[논문]사할린가자미(Limanda sakhalinensis) 자치어의 골격발달

한경호; 이성훈; 백정익; 박재민

doi:10.5657/kfas.2019.0389

사할린가자미(Limanda sakhalinensis) 자치어의 골격발달
Osteological Development of the Larvae and Juvenile in Sakhalin Sole Limanda sakhalinensis 원문보기

한국수산과학회지 = Korean journal of fisheries and aquatic sciences, v.52 no.4, 2019년, pp.389 - 399

한경호 (전남대학교 해양기술학부) , 이성훈 (전남대학교 해양기술학부) , 백정익 (국립수산과학원 수산자원연구센터) , 박재민 (경상북도 토속어류산업화센터)

Abstract ▼ AI-Helper

This study is designed to observe the development of skeleton of Sakhalin sole Limanda sakhalinensis in order to use the findings as the basic data for the taxonomic research. As for the development of skeleton, on 20 days of the hatch when its average total length was 5.86 mm, the clavicle and the paraspenoid in the cranium were ossified. As for the jaw bone, the premaxillary and the dentary were ossified. On 28 days of hatch when its total length was 7.05 mm, 25 neural spines and 22 hemal spines were ossified and 5 fin rays appeared. On 34 days of hatch when its average total length was 8.40 mm, the end of tail was twisted by $45^{\circ}$ and 3 hypural bones were ossified. On 48 days of hatch when its average total length was 10.1 mm, 2 actinosts below the postcleithrum were ossified. On 54 days of hatch, when the average total length was 10.4 mm, the ethmoid, prootic and exoccipital were ossified, thus completing the ossification of skeleton.

주제어

표/그림 (8)

그림 Fig. 1. Development of the cranium and visceral skeleton in sakhalin sole Limanda sakhalinesis.
표 Table 1. Development of cranium and visceral skeleton in sakhalin sole Limanda sakhalinesis
표 Table 2. Development of cranium and visceral skeleton and pterygiophore in sakhalin sole Limanda sakhalinesis
그림 Fig. 2. Development of the vertebrae skeleton in sakhalin sole Limanda sakhalinesis.
그림 Fig. 3. Development of the caudal skeleton in sakhalin sole Limanda sakhalinesis.
표 Table 3. Development of vertebrae and caudal skeleton and pectoral girdle in sakhalin sole Limanda sakhalinesis
그림 Fig. 4. Development of the pectoral girdle skeleton in sakhalin sole Limanda sakhalinesis.
그림 Fig. 5. Development of the pterygiophore in sakhalin sole Limanda sakhalinesis.

AI 본문요약
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문제 정의

, 2007). 따라서 이 연구에서는 사할린가자미의 자치어 골격 발달 과정을 관찰하여 종묘생산 과정에서 나타나는 기형 및 이상골격 등을 확인하고 계통분류학적 형질의 극성을 결정하기 위한 기초자료로 제공하고자 한다.

제안 방법

부화 후 35일째 자어는 전장 7.00-8.60 mm (평균 7.80±1.07mm)로 새개부에는 주새개골(opercle)과 아래쪽에 하새개골(subopercle)이 골화하였고, 내장골은 치골 뒤쪽에 관절골(articular)이 골화하였으며, 구개부에는 방골(quadrate)이 골화 하였다.
부화 후 39일째 자어는 전장 8.00-9.90 mm (평균 8.90±1.33 mm)로 두개골에는 눈의 위쪽에 액골(frontal)과 부설골의 위쪽에 기저후두골(basioccipital)이 골화하기 시작하였고, 설궁부에는 2개의 새조골이 추가로 골화하였으며, 구개부에는 설악골 (hyomandibular)이 골화하기 시작하였다(Fig. 1D).
부화 후 45일째 자어는 전장 9.30-9.70 mm (평균 9.50±0.28 mm)로 두개골에는 상후두골(supraoccipital), 익이골(pterotic), 비골(nasal)이 골화하였고, 설궁부에는 하설골(hypohyal), 각골(angular)이 골화하였다(Fig. 1E).
2E). 부화 후 50 일째 평균전장 9.90 mm의 자어는 11개의 복추골(abdominal vertebrae)과 26개의 미추골(caudal vertebrae)이 골화하였고, 8-11번째의 복추골 안쪽 부분에는 4쌍의 측돌기(parapophysis)와 2쌍의 늑골(rib)이 골화하였다. 꼬리 끝부분에는 미부봉상골(urostyle)이 골화하기 시작하였고, 19개의 꼬리지느러미 기조가 발달하였다(Fig.
3G). 부화 후 56일째 평균전장 15.8 mm의 자어는 미부봉상골 위쪽에 미신경골(uroneural)이 골화하였고, 미부봉상골 앞쪽에 골화하였던 첫 번째와 두 번째 신경극 및 혈관극은 끝 부분이 두 개로 나누어졌다(Fig. 3H). 부화 후 60일째 전장 16.
1%와 glycerol 50%에 보존하였다. 염색이 완료된 자치어는 실체현미경 (SMZ800, Nikon, Japan)을 이용하여 부위별로 관찰하였고, 골격형태를 스케치하였다. 골격의 부위별 명칭은 Han and Kim (1998)에 따랐다.

