점액세균은 포식활동, 자기방어, 세포 간 신호전달 및 아직까지 알려지지 않은 다른 기능을 위해 다양한 이차대사산물을 생산한다. 점액세균에서 분리된 많은 이차대사산물들은 독특한 작용기작을 가지며 항암, 항세균, 항진균 등과 같은 약학적으로 유용한 생리활성을 보인다. 따라서 전 세계적으로 많은 점액세균 균주들이 분리되었고 이들로부터 다양한 생리활성물질들이 탐색되었다. 하지만 16S rRNA 데이터베이스 분석에 의하면 야생에는 지금까지 분리된 종류 이외에도 다양한 점액세균 종류들이 존재할 것으로 추정되며, 유전체 서열 분석에 의하면 각 점액세균들은 기존에 알려진 물질보다 더 많은 물질을 생산할 수 있는 능력이 있는 것으로 나타났다. 본 총설에서는 점액세균 유래 이차대사산물들과 이들의 유전자, 점액세균에서의 기능, 생합성 유전자의 발현을 조절하는 전사조절인자 등에 대한 최근까지의 연구 현황을 살펴보았다.
점액세균은 포식활동, 자기방어, 세포 간 신호전달 및 아직까지 알려지지 않은 다른 기능을 위해 다양한 이차대사산물을 생산한다. 점액세균에서 분리된 많은 이차대사산물들은 독특한 작용기작을 가지며 항암, 항세균, 항진균 등과 같은 약학적으로 유용한 생리활성을 보인다. 따라서 전 세계적으로 많은 점액세균 균주들이 분리되었고 이들로부터 다양한 생리활성물질들이 탐색되었다. 하지만 16S rRNA 데이터베이스 분석에 의하면 야생에는 지금까지 분리된 종류 이외에도 다양한 점액세균 종류들이 존재할 것으로 추정되며, 유전체 서열 분석에 의하면 각 점액세균들은 기존에 알려진 물질보다 더 많은 물질을 생산할 수 있는 능력이 있는 것으로 나타났다. 본 총설에서는 점액세균 유래 이차대사산물들과 이들의 유전자, 점액세균에서의 기능, 생합성 유전자의 발현을 조절하는 전사조절인자 등에 대한 최근까지의 연구 현황을 살펴보았다.
Myxobacteria produce diverse secondary metabolites for predation, self-defense, intercellular signaling, and other unknown functions. Many secondary metabolites isolated from myxobacteria show pharmaceutically useful bioactivity such as anticancer, antibacterial, and antifungal activities with a uni...
Myxobacteria produce diverse secondary metabolites for predation, self-defense, intercellular signaling, and other unknown functions. Many secondary metabolites isolated from myxobacteria show pharmaceutically useful bioactivity such as anticancer, antibacterial, and antifungal activities with a unique mechanism of action. Therefore, a large number of myxobacterial strains have been isolated globally and many bioactive compounds have been purified from them. However, 16S rRNA database analysis indicates that there are far more types of myxobacterial species in the wild than have ever been isolated, and genome sequence analysis suggests that each myxobacterium is capable of producing much more metabolites than already known. In this article, the current status of studies on the secondary metabolites from myxobacteria, their biosynthetic genes, biological functions, and transcriptional regulatory factors governing gene expression were reviewed.
Myxobacteria produce diverse secondary metabolites for predation, self-defense, intercellular signaling, and other unknown functions. Many secondary metabolites isolated from myxobacteria show pharmaceutically useful bioactivity such as anticancer, antibacterial, and antifungal activities with a unique mechanism of action. Therefore, a large number of myxobacterial strains have been isolated globally and many bioactive compounds have been purified from them. However, 16S rRNA database analysis indicates that there are far more types of myxobacterial species in the wild than have ever been isolated, and genome sequence analysis suggests that each myxobacterium is capable of producing much more metabolites than already known. In this article, the current status of studies on the secondary metabolites from myxobacteria, their biosynthetic genes, biological functions, and transcriptional regulatory factors governing gene expression were reviewed.
