 2일 간격으로 3회 관주 처리하였다. 온도 스트레스를 처리하기 위하여, 세균 관주처리 1주일 후 토마토 식물을 10℃ (저온 스트레스), 40℃ (고온 스트레스)의 항온항습 배양기에 5일 동안 배양하였다. 온도 스트레스를 처리한 이후에 상온의 유리온실로 식물을 이동시켜 재배하였다.
온도 스트레스를 처리하기 위하여, 세균 관주처리 1주일 후 토마토 식물을 10℃ (저온 스트레스), 40℃ (고온 스트레스)의 항온항습 배양기에 5일 동안 배양하였다. 온도 스트레스를 처리한 이후에 상온의 유리온실로 식물을 이동시켜 재배하였다. 스트레스 처리 3주 후에 토마토(9~10엽) 식물체의 생물중을 측정하여 스트레스 피해 감소에 대한 세균의 효과를 평가하였으며, 스트레스가 없는 일반 조건에서 동일한 시기에 토마토를 재배하고 세균을 관주처리하여 식물체의 생물중을 평가하였다.
그러므로 본 실험에서는 분리한 미생물이 복합 고염류와 온도 스트레스 조건에서 생장하고 식물생장촉진과 관련한 다양한 특성을 가지는지 실험하였다. 이를 위해 근권과 갯벌토양으로부터 분리한 1944균주를 실험에 사용하여 실험한 스트레스 조건에서 세균의 생장, 식물생장촉진 관련 특성인 IAA 생성과 ACC deaminase 활성, 인산가용화능을 평가하였다.
대상 데이터
국내 농경지와 갯벌 등지에서 총 1944 균주의 세균을 분리하여 실험에 사용하였다. 농경지에서 재배하는 오이와 배추의 근권과 갯벌에서 토양을 수집하여 0.
국내 농경지와 갯벌 등지에서 총 1944 균주의 세균을 분리하여 실험에 사용하였다. 농경지에서 재배하는 오이와 배추의 근권과 갯벌에서 토양을 수집하여 0.85% NaCl 용액으로 28℃에서 30분간 진탕 배양하여 현탁액을 준비하였다. 토양 현탁액은 50 µg mL-1 of cycloheximide가 혼합된 Reasoner’s 2A (R2A) agar (Lab M Ltd.
토마토(Solanum lycopersicum, ‘퍼도태랑’) 종자는 포트에 파종한 후 유리온실에서 재배하였다.
데이터처리
선발 세균은 universal primer sets (F785F와 907R)을 이용하여 16S rRNA 유전자 영역을 증폭하여 계통 분석하였다. 각각의 분석된 염기서열은 www.ezbiocloud.net/identify 및 Genbank 온라인 데이터베이스를 통해 확보한 type strain의 염기서열과 Clustal W에서 alignment 한 후 비교 분석하였고, MEGA program ver. 6.0을 통해 neighbor-joining method를 이용하여 계통도를 작성하였다(Saitou and Nei, 1985; Weisburg et al., 1991).
통계분석은 SAS 9.1을 사용하여 분산분석한 후 최소유의차검정(LSD test)을 p<0.05에서 수행하였다.
이론/모형
간략히, 세균 현탁액을 5,000 rpm의 원심분리에 의해 준비한 후 30 µmol의 ACC를 도말한 DF salt minimal agar에 접종하여 48시간 후 접종한 세균이 ACC를 질소원으로 이용하여 생장하는지 평가하였다. 세균의 인산가용화 활성을 평가하기 위해 bromophenol blue가 혼합된 PVK 배지를 사용하여 Pikovskaya (1948)의 방법에 따라 평가하였다. 세균 현탁액을 PVK 배지에 접종한 후 5~7일 동안 배양하여, 콜로니 주위의 노란색의 환형영역이 형성되는지를 평가하였다.
성능/효과
03%)하였다. 1차 선발한 20균주 중 토마토 식물검정을 통해 고염류 또는 온도스트레스에 대한 내성을 유도하는 7세균(1차 선발균주의 35%, 전체 균주의 0.36%)을 단계적으로 선발할 수 있었다. 선발된 세균은 16SrRNA 유전자의 염기서열 분석을 통해 모두 Bacillus 속에 속하는 것으로 확인되었다.
