[논문]효율적인 배추 무름병 저항성 검정법 개발

이수민; 최용호; 김헌; 김흥태; 최경자

doi:10.5423/rpd.2020.26.3.159

효율적인 배추 무름병 저항성 검정법 개발
Development of an Efficient Bioassay Method for Testing Resistance to Bacterial Soft Rot of Chinese Cabbage 원문보기

Research in plant disease = 식물병연구, v.26 no.3, 2020년, pp.159 - 169

이수민 (한국화학연구원 친환경신물질연구센터) , 최용호 (한국화학연구원 친환경신물질연구센터) , 김헌 (한국화학연구원 친환경신물질연구센터) , 김흥태 (충북대학교 식물의학과) , 최경자 (한국화학연구원 친환경신물질연구센터)

초록
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Pactobacterium carotovorum subsp. carotovorum (Pcc)에 의한 무름병은 전세계적으로 문제가 되고 있고 특히 온난 다습한 지역에서 문제가 심각하다. 본 연구는 Pcc에 의해 발생하는 배추 무름병에 대한 효율적인 저항성 검정법을 확립하기 위하여 실험하였다. 시판 배추 품종 65개의 Pcc KACC 10225에 대한 저항성 정도를 조사하고, 추후 실험을 위해 저항성에 차이를 보이는 3개 품종을 선발하였다. 이들 3개 품종의 접종하는 배추의 생육 시기, 접종원 농도, 접종 후 재배 온도 등의 발병 조건에 따른 무름병 발생을 조사하였다. 이들 실험의 결과로부터 배추의 무름병에 대한 저항성을 검정하기 위해서는, 배추 종자를 파종하고 온실(25±5℃)에서 21일 동안 재배한 유묘에 Pcc 균주의 세균현탁액(1×10⁷ cfu/ml)을 식물체 기부에 5 ml씩 관주하여 접종하고, 접종한 식물은 25℃ 습실상에 24시간 동안 배양한 후에 25℃, 상대습도 80%의 생육상으로 이동하여 재배하는 것을 제안하고자 한다.

Abstract ▼ AI-Helper

Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (Pcc) causes bacterial soft rot on a wide range of crops worldwide, especially in countries with warm and humid climates. This study was conducted to establish an efficient screening method for resistant cultivars of Chinese cabbage to bacterial soft rot. Resistance degrees of 65 commercial Chinese cabbage cultivars to the Pcc KACC 10225 isolate were investigated. For further study, three Chinse cabbage cultivars (Taebong, Hadaejangkun, CR Alchan) showing different level of resistance to the bacterium were selected. The development of bacterial soft rot on the cultivars was tested according to several conditions such as growth stage of Chinse cabbage seedling, inoculum concentration, and incubation temperature after inoculation. On the basis of the results, we suggest that an efficient screening method for resistant Chinses cabbage to Pcc is to inoculate twenty one-day-old seedlings with a bacterial suspension of Pcc at a concentration of 1×107 cfu/ml, and to incubate the plants in a dew chamber at 25℃ for 24 hr and then to cultivate in a growth room at 25℃ and 80% relative humidity with 12-hr light per day.

주제어

표/그림 (7)

표 Table 1. Disease index of Chinese cabbage bacterial soft rot ac-cording to symptom
표 Table 2. Resistance degree of 65 commercial Chinese cabbage cultivars to Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum KACC 10225^a
표 Table 2. Continued
표 Table 3. Development of bacterial soft rot on seedlings of four Chinese cabbage cultivars according to plant growth stage^a
표 Table 4. Development of bacterial soft rot on seedlings of four Chinese cabbage cultivars according to inoculum concentration of Pecto-bacterium carotovorum subsp. carotovorum^a
그림 Fig. 1. Growth stage of Chinese cabbage plants used in this study. Fourteen-day-old (A), 21-day-old (B), 28-day-old (C), and 35-day-old (D) seedlings.
표 Table 5. Development of bacterial soft rot on seedlings of four Chinese cabbage cultivars according to incubation temperature after in-oculation^a