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문제 정의
점액세균에서 분리된 이차 대사산물 중에는 작용기작이 특이하며 유용한 생리활성을 보이는 경우가 많다. 본 논문에서는 점액세균의 일반적 특성과 함께 점액세균 유래 이차대사산물들과 이들의 생합성 유전자, 점액세균에서의 기능, 생합성 유전자의 발현 조절 등에 대한 최근까지의 연구현황을 살펴보고자 하였다.
하지만 16S rRNA 데이터베이스 분석에 의하면 야생에는 지금까지 분리된 종류 이외에도 다양한 점액세균 종류들이 존재할 것으로 추정되며, 유전체 서열 분석에 의하면 각 점액세균들은 기존에 알려진 물질보다 더 많은 물질을 생산할 수 있는 능력이 있는 것으로 나타났다. 본 총설에서는 점액세균 유래 이차대사산물들과 이들의 유전자, 점액세균에서의 기능, 생합성 유전자의 발현을 조절하는 전사조절인자 등에 대한 최근까지의 연구 현황을 살펴보았다
성능/효과
특히Chondromyces crocatus로부터는 50종 이상의 휘발성 물질 생산이 확인되었다. Chondromyces crocatus는 다른 점액 세균과 다르게 인삼향과 유사한 독특한 냄새를 풍기는데, 분석 결과 27종의 pyrazine이 검출되었다. 이 중에는 천연물로는 최초로 발견된 pyrazine도 존재한다(Dickschat et al.
Myxovirescin을 생산하지 못하는 Myxococcus xanthus 변이주들은 먹이 미생물인 대장균을 사멸시키는데 심각한 장애가 있었다. Myxovirescin에 저항성이 있는 대장균 변이주들은 점액세균의 포식활동에 저항성을 보였다. 하지만 myxovirescin을 생산하지 못하는 Myxococcus xanthus 변이주는 여전히 그람양성 세균인 Micrococcus luteus에 대한 정상적인 포식활성을 보였으며, 시간이 지나면 결국 모든 대장균을 사멸시켰다.
PKS와 NRPS 유전자군 다음으로 많이 존재하는 이차대사 생합성 유전자군은 리보솜에서 합성된 후 변형되는 펩티드(ribosomally synthesised and post-translationally modified peptide, RiPP) 생합성 유전자군으로서 검출된 유전자군의 27.3% (133개)를 차지하였다. 이 그룹에 속하는 유전자들이 생산하는 물질 종류로는 lanthipeptide, lasso peptide, microviridin, thiopeptide, 그리고 박테리오신(bacteriocin)과 분류되지 않은 펩티드들이다(Arnison et al.
카로티노이드와 지오스민 생합성 유전자군은 Anaeromyxobacter, Labilithrix, Vulgatibacter 속을 제외하고 모든 점액세균들이 가지고 있는 것으로 분석되었다. Sandaracinus amylolyticus DSM 53668 균주의 유전체에서는 카로티노이드 생합성 유전자는 있으나 지오스민 생합성 유전자가 없는 것으로 나타났다. 이외에도 점액세균은 aryl polyene, indole, phenazine 등 다양한 계열의 물질을 생합성할 가능성이 있는 것으로 분석되었다.
, 2014), 유전체 크기가 커도 생합성 유전자군이 14개로 다른 종에 비해 매우 적었다. 녹말과 같은 탄수화물을 이용하여 생장할 수 있는 Sandaracinus amylolyticus DSM 53668도 적은 수의 이차대사 생합성 유전자군을 가진 것으로 분석되었으며, Myxococcus macrosporus DSM 14697도 상대적으로 적은 수의 이차대사 유전자군을 가진 것으로 분석되었다. 흥미롭게도 가장 많은 수의 이차대사 유전자군을 가진 점액세균은 유전체 크기가 가장 큰 Minicystis rosea DSM 24000 (16.
