[논문]고도에 따른 한라산 구상나무와 주목의 외생균근균 다양성 비교

이지은; 엄안흠

doi:10.4489/kjm.20190024

고도에 따른 한라산 구상나무와 주목의 외생균근균 다양성 비교
Ectomycorrhizal Fungal Diversity on Abies korea and Taxus cuspidata at Two Altitudes in Mt. Halla 원문보기

한국균학회지 = The Korean journal of mycology, v.47 no.3, 2019년, pp.199 - 208

이지은 (한국교원대학교 생물교육과) , 엄안흠 (한국교원대학교 생물교육과)

초록
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한라산 상부와 하부에 서식하는 구상나무와 주목의 뿌리에서 각각 외생균근균의 군집 구조를 분석하였다. 형태적 특징과 분자적 분석을 통해 구상나무에서는 하부에서 6속 8종, 상부에서 7속 10종의 외생균근균을 확인하였다. 주목에서는 하부에서 4속 8종, 상부에서 6속 10종의 외생균근균을 확인하였다. 외생균근균의 종 다양성 지수, 종 균등도, 종 수는 숙주식물과 관계없이 상부에서 높게 나타난 반면, 균투 수는 하부에서 높게 나타났다. 하부와 상부에서 구상나무와 주목 뿌리의 외생균근균 군집 간의 유사도를 분석한 결과, 고도에 관계없이 구상나무의 뿌리에서 발견된 외생균근균 군집 간의 유사도가 주목 뿌리의 외생균근균 군집 간 유사도나 구상나무 뿌리의 외생균근균 군집과 주목의 뿌리 외생균근균 군집 간의 유사도에 비해 더 높게 나타났다. 이는 구상나무가 주목과는 다른 특이한 외생균근균 군집 구조를 이루고 있으며, 기온 상승으로 멸종 위기에 처한 구상나무의 보전과 자생지 관리에 도움을 줄 수 있을 것으로 판단된다.

Abstract ▼ AI-Helper

In this study, the community structures of the ectomycorrhizal (ECM) fungi in the roots of Abies koreana and Taxus cuspidata were investigated at different altitudes of Mt. Halla. We identified the collected ECM root tips based on morphological characteristics and phylogenetic analysis through sequencing of the rDNA ITS regions. From the roots of A. koreana and T. cuspidata, 11 species and 12 species were identified, respectively. The Shannon's index and species evenness and abundance of the ECM fungi were higher in the higher than lower regions, regardless of host plant species, however, the number of ECM root tips showed the opposite pattern. The community similarity among the ECM fungi in A. koreana was significantly higher than that among the ECM fungi in T. cuspidata or than that between A. koreana and T. cuspidata (p < 0.05). These results could be useful for the conservation and management of the habitat of A. koreana, which is threatened with extinction due to increasing ambient air temperature.

주제어

표/그림 (5)

표 Table 1. Relative abundance of ectomycorrhizal fungal species colonizing roots of Abies koreana and Taxus cuspidata
그림 Fig. 1. Neighbor-joining phylogenetic tree based on a large subunit rDNA sequences of ectomycorrhizal fungi isolated from Abies koreana roots. Rhizopus oryzae was used as an outgroup. Numbers at nodes represent bootstrap support values (1,000 replicates).
그림 Fig. 2. Neighbor-joining phylogenetic tree based on a large subunit rDNA sequences of ectomycorrhizal fungi isolated from Taxus cuspidata roots. Rhizopus oryzae was used as an outgroup. Numbers at nodes represent bootstrap support values (1,000 replicates).
그림 Fig. 3. Principal component analysis (PCA) plots for the ectomycorrhizal fungi communities colonizing roots of Abies koreana and Taxus cuspidata collected from lower and upper altitudes in Mt. Halla: A. koreana in the lower (white triangles) and the upper (black triangles) altitudes, T. cuspidata in the lower (white circles) and the upper (black circles) altitudes.
그림 Fig. 4. Similarity index of ECM fungal communities of roots of Abies koreana and Taxus cuspidata collected at lower and upper altitudes in Mt. Halla. Asterisk indicates that P value is lower than 0.05.

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 기후변화로 인해 멸종 위기에 처한 구상나무와 상대적으로 기후변화의 영향을 적게 받은 주목의 외생균근균 군집을 비교하기 위한 기초 연구의 일환으로 서로 다른 고도에서 서식하는 구상나무와 주목 뿌리의 외생균근균 군집 및 다양성을 확인하였다. 향후 이 연구를 토대로 외생균근균을 활용한 구상나무의 현지 내 보전 (in-situ conservation) 과 관리를 위한 기초 자료를 마련하고자 한다.