대상 데이터

4 mm의 자어는 복추골의 안쪽부분에 형성된 측돌기의 수가 증가하여 4-11번째 추골까지 8쌍이 발달하였고, 7-10번째 추골까지는 4개의 근골이 골화하였으며, 3개의 상근골이 골화하기 시작하였다. 척추골수는 미부봉상골을 포함해 11+26=37개로 꼬리지느러미의 기조 수는 21개로 발달하였다(Fig. 2G). 부화 후 56일째 평균전장 15.

이론/모형

염색이 완료된 자치어는 실체현미경 (SMZ800, Nikon, Japan)을 이용하여 부위별로 관찰하였고, 골격형태를 스케치하였다. 골격의 부위별 명칭은 Han and Kim (1998)에 따랐다.
시료확보는 Han et al. (2017)의 자치어 표본을 이용하였고, Walker and Kimmel (2007)의 이중염색법에 의해 부화 직후부터 치어기까지 총 80마리를 염색하였으며, KOH 0.1%와 glycerol 50%에 보존하였다. 염색이 완료된 자치어는 실체현미경 (SMZ800, Nikon, Japan)을 이용하여 부위별로 관찰하였고, 골격형태를 스케치하였다.

성능/효과

가자미아과 어류들은 미추골과 복추골의 수가 분화함에 따라 증가하는데 이는 성장능력과 척추골의 수가 밀접한 관계를 나타내고 있으며(Kim, 1973), 어류의 척추 골화는 습성과 생활방식에 의해 통제되는 것이라고 보고 있다(Mook, 1977). 꼬리지느러미를 지지하는 미골부의 발달은 사할린가자미의 경우 부화 후 35일째 평균전장 7.80 mm 일 때 시작되었고, 골화 과정 중 미부봉상골과 하미축골이 서로 결합되는 현상이 관찰되었다. 사할린가자미의 하미축골은 첫 번째 하미축골을 제외한 두 번째, 세 번째가 결합하였고, 네 번째, 다섯 번째 하미축골이 서로 결합하였으며, 여섯 번째 하미축골까지 4개(1,2+3,4+5,6)의 골편으로 나누어졌다.
2 및 Table 3과 같았다. 부화 후 24일째 평균전장 6.40 mm의 자어는 추체(centrum) 이외의 골화가 진행되지 않았고(Fig. 2A), 부화 후 30일째 평균전장 7.40 mm의 자어는 6-21번째 꼬리 쪽에서 혈관극(hemal spine)이 형성되면서 골화가 시작되었다(Fig. 2B). 부화 후 35일째 평균전장 7.
3 및 Table 3과 같았다. 부화 후 30 일째 평균전장 7.40 mm의 자어는 미골의 골화가 진행되지 않았고, 꼬리지느러미에는 줄기가 형성되기 시작하였다(Fig. 3A). 부화 후 35일째 평균전장 7.
5 및 Table 2와 같았다. 부화 후 30일째 평균전장 7.40 mm의 자어는 6개의 뒷지느러미(anal fin)가 최초로 발달하기 시작하였고(Fig. 5A), 부화 후 35일째 평균전장 7.80 mm의 자어는 등지느러미(dorsal fin) 40개, 뒷지느러미 28개, 신경 간극(interneural spine) 30개, 혈관간극(interhemal spine) 18개가 발달하기 시작하였으며, 첫 번째 혈관간극은 가장 크게 발달 하였다(Fig. 5B). 부화 후 39일째 평균전장 8.
5 및 Table 2와 같았다. 부화 후 30일째 평균전장 7.40 mm의 자어는 6개의 뒷지느러미(anal fin)가 최초로 발달하기 시작하였고(Fig. 5A), 부화 후 35일째 평균전장 7.80 mm의 자어는 등지느러미(dorsal fin) 40개, 뒷지느러미 28개, 신경 간극(interneural spine) 30개, 혈관간극(interhemal spine) 18개가 발달하기 시작하였으며, 첫 번째 혈관간극은 가장 크게 발달 하였다(Fig. 5B). 부화 후 39일째 평균전장 8.
2C). 부화 후 39일째 평균 전장 8.90 mm의 자어는 33개의 신경극과 24개의 혈관극이 골화하였고, 추체의 골화는 진행되지 않았다(Fig. 2D). 부화 후 45 일째 평균전장 9.
