[논문]기후변화 조건에서 콩 한발스트레스에 대한 광화학 반사 지수 반응 평가

상완규; 김준환; 신평; 백재경; 이윤호; 조정일; 서명철

doi:10.5532/kjafm.2019.21.4.261

기후변화 조건에서 콩 한발스트레스에 대한 광화학 반사 지수 반응 평가
Evaluation of Photochemical Reflectance Index (PRI) Response to Soybean Drought stress under Climate Change Conditions 원문보기

한국농림기상학회지 = Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, v.21 no.4, 2019년, pp.261 - 268

상완규 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 김준환 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 신평 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 백재경 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 이윤호 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 조정일 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 서명철 (농촌진흥청 국립식량과학원)

초록
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한발 발생이 갈수록 증가하고 있는 가운데, 작물의 생리생화학적 기작과 광합성능을 효율적으로 진단 및 평가 할 수 있는 방법을 찾는 것은 매우 중요한 과제이다. 본 연구를 통해 광화학 반사 지수인 PRI가 콩의 한발 스트레스에 대하여 고온과 고CO₂ 등 미래 기후 변화 환경에서도 유의미한 생육 지표로 활용될 수 있음을 확인하였다. PRI와 대표적 한발 생육지표들(군락 광이용효율, 건물중 변동율, 엽록소 형광, 기공전도도)과의 밀접한 관계를 통해 한발 스트레스 하에서 콩의 광합성 활성과 생장량을 원격으로 모니터링할수 있는 진단 모델 개발의 가능성을 볼 수 있었다. 다만 향후 고온, 고CO₂ 등 기후변화 조건에서 PRI의 성능에 대한 지속적인 평가와 함께 민감도 향상을 위한 광학지표 개발 및 모델 개선 연구가 선행되어야 할 것으로 보인다.

Abstract ▼ AI-Helper

Climate change and drought stress are having profound impacts on crop growth and development by altering crop physiological processes including photosynthetic activity. But finding a rapid, efficient, and non-destructive method for estimating environmental stress responses in the leaf and canopy is still a difficult issue for remote sensing research. We compared the relationships between photochemical reflectance index(PRI) and various optical and experimental indices on soybean drought stress under climate change conditions. Canopy photosynthesis trait, biomass change, chlorophyll fluorescence(Fv/Fm), stomatal conductance showed significant correlations with midday PRI value across the drought stress period under various climate conditions. In high temperature treatment, PRI were more sensitive to enhanced drought stress, demonstrating the negative effect of the high temperature on the drought stress. But high CO2 concentration alleviated the midday depression of both photosynthesis and PRI. Although air temperature and CO2 concentration could affect PRI interpretation and assessment of canopy radiation use efficiency(RUE), PRI was significantly correlated with canopy RUE both under climate change and drought stress conditions, indicating the applicability of PRI for tracking the drought stress responses in soybean. However, it is necessary to develop an integrated model for stress diagnosis using PRI at canopy level by minimizing the influence of physical and physiological factors on PRI and incorporating the effects of other vegetation indices.

주제어

표/그림 (7)

그림 Fig. 1. Carbon assimilation balance comparing dry mass and cumulative net photosynthesis at each sampling period.
그림 Fig. 2. Daily variation of canopy net photosynthesis by drought stress of soybean canopies grown at (A) present climate, (B) High CO₂, (C) High temperature, (D) High CO₂+temperature condition.
그림 Fig. 3. Comparison of soybean canopies at 15 days after drought stress (A) present climate, (B) High CO₂, (C) High temperature, (D) High CO₂+temperature.
그림 Fig. 4. Comparison of the drought stress responses of daily canopy photosynthesis and PRI of soybean grown at present climate, High CO₂, High temperature, High CO₂+temperature condition.
그림 Fig. 5. Relationship between solar irradiation and PRI for soybean during drought stress.
그림 Fig. 6. Relationship between PRI and (A) canopy RUE, (B) biomass change ratio, (C) stomatal conductance, (D) chlorophyll fluorescence (Fv/Fm) during drought stress period.
그림 Fig. 7. The coefficients values of the relationships between PRI and canopy RUE, biomass change ratio, stomatal conductance, chlorophyll fluorescence (Fv/Fm) during drought stress period.

