[논문]고추 식물의 건조 스트레스 완화를 위한 미생물 선발

김상태; 유성제; 송재경; 원항연; 상미경

doi:10.5423/rpd.2019.25.3.136

고추 식물의 건조 스트레스 완화를 위한 미생물 선발
Screening of Bacterial Strains for Alleviating Drought Stress in Chili Pepper Plants 원문보기

Research in plant disease = 식물병연구, v.25 no.3, 2019년, pp.136 - 142

김상태 (농촌진흥청국립농업과학원농업생물부 농업미생물과) , 유성제 (농촌진흥청국립농업과학원농업생물부 농업미생물과) , 송재경 (농촌진흥청국립농업과학원농업생물부 농업미생물과) , 원항연 (농촌진흥청국립농업과학원농업생물부 농업미생물과) , 상미경 (농촌진흥청국립농업과학원농업생물부 농업미생물과)

초록
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식물 근권과 내생에서 분리한 447 균주 중 식물 생장 촉진특성과 건조 내성이 있는 28 균주를 일차적으로 스크리닝 하였으며, PEG에 의한 인위적 건조 스트레스 조건에서 잎의 상대수분함량과 MDA를 기반으로 GLC02와 KJ40을 선발하였다. 이 두 균주의 효과를 검증하기 위해 밭흙을 사용한 자연 건조에서 식물 포트 검정을 하였으며, 기공전도도와 지상부(줄기와 잎) 무게가 유의하게 증가한 반면 MDA가 감소하였다. 병 억제 효과에서는 GLC02를 처리할 경우 역병의 병진전도가 감소하였으며, KJ40을 처리할 경우 세균성 점무늬병에 대한 억제효과가 있었다. 이를 토대로, GLC02와 KJ40을 처리할 경우 건조 스트레스를 경감시켜주며 식물생장의 증진, 병 억제효과를 유도하여 생물비료의 소재로 사용할 수 있을 것으로 생각된다.

Abstract ▼ AI-Helper

Drought stress is considered as one of major abiotic stresses; it leads to reduce plant growth and crop productivity. In this study, we selected bacterial strains for alleviating drought stress in chili pepper plants. As drought-tolerant bacteria, 28 among 447 strains were pre-selected by in vitro assays including growth in drought condition with polyethylene glycol and plant growth-promoting traits including production of 1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase, indole-3-acetic acid and exopolysaccharide. Sequentially, 7 among pre-selected 28 strains were screened based on relative water content (RWC); GLC02 and KJ40, among seven strains were finally selected by RWC and malondialdehyde (MDA) in planta trials under an artificial drought condition by polyethylene glycol solution. Two strains GLC02 and KJ40 reduced drought stress in a natural drought condition as well as an artificial condition. Strains GLC02 or KJ40 increased shoot fresh weight, chlorophyll and stomatal conductance while they decreased MDA in chili pepper plants under a natural drought condition. However, two strains did not show biocontrol activity against diseases caused by Phytophthora capsici and Xanthomonas campestris pv. vesicatoria in chili pepper plants. Taken together, strains GLC02 or KJ40 can be used as bio-fertilizer for alleviation of drought stress in chili pepper plants.

주제어

표/그림 (6)

그림 Fig. 1. Relative water content of chili pepper plants treated with bacterial suspensions. One week after bacterial treatment, water (for healthy plants) and 20% polyethylene glycol was drenched to plants; relative water content was measured at 2 days after challenging stress. Asterisks on the bar mean statistical difference by least significant difference test (P<0.05); error bars indicate standard errors.
표 Table 1. Bacterial characters including drought tolerance, EPS, ACC deaminase activity, and IAA production
그림 Fig. 2. Relative water content (A), malondialdehyde (MDA) content (B) and chlorophyll content (C) of chili pepper plants treated with seven per-selected bacterial strains. 20% polyethylene glycol (for drought stress) was drenched to plants 1 week after bacterial treatment and leaves were sampled at 2 days after challenging stress. Lower case letters on the bar mean statistical difference by least significant difference test; error bars indicate standard errors.
그림 Fig. 3. Pictures (A), root fresh weight (B), shoot fresh weight (C), and chlorophyll content (D) of chili pepper plants treated with selected two bacterial strains. One week after treatment, non-stress or drought (natural water deficit) stress was challenged for 5 days. Lower case letters on the bar mean statistical difference by least significant difference test; error bars indicate standard errors.
그림 Fig. 4. Malondialdehyde (MDA) content (A), stomatal conductance (B) of chili pepper plants treated with selected two bacterial strains. Drought stress (natural water deficit) was challenged for 5 days, parameters were measured. Small letters on the bar mean statistical difference by least significant difference test; error bars indicate standard errors.
표 Table 2. Disease severity and AUDPC caused by Phytophthora capsici; CFU in leaves infected by Xanthomonas campestris pv. vesicatoria DS1 in chili pepper plants