5B). 부화 후 39일째 평균전장 8.90 mm의 자어는 등지느러미가 48개, 신경간극 45개, 뒷지느러미 40개, 혈관간극 38개로 증가하였다(Fig. 5C). 부화 후 45일째 평균전장 9.
3B). 부화 후 39일째 평균전장 8.90 mm의 자어는 미부봉 상골의 일부가 골화하기 시작하였고, 2개의 상미축골(epuhyal bone)과 준하미축골(parhypural bone)이 골화하기 시작하였으며, 1개의 하미축골이 증가하였다. 두 번째 하미축골의 중간 부분은 융합되기 시작하였다(Fig.
부화 후 39일째 평균전장 8.90 mm의 자어는 전요대돌기(antero pelvic process)가 골화하였고(Fig. 4C), 부화 후 45일째 평균전장 9.50 mm의 자어는 후쇄골의 윗부분에 견갑골(scapula) 이 골화하기 시작하였으며, 가슴지느러미(pectoral fin)에는 4개의 기조가 발달하였다. 쇄골의 뒷부분에는 오훼골(coracoid)이 골화하기 시작하였으며, 배지느러미(ventral fin)에는 3개의 기조가 발달하였다(Fig.
2D). 부화 후 45 일째 평균전장 9.50 mm의 자어는 복추골 부분 11개의 신경극과 미추골 부분에 26개의 신경극과 혈관극이 골화하였고, 척추의 말단부분이 상단부로 휘어지기 시작하였으며, 9개의 기조가 발달하였다. 꼬리부분의 첫 번째와 두 번째의 추골을 제외하고는 모든 추골의 골화가 완료되었다(Fig.
5C). 부화 후 45일째 평균전장 9.50 mm의 자어는 등지느러미, 뒷지느러미의 기저부가 넓게 발달하였고, 등지느러미는 58개, 신경간극 57개, 뒷지느러미 44개, 혈관간극이 43개로 증가하였다(Fig. 5D). 부화 후 50일째 평균전장 9.
5C). 부화 후 45일째 평균전장 9.50 mm의 자어는 등지느러미, 뒷지느러미의 기저부가 넓게 발달하였고, 등지느러미는 58개, 신경간극 57개, 뒷지느러미 44개, 혈관간극이 43개로 증가하였다(Fig. 5D). 부화 후 50일째 평균전장 9.
부화 후 48일째 전장 9.52-9.88 mm (평균 9.70±0.25 mm, n=10)의 자어는 미부봉상골 골화방향 끝이 V 자 형태를 띠고 있으며, 하미축골과 근접한 상태에서 골화가 진행되었다(Fig. 3E).
5D). 부화 후 50일째 평균전장 9.90 mm의 자어는 등지느러미 67개로 정수에 달하였고, 신경간극은 63개, 뒷지느러미 47개, 혈관간극이 44개로 증가하였다(Fig. 5E). 부화 후 56일째 평균전장 15.
3E). 부화 후 50일째 평균전장 9.90 mm의 자어는 미부봉상골의 앞쪽에 위치한 첫 번째와 두 번째 추골에서 신경극과 혈관극의 기저에 1개의 구멍이 형성되었고, 신경극의 끝은 뾰족한 형태로 발달하였으며, 미부봉상골의 끝은 상단부로 더욱 휘어지면서 발달하였다(Fig. 3F). 부화 후 53일째 평균전장 12.
4D). 부화 후 50일째 평균전장 9.90 mm의 자어는 후측두골과 상쇄골이 연결되었고, 후쇄골의 아래 부분에는 2개의 사출골(actinost)이 골화하였으며, 가슴지 느러미의 기조 수는 11개, 배지느러미 5개로 증가하였다. 오훼골의 윗부분은 양쪽으로 두 갈레 나누어져 발달하였고(Fig.
3F). 부화 후 53일째 평균전장 12.4 mm의 자어는 미부봉상골의 골화가 진행되면서 첫 번째와 두 번째 상미축골은 겹쳐졌고, 신경극과 혈관극의 길이는 더욱 길어졌다(Fig. 3G). 부화 후 56일째 평균전장 15.
2F). 부화 후 53일째 평균전장 12.4 mm의 자어는 복추골의 안쪽부분에 형성된 측돌기의 수가 증가하여 4-11번째 추골까지 8쌍이 발달하였고, 7-10번째 추골까지는 4개의 근골이 골화하였으며, 3개의 상근골이 골화하기 시작하였다. 척추골수는 미부봉상골을 포함해 11+26=37개로 꼬리지느러미의 기조 수는 21개로 발달하였다(Fig.
5E). 부화 후 56일째 평균전장 15.8 mm 일 때 자어는 가장 크게 발달한 첫 번째 혈관간극을 다음으로 5개의 혈관간극과 혈관극 사이에 혈관간극이 위치하였고, 신경간극 64개, 혈관간극이 46개로 증가하면서 담기골의 골격이 완성되었다(Fig. 5F).