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구에서는 실제 미래 기후변화 환경과 유사한 대기 온도 및 CO₂ 농도 상승 조건하에서 콩 군락의 한발 스트레스에 대한 PRI 반응을 분석하는 한편 군락 RUE, 건물중 변화, 기공전도도, 엽록소 형광 등 여러 생리 지표와 비교 평가를 수행하였다. 이를 통해 PRI가 미래 기후 변화 조건하에서 한발 스트레스에 대한 유용한 진단 도구로써 활용될 수 있는지 알아보고 향후 작물 모형의 개발 및 환경 피해 지표 확립 등의 연구로의 적용 방안을 모색하였다.

제안 방법

1). PRI는 531nm와 570nm의 두 파장대의 스펙트럼 값을 측정할 수 있는 PRI S2-112(Apogee, USA)를 이용하여 매 30분 간격으로 측정하였으며 토양 등 배경에 의한 간섭을 최소화하기 위해 군락 상태에 맞춰 수시로 높이를 조정하여 사용하였다(Eq. 2). 분석에는 수집된 PRI 측정값 중 매일 11∼14시동안의 평균값을 활용하였다.
엽록소 형광 반응은 Fluorepen FP-100/D (Photon Systems Instruments, Czech)를 이용하여 측정하였고 기공 전도도는 Leaf porometer SC-1 (Decagon, USA)를 이용하여 한발 처리 기간 중 맑은 날 11∼13시경 상위 4∼5번째 엽에 대한 측정값을 각각 5반복 이상 측정하여 활용하였다. 건물중은 Fig. 1에서 보는 바와 같이 2018년 SPAR 내 콩 재배시험을 통해 밝혀낸 콩 군락의 누적 순광합성량과 실제 건물중과의 회귀 관계식을 사용하여 비파괴적으로 추정하였고 각 조건 별 지속 관수와 한발 스트레스 처리에 대한 건물중을 시계열로 각각 추정한 후 한발 스트레스에 의한 건물중 변동 비율로 계산하였다.
15 VWC(m³m^-3) 이하를 유지하도록 관리하였다. 그 외 시험구 및 기간은 수시 관수를 통해 최적 토양 수분 함량을 유지하도록 하였다.
따라서 작물 생육의 원격탐사 목적으로 PRI를 활용하기 위해서는 다양한 환경 요인 및 수준에서의 PRI-RUE 관계에 대한 통합적 모델 개발 및 성능 개선 연구가 선행되어야 한다. 본 연구에서는 실제 미래 기후변화 환경과 유사한 대기 온도 및 CO₂ 농도 상승 조건하에서 콩 군락의 한발 스트레스에 대한 PRI 반응을 분석하는 한편 군락 RUE, 건물중 변화, 기공전도도, 엽록소 형광 등 여러 생리 지표와 비교 평가를 수행하였다. 이를 통해 PRI가 미래 기후 변화 조건하에서 한발 스트레스에 대한 유용한 진단 도구로써 활용될 수 있는지 알아보고 향후 작물 모형의 개발 및 환경 피해 지표 확립 등의 연구로의 적용 방안을 모색하였다.
엽록소 형광 반응은 Fluorepen FP-100/D (Photon Systems Instruments, Czech)를 이용하여 측정하였고 기공 전도도는 Leaf porometer SC-1 (Decagon, USA)를 이용하여 한발 처리 기간 중 맑은 날 11∼13시경 상위 4∼5번째 엽에 대한 측정값을 각각 5반복 이상 측정하여 활용하였다.
처리 환경 조건은 전주지역 2001∼2010년 평균기후를 대조구로 설정하였고 처리구는 2011년 기상청에서 보고한 전북지역 RCP 8.5 시나리오(2075∼2100년)에 근거하여 기후요소 별로 고온 처리구(+4.7℃), 고CO2 처리구(800ppm), 고온+고CO2 복합 처리구(+4.7℃, CO2 800ppm)로 각각 구성하였다.
한발 처리 기간 중 SPAR 챔버내 순환 대기의 CO2 농도 차를 통해 모든 시험구의 CO2 가스 교환율을 60초 간격으로 자동 측정하였고 이를 군락 일순광합성량으로 매일 적산한 후 광합성 유효 일사량(Photosynthetically Active Radiation intensity, PAR) 및 개체 수를 반영하여 일별 군락광이용효율(RUE)로 각각 계산하였다(Eq. 1).