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구에서는 기후변화에 의한 환경 스트레스 중 가뭄에 의한 식물의 스트레스를 경감시켜주는 유용한 근권세균을 선발하고자 하였다. 이를 위해 in vitro assay를 통해 식물 생장촉진과 관련된 특성과 인위적인 건조 조건에서 생장 가능한 근권세균을 스크리닝한 후, 식물 포트 검정을 통해 고추 식물의 가뭄 스트레스를 경감시키는 유용 근권세균을 선발하고자 하였다.

제안 방법

ACC deaminase 활성은 30 μmol의 ACC를 DF salt minimal agar (Penrose와 Glick, 2003)에 도말한 후, 세균 현탁액(OD600=0.2)을 접종하고 48시간 후 접종한 세균이 ACC를 질소원으로 사용하여 생장하는지를 평가하였다.
Disease severity was evaluated on a scale of 0 (healthy)–5 (plant dead) 8 and 14 days after inoculation in two experiments.
사용 전에 밭흙은 90ºC에서 1시간 동안 2회 저온 살균하였다. GLC02와 KJ40 관주처리는 처리구 당 5주씩 인위적 식물 포트 검정과 동일한 방법으로 수행하였다. 관주처리 7일 후 물을 끊고 자연 건조를 실시한 반면, 정상적으로 물을 주어 스트레스 없는 조건도 함께 실험하였다.
IAA 생성능은 세균 현탁액(OD600=0.2)을 100 μg/ml의 트립토판(tryptophan)이 혼합된 1/2 TSB 배지에서 24시간 동안 배양한 후, 원심분리를 하여 상등액을 수거하여 phosphoric acid와 Salkowski reagent (0.01 M FeCl3 in 35% HClO4)를 첨가한 후 흡광도(530 nm)를 측정하여 평가하였다.
In vitro assay를 통해 일차선발한 28 균주의 가뭄 스트레스 경감 효과를 식물 검정하기위해서 고추(Manitta, Nongwoo Bio Co., Ltd.)종자를 상토(부농)에 파종하여 4주간 28±4ºC 온도의 유리온실에서 재배하였다.
고추 주요 병인 Phytophthora capsici에 의한 역병과 Xanthomonas campestris pv. vesicatoria DS1에 의한 세균성 점무늬병에 대한 생물방제 효과를 평가하였다. 최종선발된 GLC02와 KJ40을 관주처리한 7일 후에, 고추 역병균의 유주자(2103 zoospore/ml)를 Sang 등(2008)의 방법으로 접종하여 1주일 후에 평가하였으며, rifampicin에 저항성을 가지는 세균성점무늬병원균(5×10⁵ cells/ml)을 Sang 등(2010)에 따라 접종(5엽)한 후 2일과 4일째 잎을 갈아서 rifampicin (50 μg/ml)을 넣은 TSA 배지에 도말하여 colony forming unit (CFU)를 측정하였다.
건조 내성 균주를 확인하기 위해 총 447 균주(OD₆₀₀=0.2)를 Sandhya 등(2009)의 방법에 따라 polyethylene glycol (PEG)6000가 10%, 20%, 30% 농도로 첨가된 tryptic soy broth (TSB;Difco)배지에 24시간 배양한 후 흡광도(600 nm)를 측정하여PEG가 첨가되지 않은 TSB 배지에서 배양한 것과 생장을 비교하였다. 식물 생장촉진과 관련한 특성은 Yoo 등(2018)의 방법에 따라 1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC) deaminase 활성, indole-3-acetic acid (IAA) 생산과 exopolysaccharide (EPS) 형성을 검정하였다.
GLC02와 KJ40 관주처리는 처리구 당 5주씩 인위적 식물 포트 검정과 동일한 방법으로 수행하였다. 관주처리 7일 후 물을 끊고 자연 건조를 실시한 반면, 정상적으로 물을 주어 스트레스 없는 조건도 함께 실험하였다. 자연 건조 5일 후 지상부(줄기와 잎)와 뿌리의 무게, 엽록소 함량, MDA 함량을 측정하고, SC-1 leaf porometer (DecagonDevices, Pullman, WA, USA)를 이용하여 잎의 기공전도도(stomatal conductance)를 측정하였다.