5E). 부화 후 56일째 평균전장 15.8 mm 일 때 자어는 가장 크게 발달한 첫 번째 혈관간극을 다음으로 5개의 혈관간극과 혈관극 사이에 혈관간극이 위치하였고, 신경간극 64개, 혈관간극이 46개로 증가하면서 담기골의 골격이 완성되었다(Fig. 5F).
2G). 부화 후 56일째 평균전장 15.8 mm의 자어는 1-11번째 추골에서 11개의 근골과 8개의 상근골이 골화하였으며, 꼬리지느러미의 기조 수는 증가하여 26개로 발달하였다. 척추말단부의 추체는 신경극과 혈관극이 발달하여 뿔 모양의 형태를 나타냈으며, 척추골의 모든 골격이 완성되었다(Fig.
부화 후 60일째 전장 16.8-19.4 mm (평균 18.1±1.83 mm)의 자어는 첫 번째와 두 번째 하미축골의 끝부분이 융합되고 상미축골의 길이는 길어지면서 한쪽 부분이 상대적으로 두껍게 발달하였으며, 하미축골은 네 번째와 다섯 번째가 서로 융합되면서 미부봉상골에 비해 크게 발달하였다(Fig. 3I).
부화 후 70일째 전장 20.8-23.6 mm (평균 22.2±1.97 mm) 일 때 여섯 번째 하미축골이 골화되었고, 첫 번째 추골의 신경극과 혈관극이 두 개의 가지형태로 뚜렷하게 발달하면서 미골의 골격이 완성되었다(Fig. 3J).
사할린가자미 자치어의 골격발달은 최초 부화 후 24일째 평균 전장 6.40 mm 일 때 두개골, 내장골, 척추골, 견대골 및 요대골, 부화 후 30일째 평균전장 7.40 mm 일 때 미골 및 담기골의 골화가 시작되어 부화 후 56일째 평균전장 15.8 mm 일 때 두개골 및 내장골, 척추골, 견대골 및 요대골, 담기골의 골화가 완료되었고, 부화 후 60일째 18.1 mm 일 때 미골의 골화가 완료되었으며, 부화 후 70일째 평균전장 22.2 mm 일 때 척추골을 마지막으로 골격의 골화가 완료되었다.
7 mm 일 때 정수에 달하여 같거나 다소 컸다. 사할린가자미는 첫 번째 혈관간극이 길게 발달하였는데 가자미목 어류인 C. semilaevis (Ma et al., 2019)는 부화 후 11일째부터 첫 번째 신경간극이 발달하기 시작하여 부화 후 23일째는 눈의 앞쪽까지 길게 내려와 발달양상은 유사하나 사할린가자미는 혈관간극이 길게 발달하여 차이를 보였다. B.
사할린가자미의 지느러미 담기골 발달과정은 신경간극과 혈관간극 보다 지느러미 기조가 우선적으로 형성되었고, 등지느러미, 뒷지느러미, 배지느러미, 꼬리지느러미 및 가슴지느러미 모두 전장 9.90-12.4 mm 일 때 정수에 달한다. 반면 넙치(Okiyama, 1974; Han and Kim, 1997)는 등과 뒷, 배, 꼬리지느러미가 전장 10 mm 전후에 발달하여 사할린가자미와 유사하였지 만 가슴지느러미는 전장 12.
사할린가자미의 추체 골화는 부화 후 36일째 평균전장 8.55 mm 일 때부터 진행되었고, 혈관극은 추체의 중앙부분에서 최초로 발달하기 시작하여 양쪽방향으로 발달하였다. 반면 넙치 (Okiyama, 1974)는 신경극과 혈관극의 발달방향이 전방에서 후방으로 진행되어 사할린가자미와 차이를 보였다.
90 mm의 자어는 후측두골과 상쇄골이 연결되었고, 후쇄골의 아래 부분에는 2개의 사출골(actinost)이 골화하였으며, 가슴지 느러미의 기조 수는 11개, 배지느러미 5개로 증가하였다. 오훼골의 윗부분은 양쪽으로 두 갈레 나누어져 발달하였고(Fig. 4E), 부화 후 56일째 평균전장 15.8 mm의 자어는 사출골이 4개로 증가하였고, 견갑골은 쇄골과 연결되면서 1개의 구멍이 형성되었으며, 후측 요대골 돌기(posterior process of the pelvic skeleton)가 골화하면서 견대골 및 요대골의 골격이 완성되었다(Fig. 4F). 지느러미 및 담기골 등지느러미와 뒷지느러미는 담기골에 의해 지지되며, 골격발달 과정은 Fig.