선발된 균주의 16s rRNA 유전자 서열 분석 결과 모두 Bacillus 속에 속하였다(Table 1). 5GH41-07과 TS7-2는 B. tequilensis KCTC 13622(T)와 모두 99.93% 유사성을 보였으며, H19-1은 B. aryabhattai B8W22(T)와 100%의 유사성을 보였다. H20-5균주는 1,417bp를 비교 분석한 결과 B.
aryabhattai B8W22(T)와 100%의 유사성을 보였다. H20-5균주는 1,417bp를 비교 분석한 결과 B. mesonae FJAT-13985(T)와 99.93%, TS5-2는 B. siamensis KCTC 13613(T)와 99.86%, H1-2와 H1-8은 B. megaterium NBRC 15308(T)와 각각 100%, 99.93% 유사성이 있었다. 그러나 5GH41-07, H19-1, H20-5와 TS7-2는 16S rRNA 염기서열 중 93.
3). 그러나 저온 스트레스 조건에서는 2균주(TS5-2와 TS7-2)가 대조구에 비하여 각각 9.8, 10.9%의 상대생장을 증가시키는 효과가 있었으며, 고온 스트레스에서는 대조구에 비하여 5균주(5GH41-07, H1-2, H1-8, H19-1, H20-5)가 각각 13.4, 17.0, 22.8, 13.7, 14.8%로 토마토의 상대생장을 유의하게 증가시켰다(Fig. 3).
, 2009). 또한, 실험한 전체 균주 중 7.9%는 ACC deaminase 활성이 있었고, 7.5%는 인산가용화능이 있었으며, 실험한 두 스트레스 조건(고온ⅹ고염류, 저온ⅹ고염류)에서 전체 균주의 5.3% (103균주)는 ACC deaminase 활성을, 3.3% (64균주)는 인산가용능이 있었다(Fig. 1C-D). 세균의 ACC deaminase는 식물의 생장에 중요한 역할을 하며, 식물의 에틸렌 전구체인 ACC를 분해하여 식물이 스트레스를 받거나 노화할 때 관여하는 식물 에틸렌 수준을 감소시킴으로써 다양한 스트레스에 반응한다고 알려져 있다(Glick et al.
2). 반면, PGPR 균주로 알려진 Bacillus vallismortis BS07M (positive control)은 일반 조건과 고염류 스트레스 조건에서 모두 대조구와 차이가 없었다.
1A). 반면, 실험한 스트레스 조건에서 총 1944균주 중 8.2%는 IAA를 생성하였으며, 전체의 4.3% (84균주)가 저온과 고염류 조건, 고온과 고염류 조건에서 모두 IAA를 생성하였다(Fig. 1B). IAA는 식물의 생장에 관여하는데 중요한 식물호르몬으로(Husen, 2003; Spaepen et al.
선발된 균주의 16s rRNA 유전자 서열 분석 결과 모두 Bacillus 속에 속하였다(Table 1). 5GH41-07과 TS7-2는 B.
36%)을 단계적으로 선발할 수 있었다. 선발된 세균은 16SrRNA 유전자의 염기서열 분석을 통해 모두 Bacillus 속에 속하는 것으로 확인되었다. 이러한 결과로 선발된 7균주는 토마토의 고염류 또는 온도 스트레스에 대한 효과적인 미생물 제제로 활용이 가능한 것을 확인할 수 있었다.
실험결과를 종합하면, 1차 선발한 20균주 중 7균주는 고염류 또는 온도 스트레스에 의한 피해를 감소시켜 대조구에 비하여 식물의 생장을 증가시켰다. 이처럼 식물생장촉진세균(plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR)과 균근(mycorrhizal fungi)과 같은 일부 미생물은 식물이 스트레스를 받을 때 식물체내 호르몬 균형이나 양분 수준을 조절함으로써 스트레스에 의한 피해를 감소시키고 생장을 유지 또는 향상시키는데 도움을 줄 수 있다고 알려져 있다(Nadeem et al.
선발된 세균은 16SrRNA 유전자의 염기서열 분석을 통해 모두 Bacillus 속에 속하는 것으로 확인되었다. 이러한 결과로 선발된 7균주는 토마토의 고염류 또는 온도 스트레스에 대한 효과적인 미생물 제제로 활용이 가능한 것을 확인할 수 있었다.