대상 데이터

본 연구는 2018년 전북 완주군 국립식량과학원에 설치된 Soil-Plant-Atmosphere-Research (SPAR) 챔버에서 수행하였다. SPAR 챔버는 대기 온도 및 CO₂농도의 동시 조절이 가능한 옥외환경조절시설로써 약 1.
, 2019). 시험 품종은 대원콩으로 6월 20일경 1/3000a 포트에 각각 1립씩 파종한 후 각 SPAR 처리구에 25포트/m²의 밀도로 재배하였다. 처리 환경 조건은 전주지역 2001∼2010년 평균기후를 대조구로 설정하였고 처리구는 2011년 기상청에서 보고한 전북지역 RCP 8.

데이터처리

분석에는 수집된 PRI 측정값 중 매일 11∼14시동안의 평균값을 활용하였다.

성능/효과

본 연구를 통해 광화학 반사 지수인 PRI가 콩의 한발 스트레스에 대하여 고온과 고CO₂ 등 미래 기후 변화 환경에서도 유의미한 생육 지표로 활용될 수 있음을 확인하였다. PRI와 대표적 한발 생육지표들(군락광이용효율, 건물중 변동율, 엽록소 형광, 기공전도도)과의 밀접한 관계를 통해 한발 스트레스 하에서 콩의 광합성 활성과 생장량을 원격으로 모니터링할수 있는 진단 모델 개발의 가능성을 볼 수 있었다. 다만 향후 고온, 고CO₂ 등 기후변화 조건에서 PRI의 성능에 대한 지속적인 평가와 함께 민감도 향상을 위한 광학지표 개발 및 모델 개선 연구가 선행되어야 할 것으로 보인다.
다만 한발에 대한 광합성 저해 반응은 기후 환경에 따라 크게 차이가 났는데 한발 처리 22일 후의 일순광합성량이 고온조건은 대조구의 17% 수준인 반면 고CO₂ 조건은 223%로 고CO₂가 한발 스트레스를 크게 경감시키는 작용을 하는 것으로 나타났다. 고온+고CO₂ 또한 대조구 일순광합성량의 74% 수준으로 단독 고온 조건에 비해 광합성 저해 정도가 크게 완화되었다(Fig. 3).
그 외 생육 지표에서 PRI는 엽록소 형광 지표인 Fv/Fm 값과 R²=0.65의 유의한 상관 관계를 보였으나 한발로 인한 건물중 변동율 및 기공전도도와는 각각 약 R²=0.44로 비교적 낮은 상관 관계를 보였다. PRI와 엽록소 형광의 비교적 높은 상관 관계는 엽록소 활성을 나타내는 Fv/Fm이 PRI와 유사한 광합성 색소 기반의 생육 지표이기 때문인 것으로 보인다.
86의 높은 상관관계를 보인다고 한 기존 연구와도 일치하는 결과이다(Gamon and Bond, 2013). 다만 본 결과에서 온도 및 CO₂ 조건 별 일사량에 대한 PRI의 반응 민감도에 차이가 나타남을 확인하였는데, 단 위 일사량 증가에 따른 PRI 감소율은 고온 및 고온+고CO₂ 등 고온 환경에 의해 더 크게 나타난 반면 고CO₂환경에서는 PRI 값이 전체적으로 다소 증가하였다. 이는 온도와 CO₂ 조건에 따라 한발 스트레스의 광합성반응이 달라진다는 앞선 결과와도 일치하는 내용이다.
다만 한발에 대한 광합성 저해 반응은 기후 환경에 따라 크게 차이가 났는데 한발 처리 22일 후의 일순광합성량이 고온조건은 대조구의 17% 수준인 반면 고CO2 조건은 223%로 고CO2가 한발 스트레스를 크게 경감시키는 작용을 하는 것으로 나타났다.
이는 한발 스트레스에 대한 광합성 반응이 대기 온도 및 CO₂ 농도 등 기상 환경에 따라 크게 달라짐을 의미한다. 또한 Fig. 4에서 보는 바와 같이 한발 처리 기간 중 낮 11시부터 14시까지의 평균 PRI 값을 분석한 결과 대조구는 약 -0.005, 고CO₂, 고온, 고온+고CO₂는 각각 약 0.017, -0.043, -0.012를 보여 앞선 일순광합성량 저해 정도와 동일한 경향을 보였다.