2). 따라서, GLC02와 KJ40의 두 균주를 최종 선발하여 자연건조상태에서의 효과를 검정하는 데에 사용하였다.
또한, 전라남도 신안의 갯벌, 염생 저수지의 염생식물(함초, 칠면초, 나문재, 갯쑥부쟁이)의 근권과 내생 세균을 분리하기 위하여 Shin 등(2019)의 방법을 이용하였으며, 근권 세균은 0.85% NaCl에 근권 토양을 혼합한 후 분리하였고, 내생 세균은 씻은 뿌리를 2-3 cm로 자른 후 에탄올(70%)과 3% NaClO으로 뿌리 표면을 살균하고 2.5% Na2S2O4으로 중화를 시켜준 후 멸균수로 3-5회 씻어준 후, 표면 살균한 뿌리를 갈아 0.85% NaCl에 현탁하여 Reasoner's 2A (R2A) agar(LabM Ltd., Bury, UK), soil extract agar (HiMedia Laboratories Pvt Ltd., Mumbai, India), marine agar (Difco)에 희석평판도말을 하여 28ºC에 3일간 배양한 후 형태적으로 상이한 220 균주를 분리하였다.
사용 전에 밭흙은 90ºC에서 1시간 동안 2회 저온 살균하였다.
선발한 28 균주를 각각 TSB에서 28ºC, 150 rpm, 48시간 키운 후, 6,000 rpm에 15분간 원심 분리하여 10 mM MgSO4로 현탁액(OD600=0.2)을 만들어 고추 식물(3엽) 포트 상토 1 g당 1 ml로 처리구 당 6주씩 관주하였다.
본 연구에서는 기후변화에 의한 환경 스트레스 중 가뭄에 의한 식물의 스트레스를 경감시켜주는 유용한 근권세균을 선발하고자 하였다. 이를 위해 in vitro assay를 통해 식물 생장촉진과 관련된 특성과 인위적인 건조 조건에서 생장 가능한 근권세균을 스크리닝한 후, 식물 포트 검정을 통해 고추 식물의 가뭄 스트레스를 경감시키는 유용 근권세균을 선발하고자 하였다. 본 연구는 모두 2회 반복하였고, SAS version 9.
관주처리 7일 후 물을 끊고 자연 건조를 실시한 반면, 정상적으로 물을 주어 스트레스 없는 조건도 함께 실험하였다. 자연 건조 5일 후 지상부(줄기와 잎)와 뿌리의 무게, 엽록소 함량, MDA 함량을 측정하고, SC-1 leaf porometer (DecagonDevices, Pullman, WA, USA)를 이용하여 잎의 기공전도도(stomatal conductance)를 측정하였다. 그 결과 자연 건조 5일 후 식물체의 엽록소 함량은 가뭄 스트레스가 없는 조건에서는 무처리구와 처리구 간에 차이가 없었으나, 자연 건조 조건에서는 무처리구의 경우 168.
자연 건조 식물 포트 검정. 자연 건조에서 선발한 세균에 의한 포트 검정을 수행하기 위해 밭흙(산림토양:퇴비=2:1)을 섞어서 15일 후숙한 후 사용하였으며, 고추 식물은 72구 트레이에서 3주간 키운 후 포트(지름 12 cm)에 밭흙으로 옮겨 심어 사용하였다. 사용 전에 밭흙은 90ºC에서 1시간 동안 2회 저온 살균하였다.
최종선발된 GLC02와 KJ40을 관주처리한 7일 후에, 고추 역병균의 유주자(2103 zoospore/ml)를 Sang 등(2008)의 방법으로 접종하여 1주일 후에 평가하였으며, rifampicin에 저항성을 가지는 세균성점무늬병원균(5×105 cells/ml)을 Sang 등(2010)에 따라 접종(5엽)한 후 2일과 4일째 잎을 갈아서 rifampicin (50 μg/ml)을 넣은 TSA 배지에 도말하여 colony forming unit (CFU)를 측정하였다.
1). 추가적인 선발을 위해서 처리구 당 10주씩 7균주를 처리한 식물에서 상대적 수분함량, MDA (Bao 등, 2009)와 엽록소(chlorophyll) 함량(Fernandez 등, 2012)을 측정하였다. RWC는 대조구가 46.