제안 방법

외생균근균의 ribosomal DNA의 ITS (internal transcribed spacer) 영역을 증폭하기 위해 균 특이 프라이머인 ITS1F (5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3) 와 ITS4 (5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3') 를 이용하였고, annealing 온도를 50oC 로 설정하여 polymerase chain reaction (PCR) 을 수행하였다 [27]. PCR 이 완료된 후 1.5% agarose gel 에서 20분간 전기영동하여 대략 550 bp 크기의 밴드를 확인하고 DNA 염기서열 분석을 의뢰하였다 (SolGent, Korea). 분석된 염기서열은 미국 국립생물정보센터 (NCBI, htp://ncbi.
관음사 등산로를 따라 올라가며 구상나무림이 시작되는 부분을 하부, 끝나는 부분을 상부로 구분하였다. 구상나무와 같은 소나무과의 식물을 선정하고자 하였으나, 채집지에 서식하지 않아 구상나무 주변에 함께 서식하는 주목을 선정하였다.
5% agarose gel 에서 20분간 전기영동하여 대략 550 bp 크기의 밴드를 확인하고 DNA 염기서열 분석을 의뢰하였다 (SolGent, Korea). 분석된 염기서열은 미국 국립생물정보센터 (NCBI, htp://ncbi.nlm.nh.gov) 에서 BLAST 하여 가장 일치도가 높은 종을 확인하였으며, MEGA7.0 프로그램을 이용하예28] 계통수를 작성하고 이를 바탕으로 종을 동정하였다. 형태적 특징과 분자 분석 결과를 종합하여 외생균근균의 종 풍부도 (relative abundance) 를 구하고, 샘플 별로 외생균근균의 종 다양성 지수 (Shannon's diversity index), 종 균등도 (species evenness) 를 구하였다.
채취한 뿌리는 실험실로 가져와 체에 받쳐 증류수로 여러 번 씻어 뿌리에 남은 흙을 제거하였다. 세척이 끝난 각각의 뿌리를 petri-dish에 넣어 해부현미경을 사용하여 뿌리의 외생균근의 형태학적 분류 특성에 따라 구별하였다 [26]. 외생균근의 색상, 분지형태, 질감, 균사의 형태 등을 이용하여 서로 다른 형태형으로 분류한 후 각 형태형 별로 외생균근의 수 (number of ectomycorrhizal root tips) 를 측정하였고, 분자 분석을 위해 균투를 냉동 보관하여 DNA 분석에 이용하였다.
외생균근균의 ribosomal DNA의 ITS (internal transcribed spacer) 영역을 증폭하기 위해 균 특이 프라이머인 ITS1F (5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3) 와 ITS4 (5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3') 를 이용하였고, annealing 온도를 50oC 로 설정하여 polymerase chain reaction (PCR) 을 수행하였다 [27]. PCR 이 완료된 후 1.
세척이 끝난 각각의 뿌리를 petri-dish에 넣어 해부현미경을 사용하여 뿌리의 외생균근의 형태학적 분류 특성에 따라 구별하였다 [26]. 외생균근의 색상, 분지형태, 질감, 균사의 형태 등을 이용하여 서로 다른 형태형으로 분류한 후 각 형태형 별로 외생균근의 수 (number of ectomycorrhizal root tips) 를 측정하였고, 분자 분석을 위해 균투를 냉동 보관하여 DNA 분석에 이용하였다.
한라산 상부와 하부에 서식하는 구상나무와 주목의 뿌리에서 각각 외생균근균의 군집 구조를 분석하였다. 형태적 특징과 분자적 분석을 통해 구상나무에서는 하부에서 6속 8종, 상부에서 7속 10종의 외생균근균을 확인하였다.
0 프로그램을 이용하예28] 계통수를 작성하고 이를 바탕으로 종을 동정하였다. 형태적 특징과 분자 분석 결과를 종합하여 외생균근균의 종 풍부도 (relative abundance) 를 구하고, 샘플 별로 외생균근균의 종 다양성 지수 (Shannon's diversity index), 종 균등도 (species evenness) 를 구하였다. 또한 PCA (principal component analysis) 분석 방법을 이용하여 군집 구조를 분석하였다.
형태형에 따라 분류한 후, 냉동 보관한 균투는 외부의 이물질을 제거하기 위해 멸균수로 여러 번 세척한 후 DNeasy Plant mini kit (Qiagen, USA)를 이용하여 genomic DNA를 주줄하였다. 외생균근균의 ribosomal DNA의 ITS (internal transcribed spacer) 영역을 증폭하기 위해 균 특이 프라이머인 ITS1F (5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3) 와 ITS4 (5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3') 를 이용하였고, annealing 온도를 50oC 로 설정하여 polymerase chain reaction (PCR) 을 수행하였다 [27].

