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문제 정의
- 이들은 유어기에 외부형태가 유사하여 육안으로 쉽게 구분되지 않으며, 미성어기일 때 나타나는 체측의 반점 유무차이로 두 종을 구분할 수 있다. 따라서 이 연구에서는 참마자의 자치어 골격발달 과정을 관찰하여 미성어기 이전에 나타나는 분류학적 특성을 규명하고 근연종과 차이를 밝히고자 한다.
제안 방법
- 부화된 자치어는 난황 흡수 후부터 32일까지 Artemia sp. nauplius 유생을 mL당 2~3개체 정도 공급하였고, 이후부터는 미립자 배합사료(Dry feed)를 공급하였다. 자치어의 발육단계는 Kim et al.
- 관찰을 위해 부화 직후부터 치어기로 이행하는 70일까지 3~5일 간격으로 5마리씩 10% 중성 포르말린에 고정하였다. 샘플된 자치어는 Walker and Kimmel (2007)의 염색법에 따라 경골을 염색하였고, KOH 0.
- 채집 직후 친어는 암, 수를 구분 후 별도 수용하였고, 2일 후 성숙한 개체를 선별해 알과 정액을 채취하여 습식법으로 인공수정하였다. 수정란은 500 mL 유리비커에 수용해 평균수온 19.
- 친어는 순치사육을 위해 PVC 재질의 원형수조에 수용하여 유수식으로 사육하였으며, 수온은 18.0~20.0℃(평균 19.0±1.0℃)를 유지하였다.
대상 데이터
- 이 연구에 사용된 친어는 2015년 4월 경북 의성군 비안면 옥연리에 위치한 낙동강 지류 위천(지방 1급 하천)에서 반두와 투망을 이용하여 포획 후 현장에서 산소비닐포장을 이용해 연구실로 운반하였다 (Fig. 1). 친어는 순치사육을 위해 PVC 재질의 원형수조에 수용하여 유수식으로 사육하였으며, 수온은 18.
이론/모형
- 관찰을 위해 부화 직후부터 치어기로 이행하는 70일까지 3~5일 간격으로 5마리씩 10% 중성 포르말린에 고정하였다. 샘플된 자치어는 Walker and Kimmel (2007)의 염색법에 따라 경골을 염색하였고, KOH 0.1% 및 Glycerol 50%에 보존하였다. 염색이 완료된 자치어는 실체현미경을 이용하여 관찰 및 스케치하였으며, 골격의 각 부위별 명칭은 Lee and Kim (2002)을 따랐다.
- 1% 및 Glycerol 50%에 보존하였다. 염색이 완료된 자치어는 실체현미경을 이용하여 관찰 및 스케치하였으며, 골격의 각 부위별 명칭은 Lee and Kim (2002)을 따랐다.
- nauplius 유생을 mL당 2~3개체 정도 공급하였고, 이후부터는 미립자 배합사료(Dry feed)를 공급하였다. 자치어의 발육단계는 Kim et al. (2011)에 따라 난황자어기, 중기자어기, 후기자어기, 치어기로 구분하였다.
성능/효과
- 참마자의 척추골과 담기골 발달은 모래무지(Oh, 2005)와 유사하였고, 참마자는 척추골의 골화 이전 신경극과 혈관극이 골화하는 반면 돌고기(Lee, 2001)와 감돌고기(Lee, 2004)는 척추골의 골화와 신경간극, 혈관간극이 함께 골화하여 차이를 보였다. 또, 참마자의 척추골 수는 모래무지, 감돌고기보다 적었고, 돌고기보다 많아 분류학적 차이점을 보였으며, 참마자, 모래무지, 감돌고기는 크기가 유사할 때 골화가 완료되었으나 돌고기는 유연종 가운데 크기가 가장 작을 때 골화가 완료되어 시기 및 크기별로 척추골의 발달정도를 알 수 있었다.