대상 데이터

국내 농경지(강릉, 제주, 김제, 함양)에서 재배하는 작물(부추, 배추, 고추, 딸기, 토마토)의 근권 토양을10 mM MgSO4에 넣어 진탕 배양하여 토양 현탁액을 만든 후, tryptic soy agar (TSA; Difco, Detroit, MI, USA) 배지에 희석 평판 도말하여 28ºC에서 4일간 배양한 후 형태적으로 상이한227 균주를 분리하였다.
식물 근권과 내생에서 분리한 447 균주 중 식물 생장 촉진특성과 건조 내성이 있는 28 균주를 일차적으로 스크리닝 하였으며, PEG에 의한 인위적 건조 스트레스 조건에서 잎의 상대수분함량과 MDA를 기반으로 GLC02와 KJ40을 선발하였다. 이 두균주의 효과를 검증하기 위해 밭흙을 사용한 자연 건조에서 식물 포트 검정을 하였으며, 기공전도도와 지상부(줄기와 잎) 무게가 유의하게 증가한 반면 MDA가 감소하였다.
2)을 만들어 고추 식물(3엽) 포트 상토 1 g당 1 ml로 처리구 당 6주씩 관주하였다. 식물생장촉진 근권세균Bacillus vallismortis BS07M을 대조균주로 사용하였다. 세균 관주처리 1주일 후에 인위적으로 건조 스트레스를 조성하기 위해 20% PEG (w/v) (Supplementary Fig.

데이터처리

본 연구는 모두 2회 반복하였고, SAS version 9.1을 이용하여 분산분석한 후 최소유의차검정(least significant difference test, P<0.05)을 수행하였다.

이론/모형

2)를 Sandhya 등(2009)의 방법에 따라 polyethylene glycol (PEG)6000가 10%, 20%, 30% 농도로 첨가된 tryptic soy broth (TSB;Difco)배지에 24시간 배양한 후 흡광도(600 nm)를 측정하여PEG가 첨가되지 않은 TSB 배지에서 배양한 것과 생장을 비교하였다. 식물 생장촉진과 관련한 특성은 Yoo 등(2018)의 방법에 따라 1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC) deaminase 활성, indole-3-acetic acid (IAA) 생산과 exopolysaccharide (EPS) 형성을 검정하였다. ACC deaminase 활성은 30 μmol의 ACC를 DF salt minimal agar (Penrose와 Glick, 2003)에 도말한 후, 세균 현탁액(OD₆₀₀=0.