AI 본문요약
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문제 정의

carotovorum (Pcc)에 의한 무름병은 전세계적으로 문제가 되고 있고 특히 온난 다습한 지역에서 문제가 심각하다. 본 연구는 Pcc에 의해 발생하는 배추 무름병에 대한 효율적인 저항성 검정법을 확립하기 위하여 실험하였다. 시판 배추 품종 65개의 Pcc KACC 10225에 대한 저항성 정도를 조사하고, 추후 실험을 위해 저항성에 차이를 보이는 3개 품종을 선발하였다.
본 연구에서는 효율적인 배추 무름병 저항성 검정법을 확립하기 위해, 시판 품종 65개의 배추 품종들의 저항성 정도를 조사하고, 이 결과로부터 저항성 정도가 다른 배추 품종 3개를 선발하여 접종하는 배추 유묘의 생육 시기, 접종원 농도, 접종 후 배추의 재배 온도에 따른 무름병 발생을 조사하였다.

제안 방법

Three, four, and five days after inoculation, disease severity of plants was investigated on a scale of 0−4 and then converted to a percentage value.
Three, four, and five days after inoculation, disease severity of plants was investigated on a scale of 0−4 and then converted to a percentage.
그리고 65품종의 무름병 발생 실험의 경우에는 각 품종의 상대적 AUDPC (relative AUDPC, rAUDPC)를 계산하였는데, 감수성이 가장 높은 ‘CR알찬’의 AUDPC에 대한 각 품종의 AUDPC의 백분율(%)로 하였다.
그리고 접종하는 배추의 생육시기에 따른 무름병 발생 정도를 조사하기 위해서는 앞에서와 동일한 방법으로 파종하고 온실(25±5℃)에서 14일, 21일, 28일, 35일 동안 재배한 각각 2엽, 4엽, 6엽, 8엽이 완전 전개된 유묘를 실험에 사용하였다(Fig. 1).
배추 유묘에 발생한 무름병의 발생 정도를 Table 1과 같은 기준으로 발병도로 조사하였으며, 이를 다시 백분율로 환산하여 발병도(%)로 나타내었다. 그리고 조사한 각 품종의 발병도(%)를 아래와 같은 식에 따라 병진전곡선하면적(area under the disease progress curve, AUDPC)를 계산하였다(Jeger와 Viljanen-Rollinson, 2001; Madden 등, 2007). 그리고 65품종의 무름병 발생 실험의 경우에는 각 품종의 상대적 AUDPC (relative AUDPC, rAUDPC)를 계산하였는데, 감수성이 가장 높은 ‘CR알찬’의 AUDPC에 대한 각 품종의 AUDPC의 백분율(%)로 하였다.
통계 분석. 모든 실험은 2회 독립적인 반복을 수행하였고, 반복당 개체는 10개로 하였다. SAS version 9.
배추 유묘에 발생한 무름병의 발생 정도를 Table 1과 같은 기준으로 발병도로 조사하였으며, 이를 다시 백분율로 환산하여 발병도(%)로 나타내었다. 그리고 조사한 각 품종의 발병도(%)를 아래와 같은 식에 따라 병진전곡선하면적(area under the disease progress curve, AUDPC)를 계산하였다(Jeger와 Viljanen-Rollinson, 2001; Madden 등, 2007).
배추의 생육 정도에 따른 무름병 발생 실험을 제외한 모든 실험에서는 5×8 육묘용 연결포트(70 ml/pot, Bumnong, Jeongup, Korea)에 원예용상토 5호(Punong, Gyeongju, Korea)를 넣고 종자를 1립씩 파종하고 온실(25±5℃)에서 18일 동안 재배한 유묘를 사용하였다.
온도에 따른 무름병 발생 실험은 접종한 식물체를 20℃, 25℃, 30℃ 습실상에서 암상태로 24시간 배양한 후에 각각 20℃, 25℃, 30℃ 생육실로 이동하여 하루에 12시간씩 광을 조사하면서 재배하였다.
시판 배추 품종 65개의 Pcc KACC 10225에 대한 저항성 정도를 조사하고, 추후 실험을 위해 저항성에 차이를 보이는 3개 품종을 선발하였다. 이들 3개 품종의 접종하는 배추의 생육 시기, 접종원 농도, 접종 후 재배 온도 등의 발병 조건에 따른 무름병 발생을 조사하였다. 이들 실험의 결과로부터 배추의 무름병에 대한 저항성을 검정하기 위해서는, 배추 종자를 파종하고 온실(25±5℃)에서 21일 동안 재배한 유묘에 Pcc 균주의 세균현탁액(1×10⁷ cfu/ml)을 식물체 기부에 5 ml씩 관주하여 접종하고, 접종한 식물은 25℃ 습실상에 24시간 동안 배양한 후에 25℃, 상대습도 80%의 생육상으로 이동하여 재배하는 것을 제안하고자 한다.
이들 실험의 결과로부터 배추의 무름병에 대한 저항성을 검정하기 위해서는, 배추 종자를 파종하고 온실(25±5℃)에서 21일 동안 재배한 유묘에 Pcc 균주의 세균현탁액(1×107 cfu/ml)을 식물체 기부에 5 ml씩 관주하여 접종하고, 접종한 식물은 25℃ 습실상에 24시간 동안 배양한 후에 25℃, 상대습도 80%의 생육상으로 이동하여 재배하는 것을 제안하고자 한다.
이를 멸균수로 희석하고 UV spectrophotometer (Beckman Coulter Inc.)로 OD600값을 측정하여 세균 농도를 OD600=0.2(1×108 cfu/ml)로 조정하였고, 이 세균현탁액을 멸균수로 희석하여 1×106 cfu/ ml 농도의 세균현탁액을 준비하였다.
이상의 결과로부터 배추 무름병의 저항성 검정을 위한 효과적인 방법으로 종자를 파종하고 온실(25±5℃)에서 21일 동안 재배하여 4엽이 완전히 전개된 배추 유묘의 기부에 Pcc 세균현탁액(1×107 cfu/ml)을 5 ml씩 관주접종하고, 25℃ 습실상에서 24시간 동안 습실처리한 후에 식물체를 25℃의 항온항습실(상대습도 80%)로 이동하여 하루 12시간씩 광을 조사하면서 재배하고, 접종 7일 후에 배추 무름병의 발병도(%)를 조사하는 것을 제안하고자 한다.
접종한 식물체의 재배 온도에 따른 무름병 발생 실험을 제외한 모든 실험은 병원균을 접종한 식물체를 25℃ 습실상에서 24시간 동안 배양하였으며, 습실처리한 배추 유묘는 항온항습실(25℃, 상대습도 80%)로 이동하여 하루에 12시간씩 광(55 µmol/m2·sec)을 조사하면서 재배하였다.
병원균 접종 및 병조사. 준비한 Pcc KACC 10225 균주의 세균현탁액과 멸균한 glycerol (Duksan Pure Chemicals, Ansan, Korea)을 4:1 비율로 혼합하고 고르게 섞이도록 잘 흔들어준 후에, 식물체 기부에 5 ml씩 관주하여 접종하였다. 접종한 식물체의 재배 온도에 따른 무름병 발생 실험을 제외한 모든 실험은 병원균을 접종한 식물체를 25℃ 습실상에서 24시간 동안 배양하였으며, 습실처리한 배추 유묘는 항온항습실(25℃, 상대습도 80%)로 이동하여 하루에 12시간씩 광(55 µmol/m²·sec)을 조사하면서 재배하였다.