- 27 mm, n =5)로 두개골의 후이골 (opisthotic)과 외후두골(exoccipital), 비골(nasal), 노정골(parietal), 안하골(suborbital)이 골화되었고, 설궁부에는 상설골(epihyal), 간설골(interhyal)이 골화되었으며, 견대부에는 오훼골(coracoid)이 골화되었다. 미골부는 신경극과 미부봉상골 사이에 2개의 상미축골(epural)이 골화되었고, 각 부위별 지느러미 기조 수는 배지느러미 5개, 꼬리지느러미 10+11=21개가 증가하였으며, 등지느러미에는 신경간극(interneural spine), 뒷지느러미와 배지느러미에는 혈관간극(interhemal spine)이 골화되었다(Fig. 3B).
- 부화 후 12일째 후기자어는 전장 11.5~12.8mm (평균 12.2±0.55 mm, n=5)로 구개부에는 내익상골(endopterygoid), 후익상골(metapterygoid), 방골(quadrate)이 골화하였고, 설궁부에는 기설골(basihyal), 하설골(hypohyal)과 함께 3개의 새조골이 골화되었으며, 새개부에는 간새개골(interopercle)이 골화되었다.
- 부화 후 25일째 후기자어는 전장 16.5~15.9 mm (평균 16.1±0.27 mm, n =5)로 두개골의 후이골 (opisthotic)과 외후두골(exoccipital), 비골(nasal), 노정골(parietal), 안하골(suborbital)이 골화되었고, 설궁부에는 상설골(epihyal), 간설골(interhyal)이 골화되었으며, 견대부에는 오훼골(coracoid)이 골화되었다.
- 10 mm일 때 두개골의 액골, 부설골, 설이골, 익이골 등이 먼저 골화되었다. 부화 후 3일째 평균전장 8.64 mm일 때는 새개부의 주새개골, 전새개골, 악골의 전상악골, 치골 등 호흡과 섭이기능 역할을 하는 부위가 우선적으로 골화되었다. 같은 모래무지아과 어류인 모래무지, Pseudogobio esocinus는 부화 후 5일째 평균전장 4.
- 부화 후 40일째 치어는 전장 25.3~30.6 mm (평균 27.9±3.74 mm, n=5)로 성장하였으며, 두개골에는 기저설골(basisphenoid), 중사골(mesethmoid)이 골화되었고, 미골부는 1개의 상미축골이 추가로 골화되었으며, 하미축골은 3개 (1, 2 +3,4+5)의 형태로 융합하면서 모든 부위의 골격발달이 완성되었다(Fig. 3C).
- 부화 후 6일째 중기자어는 전장 10.7~11.3 mm (평균 10.9±0.26 mm, n=5)로 두개골의 상후두골(supraoccipital) 및 안전골(lucrymal)이 골화되었고, 구개부에는 설악골(hyomandibular), 접속골(sympletic), 외익상골(ectopterygoid)이 골화하였으며, 새개부에는 하새개골(subopercle)이 골화되었다.
- 연구결과 참마자는 유연종인 모래무지(Oh, 2005)와 견대골, 척추골, 돌고기(Lee, 2001)와 감돌고기(Lee, 2004)에서는 악골과 지느러미의 발달과정이 유사하게 나타나 일부 모래무지아과 어류의 골격발달 과정에서 동일한 양상을 확인할 수 있었다. 이러한 결과를 통해 근연종과의 유연관계 규명을 위한 기초자료가 마련되었다고 생각되며, 향후 더욱 면밀한 분류학적 특성을 확인하기 위해 모래무지아과 어류의 자치어 골격발달연구가 지속적으로 이루어져야 할 것으로 보인다.
- 참마자는 부화 직후 두개골이 먼저 발달하는 반면 모래무지, 돌고기, 감돌고기는 부화 후 3~5일부터 두개골과 악골 등의 발달이 진행되는 것으로 보아 이들은 최초 골격발달 시기에 참마자의 부화자어 크기보다 작았으며, 전장의 크기 차이가 골격의 발달에 영향을 미치는 것으로 사료된다.
- , 2018). 참마자는 부화 직후부터 골격의 발달이 관찰되었고, 부화 이전에 발달하는 얼룩동사리, 연어와 부화 후 골격이 발달하는 미끈망둑, 미끈날망둑, 두줄망둑 사이에서 참마자의 발달양상은 망둑어과 어류와 가까워 동사리과 및 연어과 어류와는 차이점을 보였다.