성능/효과

RWC는 대조구가 46.8±1.0%인 반면, GLC02 균주를 처리한 고추는 50.7±1.0%, KJ40 균주를 처리한 식물은 50.8±1.3%로 유의하게 증가하였으며, MDA 측정 결과는 인위적인 가뭄 스트레스가 있을 때 대조구는 3.9±0.2 nmol/g인 반면, KJ40 균주를 처리한 식물은 2.5±0.3 nmol/g로 감소되었다(Fig. 2).
가뭄 스트레스가 없는 조건에서 대조구의 경우고추식물의 지상부(줄기와 잎) 무게는 2.06±0.20 g이고, 뿌리 무게는 0.49±0.02 g인 반면, KJ40 균주를 처리한 고추식물의 지상부 무게는 2.67±0.19 g, 뿌리 무게는 0.89±0.12 g로 유의하게 증가하였으며, 자연 건조 조건에서는 지상부의 무게가 대조구는 1.34±0.07 g인 것에 비해 KJ40 균주를 처리한 식물에서는 1.92±0.19 g로 현저하게 증가하였다(Fig. 3A,B).
그 결과 고추 역병의 병피해도(disease severity, 0[건전식물]-5 [고사식물])는 통계적 차이가 없었으나, areas under the disease progress curves에서는 무처리구에서 10.4±0.5, GLC02를 처리한 식물에서는 8.9±0.6으로 병진전도가 감소되는 것으로 확인되었다.
그 결과 자연 건조 5일 후 식물체의 엽록소 함량은 가뭄 스트레스가 없는 조건에서는 무처리구와 처리구 간에 차이가 없었으나, 자연 건조 조건에서는 무처리구의 경우 168.2±3.1 μg/g인 반면 GLC02 균주를 처리한 식물은 192.4±7.6 μg/g으로 증가하는 것을 보였다(Fig. 3D).
이 두균주의 효과를 검증하기 위해 밭흙을 사용한 자연 건조에서 식물 포트 검정을 하였으며, 기공전도도와 지상부(줄기와 잎) 무게가 유의하게 증가한 반면 MDA가 감소하였다. 병 억제 효과에서는 GLC02를 처리할 경우 역병의 병진전도가 감소하였으며,KJ40을 처리할 경우 세균성 점무늬병에 대한 억제효과가 있었다. 이를 토대로, GLC02와 KJ40을 처리할 경우 건조 스트레스를 경감시켜주며 식물생장의 증진, 병 억제효과를 유도하여 생물비료의 소재로 사용할 수 있을 것으로 생각된다.
세균 관주처리 1주일 후에 인위적으로 건조 스트레스를 조성하기 위해 20% PEG (w/v) (Supplementary Fig. 1) 를 2일 간격으로 3회 처리 후 2일 뒤 잎의 상대 수분함량(relative water content, RWC)(Tiwari 등, 2016)을 fresh weight (FW), 상온(25ºC)에서 4시간동안 물에 불려서 측정한 turgid weight (TW), 60ºC에서 48시간 동안 말린 dry weight (DW)를 Barrs와 Weatherley (1962)의계산법 RWC (%)=(FW-DW)/(TW-DW)X100으로 계산하여 측정한 결과, 28 균주 중 7 균주(GLC02, GLSH03, H07E-04, H08E03, H08E-05, KJ24, KJ40)가 무처리구보다 RWC가 높은 것을 확인하였다(Fig. 1).
세균성 점무늬병은 무처리구는 5.94±0.04 CFU/cm2이나 KJ40을 처리한 식물에서 5.80±0.03 CFU/cm2으로 CFU가 무처리구에 비해 감소하는 것을 확인할 수 있었다(Table 2).
또한, 기공전도도가 점차 감소하여 CO₂흡수율이 줄고, 이로 인하여 잎의 크기와 줄기 신장과 뿌리 확장이 감소하여 결과적으로 작물의 피해가 가중된다(Anjum 등,2011). 식물에서 세포막 지질의 손상을 측정하는 MDA가 균을 선발하기 위해서 이용된 방법인 PEG를 이용한 인위적인 건조조건에서는 KJ40만 감소하였으나 실제 이용상황과 비슷한 조건인 자연건조 실험에서는 GLC02와 KJ40을 처리한 식물에서 감소하였고, 기공전도도가 대조구 대비 높은 것으로 보아 GLC02와 KJ40 균주를 처리한 식물에서는 가뭄 내성이 나타남을 확인하였다.
식물 근권과 내생에서 분리한 447 균주 중 식물 생장 촉진특성과 건조 내성이 있는 28 균주를 일차적으로 스크리닝 하였으며, PEG에 의한 인위적 건조 스트레스 조건에서 잎의 상대수분함량과 MDA를 기반으로 GLC02와 KJ40을 선발하였다. 이 두균주의 효과를 검증하기 위해 밭흙을 사용한 자연 건조에서 식물 포트 검정을 하였으며, 기공전도도와 지상부(줄기와 잎) 무게가 유의하게 증가한 반면 MDA가 감소하였다. 병 억제 효과에서는 GLC02를 처리할 경우 역병의 병진전도가 감소하였으며,KJ40을 처리할 경우 세균성 점무늬병에 대한 억제효과가 있었다.
4B). 이러한 결과를 종합하면 GLC02와 KJ40 균주를 처리한 식물에서는 공통적으로 자연 건조조건에서 MDA가감소하고 기공전도도가 증가하였다.
EPS 생산은 세균의 특징인 두꺼운 점막(mucoid)을 생성하는 것을 이용하여 확인하였다(Tallgren 등, 1999). 이를 통해 총 447 균주 중에서 건조 내성 균주 16 균주와 식물 생장촉진 특성을 가진 균주 12 균주를 합하여 28 균주를 일차적으로 선발하였다(Table 1).
잎의 기공전도도와 MDA는 스트레스를 주지 않은 조건에서는 차이가 없었으며, 자연 건조 조건에서 식물의 MDA는 대조구가 5.95±0.18 nmol/g인 반면, KJ40 균주를 처리한 고추식물에서는 4.37±0.23 nmol/g과 GLC02 균주를 처리한 고추 식물의 경우 4.03±0.42 nmol/g로 감소하였다(Fig. 4A).
선발균주의 동정. 최종선발된 두 균주의 16S rRNA 염기서열을 EzBioCloud (http://www.ezbiocloud.net)를 통해 분석한 결과, GLC02와 KJ40 모두 Bacillus 속에 속하는 것으로 확인되었다. GLC02는 Bacillus velezensis CR-502(T)와 99.