대상 데이터

carotovorum subsp. carotovorum KACC 10225 균주를 분양 받아 실험에 사용하였다. Petri dish (직경 8.
그리고 이들 결과로부터 배추의 무름병 저항성 검정법 확립을 위한 실험을 수행할 품종으로 저항성 정도에 차이가 있는 다음과 같은 3개 품종을 선발하였다. rAUDPC 값이 20 미만인 ‘태봉’을 저항성 품종으로, rAUDPC가 45 이하인 ‘하대장군’을 중도저항성으로 그리고 가장 높은 감수성을 보인 ‘CR알찬’은 감수성 품종으로 선정하였다.
발병 조건에 따른 배추 품종들의 무름병 발생 실험은, 65개 시판 배추 품종의 Pcc에 대한 저항성 정도를 조사한 결과로부터 무름병에 대하여 저항성 정도가 서로 다른 3개 품종, ‘태봉(Sakata Korea)’, ‘하대장군(Sakata Korea)’, ‘CR알찬(Farmhannong)’을 선발하여 실험에 사용하였다.
본 연구는 Pcc에 의해 발생하는 배추 무름병에 대한 효율적인 저항성 검정법을 확립하기 위하여 실험하였다. 시판 배추 품종 65개의 Pcc KACC 10225에 대한 저항성 정도를 조사하고, 추후 실험을 위해 저항성에 차이를 보이는 3개 품종을 선발하였다. 이들 3개 품종의 접종하는 배추의 생육 시기, 접종원 농도, 접종 후 재배 온도 등의 발병 조건에 따른 무름병 발생을 조사하였다.