대상 데이터

하부와 상부 지역에서 각각 구상나무와 주목의 뿌리 및 근권 토양을 수집하였다. 고도에 따라 5개체의 구상나무와 주목의 뿌리를 채취하였으며, 수종 간의 상관 효과를 최소화하기 위해 10 m 이상 간격을 두고 채집을 실시하였다 [25]. 채취한 뿌리는 실험실로 가져와 체에 받쳐 증류수로 여러 번 씻어 뿌리에 남은 흙을 제거하였다.
연구에 사용된 기주 식물 뿌리 및 근권 토양의 수집은 2018 년 6월, 제주도 한라산 해발고도 1, 5101, 560 m의 하부 지 역(N₃₃°37', E126°53)과 1, 860-1, 910 m의 상부 지 역(N₃₃°36', E126°53')에서 수행되었다. 관음사 등산로를 따라 올라가며 구상나무림이 시작되는 부분을 하부, 끝나는 부분을 상부로 구분하였다.
구상나무와 같은 소나무과의 식물을 선정하고자 하였으나, 채집지에 서식하지 않아 구상나무 주변에 함께 서식하는 주목을 선정하였다. 하부와 상부 지역에서 각각 구상나무와 주목의 뿌리 및 근권 토양을 수집하였다. 고도에 따라 5개체의 구상나무와 주목의 뿌리를 채취하였으며, 수종 간의 상관 효과를 최소화하기 위해 10 m 이상 간격을 두고 채집을 실시하였다 [25].

이론/모형

형태적 특징과 분자 분석 결과를 종합하여 외생균근균의 종 풍부도 (relative abundance) 를 구하고, 샘플 별로 외생균근균의 종 다양성 지수 (Shannon's diversity index), 종 균등도 (species evenness) 를 구하였다. 또한 PCA (principal component analysis) 분석 방법을 이용하여 군집 구조를 분석하였다.