후속연구

병 억제 효과에서는 GLC02를 처리할 경우 역병의 병진전도가 감소하였으며,KJ40을 처리할 경우 세균성 점무늬병에 대한 억제효과가 있었다. 이를 토대로, GLC02와 KJ40을 처리할 경우 건조 스트레스를 경감시켜주며 식물생장의 증진, 병 억제효과를 유도하여 생물비료의 소재로 사용할 수 있을 것으로 생각된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	주요 작물들의 가뭄에 의한 생산량 감소 비율의 예상은?	기후 모델에 따르면 지구 온난화에 의해 점차 기온이 상승하여 가까운 미래엔 작물에 가뭄 스트레스가 가중될 것으로 예측된다(Barrow 등,2008). 주요 작물들의 가뭄에 의한 생산량 감소 비율은 기후 변화로 2050년에는 50% 이상, 2100년에는 90% 정도까지 급격히 증가할 것으로 예상한다(Li 등, 2009). 이러한 기후변화로 인한 가뭄 스트레스를 극복하여 작물 생산을 유지하기 위해 많은 노력을 기울이고 있으며, 이 중 작물에 유용한 미생물을 활용하는 방안도 연구되고 있다.
	식물에게 있어 가뭄은 어떠한 요소인가?	식물은 가뭄, 염류, 극한 온도와 같은 다양한 환경 조건에서 살아가며, 이 중 가뭄은 식물의 생장, 생산량에 영향을 주는 제한요소 중 하나이다(Zhou 등, 2016; Zhu, 2002). 기후 모델에 따르면 지구 온난화에 의해 점차 기온이 상승하여 가까운 미래엔 작물에 가뭄 스트레스가 가중될 것으로 예측된다(Barrow 등,2008).
	촉진근권세균은 식물의 생장과 스트레스 저항성 유도 및 생리적 대사 조절에 어떤 중요한 역할을 하는가?	근권을 비롯한 토양에 서식하는 미생물 중 식물 생장 촉진근권세균(plant growth-promoting rhizobacteria)은 식물의 생장과 스트레스 저항성 유도 및 생리적 대사 조절에 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다(Kang 등, 2014; Marasco등, 2012; Tank와 Saraf, 2010). 이러한 식물 생장 촉진 근권세균은 대기 중의 질소를 고정하여 질소 성분의 순환과 작물 이용성을 증대하거나, 식물체가 생산하는 호르몬과 유사한 물질을 생성, 인(phosphorus)과 같은 비가용성 식물영양분의가용성 증대를 통해 작물의 생장을 향상시키는 것으로 알려져 있다. 또한 휘발성 유기화합물을 생성하여 병원균의 감염을 감소시키거나 식물의 노화를 촉진하는 에틸렌의 생합성을 억제시키는 기작을 통하여 식물 생장에 도움을 주고 있다(Naveed 등, 2014).

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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