데이터처리

SAS version 9.1 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA) 프로그램을 이용하여 ANOVA 분석을 하고 처리, 평균간 비교를 위하여 Duncan’s multiple range test(P=0.05)를 실시하였다.
e Values in the labeled with the same letter within each growth stage are not significantly different based on Duncan’s multiple range test at P=0.05.

성능/효과

그러나 파종 후 14일 후, 28일 후, 35일 후 배추 유묘들에서는 저항성 품종과 감수성 품종 간의 AUDPC 값의 차이가 각각 22.5, 43.7, 30으로 나타나 그룹간의 발병 정도의 차이가 크지도 않았으며, 저항성, 중도저항성, 감수성 품종의 AUDPC에 통계적으로 유의성 있는 차이가 없었다(Table 3).
그리고 저항성 ‘태봉’, 중도저항성 ‘하대장군’, 감수성 ‘CR알찬’의 AUDPC 값도 25℃에서 재배하였을 때에는 모두 통계적으로 유의성 있는 차이를 나타냈다(Table 5).
3이었으며, 3개 품종들은 서로 통계적으로 유의성 있는 차이를 보였다(Table 3). 그리고 저항성 품종과 감수성 품종 간의 AUDPC 값의 차이도 61.3으로 실험한 생육 시기별 감수성과 저항성 품종 간의 AUDPC 차이가가장 큰 차이를 보였다(Table 3).
그리고 평균 발병도가 20% 이하이면 저항성으로, 21−45%는 중도저항성으로, 46% 이상은 감수성으로 판정하였다.
따라서 3가지 접종 농도 모두 배추의 무름병 저항성 검정에 이용할 수 있다고 판단되었으며, 이들 중 1×107 cfu/ml로 접종하였을 때에는 저항성인 ‘태봉’과 감수성인 ‘CR알찬’의 AUDPC의 차이가 76.2로 가장 컸다(Table 4).
따라서 대량의 배추 식물들에 대하여 무름병 저항성을 검정하기 위해서는 접종 6−7일 후에 병조사하는 것이 효과적이라고 생각되었다.
하지만 20℃와 30℃에서 재배하였을 때에는 3개 품종이 모두 통계적으로 유의성 있는 차이를 나타내지는 않았다. 따라서 배추 무름병 저항성 검정을 위해서는 Pcc를 접종하고 25℃에서 24시간 습실처리한 후에 하루에 12시간씩 광을 조사하면서 25℃ 항온항습실에서 재배하는 것이 효과적이라고 생각되었다.
그리고 Lee 등(2018b)은 무의 무름병 저항성을 검정할 때 mineral oil 대신에 glycerol을 사용하였는데, 이 방법은 mineral oil이 물에 녹지 않고 세균현탁액과 층이 분리되어 병원균을 일정한 양으로 접종하는데 어려움을 유발하는 점을 개선하고 수분증발은 억제하여 무름병이 고르게 발생하였다고 보고하였다. 본 실험에서도 배추의 무름병 접종을 위해 포자현탁액에 glycerol을 첨가하였을 때 배추 유묘에 무름병이 고르게 발생하여 무름병 발생에 효과적이라고 생각되었다(Table 2).
본 연구에서 저항성 품종으로 선발된 ‘태봉’과 ‘노랑추석’은 접종원 농도, 배추 유묘의 생육 시기, 접종 후 재배온도에 따라 저항성 정도에 차이를 나타냈다.
감자의 경우에도 접종 후 재배 온도는 무름병 발생에 결정적인 역할을 한다고 알려져 있다(Fox 등, 1971). 본 연구에서도 이들 결과와 마찬가지로 접종 후 재배온도가 증가함에 따라 배추에 무름병 발생도 증가하였다(Table 5).