7℃, CO₂800ppm)로 각각 구성하였다. 또한 모든 시험구는 토양수분센서와 연계된 점적 관수 시스템을 통해 자동으로 일관수량이 관리되었으며 그 중 한발 처리구는 발아 후 34일경부터 개화 착협기간 약 22일동안 정상 대비 1/5의 관수량으로 조절하여 토양수분이 0.15 VWC(m³m^-3) 이하를 유지하도록 관리하였다. 그 외 시험구 및 기간은 수시 관수를 통해 최적 토양 수분 함량을 유지하도록 하였다.
다만 이 기간 중 고온 처리구는 일 평균 온도 약 32℃, 낮 최고 온도 37℃ 의 고온 스트레스 환경으로 인해 대조구에 비해 광합성능이 크게 감소하였다. 반면 고CO₂ 처리구는 광합성능이 대조구에 비해 크게 증가하였으며 고온과의 동시처리 또한 광합성의 높은 시너지 효과를 보였다. 이로 인해 8월 중순인 발아 후 56일경에 일순 광합성량은 대조구와 비교해 고온은 약 62% 감소한 반면, 고CO₂는 22%, 고온+고CO₂는 26%의 증가를 보였다.
한발 발생이 갈수록 증가하고 있는 가운데, 작물의 생리생화학적 기작과 광합성능을 효율적으로 진단 및 평가 할 수 있는 방법을 찾는 것은 매우 중요한 과제이다. 본 연구를 통해 광화학 반사 지수인 PRI가 콩의 한발 스트레스에 대하여 고온과 고CO₂ 등 미래 기후 변화 환경에서도 유의미한 생육 지표로 활용될 수 있음을 확인하였다. PRI와 대표적 한발 생육지표들(군락광이용효율, 건물중 변동율, 엽록소 형광, 기공전도도)과의 밀접한 관계를 통해 한발 스트레스 하에서 콩의 광합성 활성과 생장량을 원격으로 모니터링할수 있는 진단 모델 개발의 가능성을 볼 수 있었다.
, 2012). 본 연구에서도 한발 스트레스 환경이 지속됨에 따라 일순광합성량이 모든 처리에서 크게 감소하는 것을 볼 수 있었다. 다만 한발에 대한 광합성 저해 반응은 기후 환경에 따라 크게 차이가 났는데 한발 처리 22일 후의 일순광합성량이 고온조건은 대조구의 17% 수준인 반면 고CO₂ 조건은 223%로 고CO₂가 한발 스트레스를 크게 경감시키는 작용을 하는 것으로 나타났다.
이를 통해 지속 관수 대비 한발 스트레스에 따른 일순광합성량 저해 정도는 고CO2<현재<고온+고CO2<고온 순으로 커짐을 확인할 수 있었다(Fig. 4).
, 2004; Gamon and Bond, 2013). 이처럼 일사량에 따른 한발 스트레스 반응의 차이는 PRI의 일주기성에도 영향을 줄 수 있는데, Fig. 5에서 보는 바와 같이 한발스트레스 조건에서 PRI는 모두 일사량과 높은 부의 상관관계를 보였다. 이는 PRI 값의 일주 패턴이 일사량(Photosynthetic Photon Flux Density, PPFD)의 변화에 의해 영향을 받으며 R²=-0.
2에 나타내었다. 최적 관개 조건에서 일별 군락 순광합성량은 모든 처리에서 저해 현상 없이 지속적인 증가세를 보였으며 일사량과 유사한 경향으로 변동하였다. 다만 이 기간 중 고온 처리구는 일 평균 온도 약 32℃, 낮 최고 온도 37℃ 의 고온 스트레스 환경으로 인해 대조구에 비해 광합성능이 크게 감소하였다.
한낮인 11∼14시 사이의 평균 PRI값은 RUE과 비교적 유의한 상관 관계를 보였으며 한발 스트레스에 의한 군락 RUE 변동성을 약 60% 설명하였다.