성능/효과

Principal component analysis (PCA) 군집 분석 결과 채집 고도 보다는 숙주식물에 따라 외생균근균 군집의 유사도가 높게 나타났으며, 구상나무의 경우는 고도에 따라 외생균근균 군집에 차이가 있었다(Fig. 3). 구상나무 외생균근균 군집과 주목 외생균근균 군집의 군집 간 유사도 분석을 실시한 결과, 구상나무 뿌리에서 발견된 외생균근균 군집 간의 유사도는 주목 뿌리의 외생균근균 군집보다 높게 나타났다(Fig.
3). 구상나무 외생균근균 군집과 주목 외생균근균 군집의 군집 간 유사도 분석을 실시한 결과, 구상나무 뿌리에서 발견된 외생균근균 군집 간의 유사도는 주목 뿌리의 외생균근균 군집보다 높게 나타났다(Fig. 4). 상부에서 종 다양성 및 종 균등도, 종 수 등은 숙주식물 간에 유의미한 차이를 보이지 않았으나, 숙주 식물에 따른 군집 내 유사도 지수가 군집 간 유사도 지수보다 높았으며, 특히 구상나무의 외생균근균 군집 내 유사도가 주목의 외생균근균 군집 내 유사도보다 유의미하게 높게 나타났다①<0.
4). 상부에서 종 다양성 및 종 균등도, 종 수 등은 숙주식물 간에 유의미한 차이를 보이지 않았으나, 숙주 식물에 따른 군집 내 유사도 지수가 군집 간 유사도 지수보다 높았으며, 특히 구상나무의 외생균근균 군집 내 유사도가 주목의 외생균근균 군집 내 유사도보다 유의미하게 높게 나타났다①<0.05). 구상나무 뿌리에서 외생균근균 군집의 유사도는 C.
숙주 식물과 고도가 외생균근균 군집 구조에 미치는 영향을 비교하기 위해, Two-way ANOVA 를 실시한 결과, 종 다양성지수(Shannon's index), 종 균등도(species evenness), 종 수, 외생균근 (ectomycorrhizal root tip) 수에서 유의미한 차이는 없었다. 하지만 숙주식물과 관계없이 하부에 비해 상부에서 종 다양성 지수 (p=0.
주목 뿌리에서는 하부에서 4속 8종, 상부에서 6속 10종의 외생균근균이 확인되었고, 하부와 상부 모두에서 Tomentella stuposa가 우점하였다. 숙주 식물에 따라 유의미한 차이를 보이는 외생균근균은 없었으며, 숙주 식물과 고도에 상관없이 모든 샘플에서 공통으로 나타난 종은 Tomentella stuposa였다(Table 1, Fig.2). Tomentella 속의 균들은 침엽수 및 활엽수림에서 흔히 발견되는 종으로 [31, 32], 겉씨 식물 [25] 과 속씨 식물 [33] 뿐만 아니라 난초 [34] 와도 공생하는 외생균근균으로 알려져 있다.
주목에서는 하부에서 4속 8종, 상부에서 6속 10종의 외생균근균을 확인하였다. 외생균근균의 종 다양성 지수, 종 균등도, 종 수는 숙주식물과 관계없이 상부에서 높게 나타난 반면, 균투 수는 하부에서 높게 나타났다. 하부와 상부에서 구상나무와 주목 뿌리의 외생균근균 군집 간의 유사도를 분석한 결과, 고도에 관계없이 구상나무의 뿌리에서 발견된 외생균근균 군집 간의 유사도가 주목 뿌리의 외생균근균 군집 간 유사도나 구상나무 뿌리의 외생균근균 군집과 주목의 뿌리 외생균근균 군집 간의 유사도에 비해 더 높게 나타났다 이는 구상나무가 주목과는 다른 특이한 외생균근균 군집 구조를 이루고 있으며, 기온 상승으로 멸종 위기에 처한 구상나무의 보전과 자생지 관리에 도움을 줄 수 있을 것으로 판단된다.
주목 뿌리에서는 하부에서 4속 8종, 상부에서 6속 10종의 외생균근균이 확인되었고, 하부와 상부 모두에서 Tomentella stuposa가 우점하였다. 숙주 식물에 따라 유의미한 차이를 보이는 외생균근균은 없었으며, 숙주 식물과 고도에 상관없이 모든 샘플에서 공통으로 나타난 종은 Tomentella stuposa였다(Table 1, Fig.
root tip) 수에서 유의미한 차이는 없었다. 하지만 숙주식물과 관계없이 하부에 비해 상부에서 종 다양성 지수 (p=0.052), 종 균등도 (p=0.015), 종 수가 높게 나타났으며, 외생균근 수는 오히려 하부에서 높게 나타났다. 고도가 증가함에 따라 외생균근균의 종 풍부도가 감소한다는 결과가 있지만 [39], 중간 고도나 낮은 고도에서 오히려 높게 나타난다는 보고도 있다.
한라산에서 채집한 구상나무 뿌리에서 분리한 외생균근균을 형태적, 분자적으로 동정한 결과 하부에서 6속 8종, 상부에서 7속 10종의 서로 다른 외생균근균을 확인하였고 상, 하부에서 모두 우점종은 Clavulina cinerea였다(Table 1, Fig.1). 선행 연구들에서 Clavulina cinerea는 내륙 산림 생태계에서 2-3 번째로 우점하는 종으로 알려져 있고 [29], 우리나라에서는 동해 연안의 잣나무 숲에서 높은 빈도로 나타났다는 연구 결과가 있다.
형태적 특징과 분자적 분석을 통해 구상나무에서는 하부에서 6속 8종, 상부에서 7속 10종의 외생균근균을 확인하였다. 주목에서는 하부에서 4속 8종, 상부에서 6속 10종의 외생균근균을 확인하였다.

후속연구

[43]. 구상나무는 기온 조건이 매우 중요하며, 자생지의 강한 일사량과, 바람, 낮은 온도 때문에 수분 스트레스에 매우 민감하다 이러한 상황에서 구상나무의 생존과 생장에 중요한 역할을 하는 외생균근균의 확인과 군집 구조는 구상나무의 증식과 자생지 관리에 중요한 단서를 제공할 것이다. 또한 고도 변화에 따른 토양 수분과 온도 변화와 같이 잠재적인 환경 요인들에 대한 추가적인 자료 수집과 분석을 통해 기후 변화와 구상나무의 생장, 고사율 및 외생균근균의 군집 변화 등에 대한 다각적인 후속 연구가 이루어져야 한다
구상나무는 기온 조건이 매우 중요하며, 자생지의 강한 일사량과, 바람, 낮은 온도 때문에 수분 스트레스에 매우 민감하다 이러한 상황에서 구상나무의 생존과 생장에 중요한 역할을 하는 외생균근균의 확인과 군집 구조는 구상나무의 증식과 자생지 관리에 중요한 단서를 제공할 것이다. 또한 고도 변화에 따른 토양 수분과 온도 변화와 같이 잠재적인 환경 요인들에 대한 추가적인 자료 수집과 분석을 통해 기후 변화와 구상나무의 생장, 고사율 및 외생균근균의 군집 변화 등에 대한 다각적인 후속 연구가 이루어져야 한다
구상나무와 주목 뿌리의 외생균근균 군집 및 다양성을 확인하였다. 향후 이 연구를 토대로 외생균근균을 활용한 구상나무의 현지 내 보전 (in-situ conservation) 과 관리를 위한 기초 자료를 마련하고자 한다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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