실험한 1944균주 중 고염류과 온도스트레스(저온 또는 고온)의 복합 조건에서 균주의 생장, IAA생성, ACC deaminase 활성과 인산가용화능이 있는 20균주를 1차 선발하여 토마토 식물에 처리하여 효과를 검정하였다. 이를 위하여 스트레스가 없는 일반 조건(non-stress)과 스트레스 조건을 나누어 대조구와 비교 평가한 결과, 일반 조건에서 토마토 생체중은 세균처리에 따른 통계적 유의성이 관찰되지 않았으나, 고염류 스트레스 조건에서는 3균주(5GH41-07, H20-5, TS7-2)가 대조구에 비하여 상대생장(%)이 각각 43.7, 66.1, 51.4% 증가하였다(Fig. 2). 반면, PGPR 균주로 알려진 Bacillus vallismortis BS07M (positive control)은 일반 조건과 고염류 스트레스 조건에서 모두 대조구와 차이가 없었다.
총 1944균주 중 5.7%는 고온과 고염류 조건 또는 저온과 고염류 조건의 복합적인 조건에서 대조 조건에 비해 세균의 생장이 유지 또는 증가하였으며, 전체 균주의 94.3%는 실험한 스트레스 조건에서 대조 조건 대비 생장을 하지 못하였다(Fig. 1A). 반면, 실험한 스트레스 조건에서 총 1944균주 중 8.
후속연구
93% 유사성이 있었다. 그러나 5GH41-07, H19-1, H20-5와 TS7-2는 16S rRNA 염기서열 중 93.0~96.3%을 type strain의 염기서열과 비교분석한 결과이므로 추후 full sequence 분석을 통하여 보다 정확한 동정을 수행할 예정이다. 일반적으로 Bacillus는 식물에서 다양한 병에 대하여 광범위하게 전신저항성을 유도하고 식물의 생장을 촉진시킨다고 보고되었다(Kloepper et al.
, 2014). 그러므로, 토마토 식물검정을 통해 선발한 7균주는 고염류 또는 온도 스트레스에 대한 토마토의 내성을 증가시킬 수 있으리라 예상한다.
, 2017). 또한, Bacillus 속은 내생포자를 만들고 비교적 균주자체의 제형화가 용이하기 때문에 본 실험을 통해 선발된 균주는 추후 대량배양을 통해 산업화에 유리할 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
토마토에 고염류와 온도 스트레스에 대한 내성을 유도하는 것으로 선발된 7세균의 특징은?
36%)을 단계적으로 선발할 수 있었다. 선발된 세균은 16S rRNA 유전자의 염기서열 분석을 통해 모두 Bacillus 속에 속하는 것으로 확인되었다. 이러한 결과로 선발된 7균주는 토마토의 고염류 또는 온도 스트레스에 대한 효과적인 미생물 제제로 활용이 가능한 것을 확인할 수 있었다.
식물생장촉진세균이란 무엇인가?
식물생장촉진세균은 식물 근권 부분에 서식하면서 식물의 생장에 도움을 주는 유용한 미생물이며, 작물에 저항성을 유도하여 병 발생을 감소시키거나 염류와 온도 등에 의한 스트레스에 대한 피해를 감소시키는데 도움을 준다고 알려져 있다(Bano and Fatima, 2009; Mishra et al., 2011; Khan et al.
염류나 온도스트레스 조건 하에서 작물에 일어나는 변화는 무엇인가?
작물은 생장과 발달에 부정적인 환경스트레스를 받게 되면 이에 반응하여 분자적, 생화학적 생리적 수준을 변화시키는 것으로 알려져 있다. 일반적으로 작물은 염류나 온도스트레스 조건에서 엽록소 함량, 전기전도도, 이온농도 등을 변화시키며(Bano and Fatima, 2009;
Mishra et al., 2011; Khan et al., 2012), 환경 스트레스로부터 스스로를 보호하기 위해 조직내에 프롤린과 같은 생화학적 구성요소를 축적시킨다(Barka and Audran, 1997; Ali et al., 2009).
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