후속연구

PRI와 대표적 한발 생육지표들(군락광이용효율, 건물중 변동율, 엽록소 형광, 기공전도도)과의 밀접한 관계를 통해 한발 스트레스 하에서 콩의 광합성 활성과 생장량을 원격으로 모니터링할수 있는 진단 모델 개발의 가능성을 볼 수 있었다. 다만 향후 고온, 고CO₂ 등 기후변화 조건에서 PRI의 성능에 대한 지속적인 평가와 함께 민감도 향상을 위한 광학지표 개발 및 모델 개선 연구가 선행되어야 할 것으로 보인다.
고CO₂ 환경에서 대부분의 작물은 높은 광합성율에 비해 기공전도도 값은 다소 낮은 수준을 나타내는데 이로 인해 한발 스트레스 반응의 기공전도도 변이는 작아지는 경향을 보인다. 이처럼 대기 CO₂ 농도에 따른 광합성과 기공전도도의 밸런스 차이는 PRI와의 관계에도 영향을 미칠 것으로 예상되어 향후 PRI를 통한 상대 수분함량(Relative Water Content, RWC), 수분이용 효율(Water Use Efficiency, WUE) 등의 모델 개발 시 CO₂ 농도에 따른 증산 반응 차이를 반드시 고려해야 할 것으로 보인다.
, 2009). 향후에도 이러한 농업 환경의 불확실성은 갈수록 높아질 것으로 예상됨에 따라 작물의 생육 반응을 지속적으로 정량화하고 모델화하는 기술 개발이 매우 중요한 과제라고 할 수 있다. 하지만 다양한 시공간 및 재배환경 조건에서 효율적으로 광합성량 추정 방법을 찾는 것은 여전히 어려운 문제로 남아있다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	광화학 반사 지수의 특징은?	수년 동안 광화학 반사 지수(Photochemical Reflectance Index, PRI)는 재배 환경에 대한 작물의 생리적 반응을 원격으로 진단하고 평가하는데 매우 유용한 지표로써 활용되어 왔으며 전 세계적으로 총 1차 생산성(Gross Primary Productivity, GPP)를 추정하는데 크게 기여하여 왔다. PRI는 엽록소에 흡수된 빛 에너지의 형광 및 열 소산 변동을 측정함으로써 계산되는데 이는 531nm와 570nm 파장에서의 반사율과 높은 상관 관계에 있는 xanthophylls de-epoxidationcycle에 깊이 관련되어 있다고 알려져 있다(Gamon etal.
	작물 생육 및 농업생산성을 결정하는 가장 중요한 생리 작용은?	광합성은 작물 생육 및 농업생산성을 결정하는 가장 중요한 생리 작용이다(Lambers et al., 2008).
	광화학 반사 지수를 NDVI와 비교하였을 때 장점은?	현재까지 Normalized difference vegetation index (NDVI)와 같은 광학 지표가 작물 생육을 추정하기 위해 광범위하게 활용되어 왔으나 이들 대부분의 광학 지표들은 단기간의 급격한 광합성 변동에는 다소 둔감한 경향을 보인다. 반면 PRI는 환경 변화에 따른 광합성능 변동에 비교적 민감하게 반응하여 환경 스트레스에 따른 광합성 저해 현상을 효율적으로 추적할 수 있게 해준다(Garbulsky et al., 2011).

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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