후속연구

지금까지 가자미목 어류에 대한 많은 연구가 이루어져 왔으나 육안으로 유사종 간의 외부형태 구분은 어려운 실정이다. 따라서 향후 종 동정을 위한 유사종 간의 식별, 성어의 골격이해 및 종묘생산 중 골격이상 현상 연구 등을 위해서는 가자미목 어류에 대한 분류학적 연구가 지속적으로 필요하다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	사할린가자미의 자치어 골격발달 과정을 관찰하여 종묘생산 과정에서 나타나는 기형 및 이상골격 등을 확인하는 이유는?	가자미과 어류는 성어뿐만 아니라 자연에서 채집된 자치어를 동정하는데 많은 어려움이 있고, 같은 속 어류에서는 외부형태,체색 등이 유사하여 종을 동정하는데 어려움이 있다(Byun et al., 2007).
	사할린가자미는 무엇인가?	가자미목 가자미과 어류는 전 세계적으로 39속 93종(Eschmeyer, 2019), 국내에는 18속 25종이 분포하는 것으로 알려져 있다(Choi, 2012). 사할린가자미는 가자미목(Pleuronectiformes) 가자미과(Pleuronectidae) 각시가자미속(Limanda)에 속하는 어류로 일본 북해도의 오호츠크해, 러시아 사할린섬 및 미국 알래스카 연안에 서식하고 있으며, 각시가자미속은 사할린가자미를 포함한 각시가자미(L. aspera), 대서양각시가자미(L. ferruginea), L. limanda, 주둥가자미(L. proboscidea), 층거리가자미(L. punctatissima) 등 6종이 있는 것으로 알려져 있다(Ji et al., 2016; Fishbase, 2019).
	어류의 종자생산에 있어서 자치어 골격발달 연구가 필요한 이유는?	, 2016; Fishbase, 2019). 어류의 종자생산에 있어서 자치어 골격발달 연구는 사육 초기에 골격 이상을 확인하고, 제거하는데 필수적이며, 종의 동정뿐만 아니라 성어의 골격특성에도 중요한 자료가 될 수 있으므로 구체적이고 체계적인 연구가 필요하다(Koumoundouros et al., 1997a, b).

저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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