- 참마자의 척추골과 담기골 발달은 부화 직후 추체로 이루어져 있었고, 부화 후 6일째 평균전장 10.9 mm일 때 추체를 중심으로 위쪽에는 신경극, 아래쪽에는 혈관극이 골화하기 시작하였으며, 부화 후 12일째 평균전장 12.2 mm일 때 복추골과 미추골이 골화하면서 부화 후 25일째 평균전장 16.1 mm일 때 척추골 수는 35~36개로 골화가 완료되었다. 참마자의 척추골은 골화하기 이전에 신경극과 혈관극이 골화하기 시작하였고, 복추골에서 미추골 순으로 골격발달이 진행되었으며, 척추골과 담기골의 발달완료 시기는 유사하게 나타났다.
- 1 mm일 때 척추골 수는 35~36개로 골화가 완료되었다. 참마자의 척추골은 골화하기 이전에 신경극과 혈관극이 골화하기 시작하였고, 복추골에서 미추골 순으로 골격발달이 진행되었으며, 척추골과 담기골의 발달완료 시기는 유사하게 나타났다.
후속연구
- 꼬리지느러미를 지지하는 미골부는 참마자의 경우 부화 후 6일째 5개의 하미축골이 골화하였고, 부화 후 12일째는 1개의 준하미축골이 골화하였으며, 부화 후 40일째는 1개의 하미축골을 제외한 2+3번째, 4+5번째가 서로 결합하면서 3개(1, 2+3, 4+5)의 골편으로 이루어졌다. 같은 모래무지아과 어류인 모래무지(Oh, 2005), 돌고기(Lee, 2001) 및 감돌고기(Lee, 2004)의 경우 미골의 발달과정 중 5개의 하미축골이 골화하는 것이 관찰되었으나 부위별 결합과정과 골편의 개수에 대한 언급이 없어 추가적인 연구가 필요하다.
- 00 mm일 때 쇄골, 후쇄골, 상쇄골, 견갑골, 사출골, 오훼골 순으로 골화되었다(Myoung and Kim, 1984). 비교한 분류군들은 공통적으로 쇄골의 형성 이후 상쇄골, 후쇄골 순으로 진행되었고, 사출골, 견갑골, 오훼골의 발달 순서와 정도는 종에 따라 차이를 나타냈으며, 모래무지아과 어류와 같이 골격발달의 차이가 분류군별로 어떠한 특성을 나타내는지 추가적인 연구가 필요하다.
- 연구결과 참마자는 유연종인 모래무지(Oh, 2005)와 견대골, 척추골, 돌고기(Lee, 2001)와 감돌고기(Lee, 2004)에서는 악골과 지느러미의 발달과정이 유사하게 나타나 일부 모래무지아과 어류의 골격발달 과정에서 동일한 양상을 확인할 수 있었다. 이러한 결과를 통해 근연종과의 유연관계 규명을 위한 기초자료가 마련되었다고 생각되며, 향후 더욱 면밀한 분류학적 특성을 확인하기 위해 모래무지아과 어류의 자치어 골격발달연구가 지속적으로 이루어져야 할 것으로 보인다.
- 참마자와 돌고기, 감돌고기에서 나타나는 견대골의 발달과정 차이점이 분류학적 근거자료로 제시되기 위해서는 생태학적 연관성 등 다양한 연구가 함께 이루어져야 할 것으로 생각된다.
- , 2017)는 척추골이 골화하기 전 측돌기, 혈관극, 신경간극 및 혈관간극이 먼저 골화 후 복추골과 미추골이 골화하였다. 학공치과 어류인 학공치, Hyporhampus sajori는 복추골과 신경극이 동시에 골화 후 복추골, 혈관극, 측돌기, 늑골 순으로 골화하였고(Lee et al., 2001), 참마자의 척추골 발달양상은 얼룩동사리(Park et al., 2017)와 유사하였고, 각 분류군마다 발달정도가 다르게 나타나 향후 누치속 어류를 비롯해 분류군별로 척추골 발달에 대한 추가적인 연구가 필요할 것으로 생각된다.
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