선발한 3개 품종의 배추유묘에 병원균 Pcc KACC 10225 균주를 1×105 , 1×106 , 1×107 cfu/ml의 농도로 접종하고 무름병 발생을 조사한 결과, 실험한 품종들의 평균 AUDPC는 각각 56.7, 63.8, 65.0 이었으며, 감수성인 ‘CR알찬’의 AUDPC는 각각 78.8, 88.8, 107.5이었다(Table 4).
선발한 4개 품종을 파종하고 14, 21, 28, 35일 동안 재배한 각각 2엽, 4엽, 6엽, 8엽이 완전하게 전개된 배추 유묘에 Pcc를 접종하고 무름병 발생을 조사한 결과, 실험한 4가지 생육 시기 중 파종 후 21일된 유묘(4엽 완전 전개)는 저항성 품종인 ‘태봉’과 중도저항성인 ‘하대장군’과 감수성 품종인 ‘CR알찬’의 AUDPC 값이 각각 87.5, 141.3, 166.3이었으며, 3개 품종들은 서로 통계적으로 유의성 있는 차이를 보였다(Table 3).
선발한 품종의 배추 유묘에 Pcc를 접종하고 20℃, 25℃, 30℃에서 습실처리하고 재배하여 무름병 발생을 조사한 결과, 재배온도가 20℃, 25℃,30℃일 때 3개 품종의 평균 AUDPC 값은 각각 51.7, 81.7, 122.9이었으며 감수성인 ‘CR알찬’의 AUDPC는 각각 68.1, 128.8, 138.8로 재배 온도가 올라갈수록 무름병 발생은 증가하였다(Table 5).
따라서 위의 rAUDPC 값과 접종 4일, 5일, 6일, 7일 후에 병조사한 발병도(%) 결과를 비교하여 병조사 시기를 결정하는 것이 필요하다. 시판 품종 65개의 rAUDPC값에 따른 저항성 결과와 접종 4일, 5일, 6일, 7일 후의 발병도(%) 결과에 기반한 각각의 저항성 결과를 비교한 결과, 접종 4일 후에는 무름병이 거의 발생하지 않아 실험에 사용한 품종 중 4개 품종만 감수성 반응을 나타냈으며, 접종 5일 후에는 저항성이 10개, 중도저항성이 35개, 감수성이 20개로 실험한 품종 중 30개(46%)가 rAUDPC와 같은 저항성 반응을 보였다(Table 2). 하지만 접종 6일 후에는 ‘태봉’이 25%의 rAUDPC를 보여 저항성 품종은 없었으나, 중도저항성이 13개, 감수성이 52개로 품종들의 발병도(%) 기준으로 한 저항성 판정과 rAUDPC를 기준으로 한 저항성 결과를 비교하면 57개(86%)가 일치하였다.
실험한 3가지 접종 농도(1×105 , 1×106 , 1×107 cfu/ml)로 접종하였을 때 품종 간의 무름병 발생(AUDPC)은 모두 통계적으로 유의성 있는 차이를 나타냈다(Table 4).
실험한 65개 품종 중 종자회사에서 무름병 저항성 품종으로 판매하고 있는 품종은 ‘태봉’, ‘CR 요시사마’, ‘하대장군’, ‘CR키요시’, ‘CR하루요시’, ‘CR제왕’, ‘CR청록’, ‘천하장군’ 등 8개 품종이었는데, 이들 중 ‘태봉’은 가장 낮은 14.8의 rAUDPC을 나타내 실험한 품종 중 가장 저항성이 높은 품종이었다(Table 2).
실험한 세 가지 재배온도 20℃,25℃, 30℃에서 저항성 품종으로 선발한 ‘태봉’과 감수성 품종으로 선발한 ‘CR알찬’의 무름병 발생 AUDPC 차이는 각각 45.0, 83.8, 40.7로 25℃에서 가장 큰 차이를 나타냈다.
이들 결과로부터 rAUDPC를 이용한 배추 품종들의 무름병 저항성 기준은 rAUDPC가 0−20% 이면 저항성, 21−45%는 중도 저항성 그리고 46% 이상의 rAUDPC를 나타내는 품종은 감수성으로 결정하는 것이 적절할 것으로 생각되었다.