, 2017)의 16S rRNA 데이터베이스의 분석에 따르면 현재까지 순수 분리된 점액세균 외에도 16과, 103속, 736종에 해당하는 계통형(phylotype)들이 아직까지 분리되지 않은 상태로 환경에 존재하는 것으로 나타났다. 따라서 현재까지 순수 분리된 점액세균 종은 자연계에 존재하는 점액세균 종의 8% 미만일 것으로 추정되며, 이러한 측면에서 점액세균은 아직까지 많이 발굴되지 않은 미생물 종류인 것으로 사료된다. 미생물로부터 유용한 신규 물질을 탐색하기 위해서는 새로운 종류의 균주 확보가 매우 중요하다.
, 2011). 분석이 완료되어 유전체 전체 서열이 공개된 18종의 점액세균에 대해 antiSMASH 3.0 프로그램(Weber et al., 2015)을 이용하여 이차대사 생합성 유전자를 분석한 결과, 총 487개 유전자군(gene cluster)이 검출되었으며 크기로는 전체 유전체의 11.0%를 차지하는 것으로 분석되었다(Table 3). 이는 종당 평균적으로 27.
점액세균 유래 물질들은 세균, 진균, 바이러스, 암세포 등 다양한 대상에 대해 생리활성을 보이며, 작용기작도 다양하다. 유전체 서열 분석에 의하면 이차대사 생합성 유전자는 점액세균 유전체의 약 11%를 차지하며 각 균주는 평균적으로 약 27개의 이차대사 생합성 유전자군을 가지는 것으로 분석되었다. 하지만 분석된 이차대사 생합성 유전자군 중 약 16%에 대해서만 산물이 알려져 있고 나머지 84%가 생산하는 산물에 대해서는 알려져 있지 않다.
최근에는 화학물질의 미량 분석기술과 함께 유전체 분석기술이 발달하면서 배양추출물 자체의 프로파일을 LC-MS로 분석하거나, 유전체 정보로부터 생산되는 물질을 예측하고 분석하는 방식이 사용되고 있다. 이에 더해, 새로운 종류의 점액세균 균주들을 분리하여 물질탐색 재료로 사용하면서 2010년 이후에 점액 세균으로부터 분리된 물질이 그 이전에 10년 동안 분리된 물질의 수보다 더 많이 발견되었다(Fig. 4). 국내에서는 Sorangium cellulosum 균주들로부터 soraphinol (Li et al.
점액세균에서 분리된 118종류의 물질을 작용기작별로 분류해 보면, 항세균 활성을 가진 것으로 보고된 물질은 42종류(35.6%)이고, 항진균 물질은 44종류(37.3%)이며, 항바이러스 활성을 가진 것으로 보고된 물질은 9종류(7.6%)이다. 세포독성을 보이는 것으로 보고된 물질은 44종류(37.
테르펜 생합성 유전자군 중 가장 자주 탐색되는 유전자군은 카로티노이드와 지오스민 생합성 유전자군이다. 카로티노이드와 지오스민 생합성 유전자군은 Anaeromyxobacter, Labilithrix, Vulgatibacter 속을 제외하고 모든 점액세균들이 가지고 있는 것으로 분석되었다. Sandaracinus amylolyticus DSM 53668 균주의 유전체에서는 카로티노이드 생합성 유전자는 있으나 지오스민 생합성 유전자가 없는 것으로 나타났다.
탐색된 이차대사 생합성 유전자군 중에서 가장 많이 발견된 유전자군의 종류는 폴리케타이드 생합성효소(polyketide synthase, PKS) 유전자군과 비리보솜 펩티드 생합성효소(non-ribosomal peptide synthetase, NRPS) 유전자군으로 검출된 전체 유전자군의 43.5% (212개)를 차지하였다. 이러한 결과를 반영하듯 지금까지 점액세균에서 분리된 이차대사 생리활성물질의 대부분은 PKS, NRPS, 또는 PKS-NRPS에 의해 합성된 물질들이다(Wenzel and Müller, 2009).
테르펜(terpene) 생합성 유전자군은 전체 이차대사 생합성 유전자군의 14.4%인 70개가 존재하는 것으로 분석되었다. 테르펜 생합성 유전자군 중 가장 자주 탐색되는 유전자군은 카로티노이드와 지오스민 생합성 유전자군이다.