이들 결과로부터 rAUDPC를 이용한 배추 품종들의 무름병 저항성 기준은 rAUDPC가 0−20% 이면 저항성, 21−45%는 중도 저항성 그리고 46% 이상의 rAUDPC를 나타내는 품종은 감수성으로 결정하는 것이 적절할 것으로 생각되었다. 이를 기준으로, 실험한 65개 품종의 저항성을 분석하면 실험한 품종 중 저항성 품종은 1개, 중도저항성 품종은 20개 그리고 나머지 44개 품종은 감수성이었다.
배추의 무름병에 대한 효율적인 저항성 검정 방법을 확립하기 위한 실험에는 저항성 정도가 서로 다른 품종이 필요하다. 이를 위해 시판 무 품종 65개의 무름병 발생을 실험한 결과, 실험한 모든 품종은 접종 후 재배 기간이 길어짐에 따라 무름병 발생이 증가하였으며, 품종에 따라 15부터 100의 rAUDPC를 나타내어 실험한 품종들은 무름병에 대하여 다양한 정도의 저항성을 나타냄을 알 수 있었다(Table 2). Chung 등(2003)은 mineral oil을 이용한 무름병균 관주접종법은 기존의 접종법에서 사용한 상처 내기와 접종 후 습실처리 없이도 자연발병과 유사하게 세균 무름병을 유도한다고 하였다.
이상의 결과로부터 배추의 무름병 저항성을 검정하기 위해서는 1×107 cfu/ml로 조정하여 세균현탁액을 식물체당 5 ml씩 접종하는 것이 효율적이라고 생각되었다.
이와 달리 본 실험의 경우에는 감수성 품종인 ‘CR알찬’의 경우에는 21일(4엽 완전 전개)에서 가장 높은 AUDPC를 나타냈고 그 다음은 14일(2엽 완전 전개) 그리고 6엽 및 8엽이 완전 전개된 파종 28일과 35일 유묘는 오히려 무름병 발생이 감소하였다(Table 3).
저항성 품종을 육성하기 위해서는 신속하게 병리검정하는 것이 중요하고 또한 저항성 품종의 저항성과 감수성 품종의 감수성이 가장 잘 나타나는 배추의 생육 시기에 접종해야 하는데, 배추 종자를 파종하고 온실(25±5℃)에서 약 21일 재배하여 본엽 4엽이 완전 전개된 배추 유묘를 사용하여 Pcc에 대한 저항성을 검정하는 것이 효과적이라고 생각되었다.
5이었다(Table 4). 즉, 접종 농도가 증가할수록 감수성 품종들의 무름병 발생은 증가함을 알 수 있었다. 하지만 저항성 품종인 ‘태봉’은 접종 농도가 1×10⁵ , 1×10⁶ , 1×10⁷ cfu/ml로 10배씩 증가하여도 AUDPC가 각각 26.
하지만 접종 6일 후에는 ‘태봉’이 25%의 rAUDPC를 보여 저항성 품종은 없었으나, 중도저항성이 13개, 감수성이 52개로 품종들의 발병도(%) 기준으로 한 저항성 판정과 rAUDPC를 기준으로 한 저항성 결과를 비교하면 57개(86%)가 일치하였다.

후속연구

cfu/ml)을 5 ml씩 관주접종하고, 25℃ 습실상에서 24시간 동안 습실처리한 후에 식물체를 25℃의 항온항습실(상대습도 80%)로 이동하여 하루 12시간씩 광을 조사하면서 재배하고, 접종 7일 후에 배추 무름병의 발병도(%)를 조사하는 것을 제안하고자 한다. 하지만 배추의 무름병에 대한 저항성이 발병 조건 즉 disease pressure에 따라 저항성 정도가 달라지는 양적 저항성으로 생각되므로, KACC 10225가 아닌 다른 Pcc 균주를 사용하여 실험할 때는 균주 병원력(virulence)에 따라 접종 농도를 조정할 필요가 있을 것으로 생각된다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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