따라서 전 세계적으로 많은 점액세균 균주들이 분리되었고 이들로부터 다양한 생리활성물질들이 탐색되었다. 하지만 16S rRNA 데이터베이스 분석에 의하면 야생에는 지금까지 분리된 종류 이외에도 다양한 점액세균 종류들이 존재할 것으로 추정되며, 유전체 서열 분석에 의하면 각 점액세균들은 기존에 알려진 물질보다 더 많은 물질을 생산할 수 있는 능력이 있는 것으로 나타났다. 본 총설에서는 점액세균 유래 이차대사산물들과 이들의 유전자, 점액세균에서의 기능, 생합성 유전자의 발현을 조절하는 전사조절인자 등에 대한 최근까지의 연구 현황을 살펴보았다
Myxovirescin에 저항성이 있는 대장균 변이주들은 점액세균의 포식활동에 저항성을 보였다. 하지만 myxovirescin을 생산하지 못하는 Myxococcus xanthus 변이주는 여전히 그람양성 세균인 Micrococcus luteus에 대한 정상적인 포식활성을 보였으며, 시간이 지나면 결국 모든 대장균을 사멸시켰다. 따라서 Myxococcus xanthus의 포식활동에 있어서 myxovirescin이 대장균을 사멸시키는 주된 물질이기는 하지만 myxovirescin 이외에도 세균의 사멸에 관여하는 다른 항세균 물질 또는 가수분해효소들이 존재함을 보여준다(Xiao et al.
1개의 이차대사 생합성 유전자군을 가지고 있는 셈이다. 하지만 종에 따라 큰 차이를 보여 Anaeromyxobacter 속 균주들과 Vulgatibacter incomptus DSM 27710 같이 유전체가 작으면서 용균능력과 자실체 형성 능력이 없는 점액세균들은 각각4개의 생합성 유전자군만을 가지고 있는 것으로 나타났다. Labilithrix luteola DSM 27648은 포식성과 자실체 형성 능력이 없는 점액세균인데(Yamamoto et al.
녹말과 같은 탄수화물을 이용하여 생장할 수 있는 Sandaracinus amylolyticus DSM 53668도 적은 수의 이차대사 생합성 유전자군을 가진 것으로 분석되었으며, Myxococcus macrosporus DSM 14697도 상대적으로 적은 수의 이차대사 유전자군을 가진 것으로 분석되었다. 흥미롭게도 가장 많은 수의 이차대사 유전자군을 가진 점액세균은 유전체 크기가 가장 큰 Minicystis rosea DSM 24000 (16.0 Mb, 43개)이 아니라 Cystobacter fuscus DSM 52655 (12.3 Mb, 44개)인 것으로 분석되었다.
후속연구
, 2017). RiPP는 유전자 수에 비해 분리된 경우가 극소수이므로 앞으로 점액세균으로부터 많이 탐색되어야 할 대상으로 사료된다.
, 2006). 이 경우에도 역시 후속연구가 이루어지지 않았다.
미생물로부터 유용한 신규 물질을 탐색하기 위해서는 새로운 종류의 균주 확보가 매우 중요하다. 점액세균은 방선균과 마찬가지로 다양한 이차대사 생리활성물질을 생산하는 세균 종류이므로(Bérdy, 2005, 2012), 환경 속에 존재하는 새로운 점액세균 종은 순수 분리된다면 신규 물질 탐색에 좋은 재료로 사용될 수 있을 것으로 보인다.
, 2009). 하지만 유전자 발견 이후 최근까지 후속연구가 이루어지지 않았다.
따라서 점액세균은 신규 이차대사 생리활성물질 탐색을 위한 매우 뛰어난 미생물 소재이다. 향후 신종 점액세균의 분리, 고성능 분석기기를 통한 대사체 분석, 유전체 기반 물질탐색, 유전자 및 배양환경 조작을 통한 물질 생산 유도 등의 다양한 방법을 통해 점액세균으로부터 많은 유용한 생리활성물질이 탐색될 것으로 기대된다.
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