[논문]소나무림에서 간벌강도에 따른 황소비단그물버섯(Suillus bovinus)의 균환과 genet 특성

박용우; 이화용; 구창덕

doi:10.14480/jm.2020.18.2.125

[국내논문] 소나무림에서 간벌강도에 따른 황소비단그물버섯(Suillus bovinus)의 균환과 genet 특성
Characteristics of Suillus bovinus fairy rings and genets associated with thinning intensity in Pinus densiflora forests 원문보기

Journal of mushrooms = 한국버섯학회지, v.18 no.2, 2020년, pp.125 - 134

박용우 (충북대학교 산림학과) , 이화용 (충북대학교 산림학과) , 구창덕 (충북대학교 산림학과)

초록
AI-Helper

소나무림에서 간벌 강도에 따른 황소비단그물버섯의 균사집단과 genet의 특징에 관하여 알아보고자 34%, 45%, 60%의 강도별 간벌이 이루어진 소나무 목재생산림에서 2018년 발생한 황소비단그물버섯을 대상으로 SSR(Simple sequence repeat) 분석을 실행한 결과 발생한 자실체의 개체수는 34% 간벌지역이 104개체로 다른 처리구 비하여 약 60~100개체 이상 많았다. 34% 간벌 지역에서 발생 균사집단의 형태는 임목을 기준으로 크게 약 5 m 직경의 원형의 형태로 발생하였고 일부 자실체는 바위 위에 약 3~4 cm 두께로 깔려진 낙엽위에 발생하기도 하였다. 45% 간벌 지역에서는 자실체가 6~7 m 범위에서 벌채된 그루터기를 포함하여 무작위적으로 분포되어 있었다. 60% 간벌지역에서는 입목과 입목 사이에 6 m 길이의 폭이 좁은 타원형이나 선형의 형태로 발생하였다. 대조구에서는 총 2개의 자실체가 입목의 근원부 주위에서 발생하였다. 각 처리구에서 SSR 분석결과 Sb-CA1과 Sb-CA3의 maker만이 잡종성을 확인 할 수 있었으며 그 결과 34% 간벌 처리구에서 발생한 황소비단그물버섯은 60% 간벌 처리구에 비하여 He/Ho의 값이 1정도 낮았다. 34% 간벌 처리구에서는 총 20개의 genet이 확인되었고 genet의 크기는 평균 14±11 ㎡ 였다. 단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 60% 였다. 45% 간벌 처리구에서는 총 6개의 genet이 확인되었고 평균 크기는 11±12 ㎡ 였다. 단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 50% 였다. 60% 간벌 처리구에서는 총 10개의 genet이 확인되었고 genet의 크기는 평균 1.1±0.8 ㎡였다. 단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 70%로 나타나 간벌의 강도가 작을수록 균사생장에 의한 genet의 크기는 더 크며 간벌 강도가 클수록 단일 genet의 형성율이 증가되었다.

Abstract ▼ AI-Helper

To study the fairy ring and genet characteristics of Suillus bovinus based on thinning intensity in Pinus densiflora forests, a simple sequence repeat (SSR) analysis was performed on the fruiting bodies of the plant. In pine wood production forests, the thinning strengths applied were 34%, 45%, and 60%. As a result, the number of fruiting bodies in the 34% treatment area was 104, which was higher than that in the other treatment areas. In the 34% treatment area, fruiting bodies occurred in a circular shape, within a diameter of approximately 5 meters (m) of the trees. In the 45% treatment area, the fruiting bodies were randomly distributed between 6 to 7 m from the trees, while in the 60% treatment, fruiting bodies occurred in a narrow oval shape, 6 m from the trees. In the control area, two fruiting bodies were present around the root collar. Hybridity was confirmed in the SSR markers of Sb-CA1 and Sb-CA3. The fruiting bodies in the 34% treatment area had a He / Ho value lower than that in the 60% treatment area. In fruiting bodies of the 34% treatment area, a total of 20 genets were identified, with an average size of 14±11 ㎡; 60% of genets were formed by a single fruiting body. In fruiting bodies of the 45% treatment area, a total of 6 genets were identified and the average size was 11±12 ㎡; 50% of genets were formed by a single fruiting body. In fruiting bodies of the 60% treatment area, a total of 10 genets were identified, with an average size of 1.1±0.8 ㎡; 70% of genets were formed by a single fruiting body. Thus, the formation ratio of a new genet increases when the thinning intensity is increased.

Keyword

표/그림 (11)

그림 Fig. 1. The Site of study; The distance of control and thinning(34%, 45%, 60%) site was 60-150 m, Those are placed on same direction(East-South).
그림 Fig. 2. Occurence of Suillus bovinus in Pinus densiflora stand; Dot circle was fruiting sporocarps.
표 Table 1. Thinning treatments and plot descriptions of the 8 study plots
표 Table 2. Characteristics of simple sequence repeat (SSR) marker for using PCR of Suillus bovinus genomic DNA
그림 Fig. 3. Map of the location of Suillus bovinus sporocarps(up) and form of the genet(down) at 34% thinnined site(34%Thin-2) ; Circle : stand tree, Square : stump of thinned tree, Astrisk : S.bovinus. dot circle was huge rock and dot line was area of each genet.
그림 Fig. 4. Map of the location of Suillus bovinus sporocarps(up) and form of the genet(down) at 45% thinnined site(45%Thin-1) ; Circle : Stand tree, Square : Stump of thinned tree, Astrisk : Suillus bovinus. dot line was area of each genet.
그림 Fig. 5. Map of the location of Suillus bovinus sporocarps(up) and form of the genet(down) at 60% thinnined site(Control-1); Circle: Stand tree, Square : Stump of thinned tree, Astrisk : Suillus bovinus.
그림 Fig. 6. Map of the location of Suillus bovinus sporocarps(up) and form of the genet(down) at control site(control-1).
표 Table 3. Characteristics of simple sequence repeat (SSR) from Suillus bovinus at study site(using all SSR primer)
표 Table 4. Characteristics of simple sequence repeat (SSR) from Suillus bovinus at study site(using all CA primer)
그림 Fig. 7. Dendrograms of SSR of collected Suillus bovinus sporocarpes on 34%, 45% and 60% thinning treatment.

AI 본문요약
AI-Helper

* AI 자동 식별 결과로 적합하지 않은 문장이 있을 수 있으니, 이용에 유의하시기 바랍니다.

문제 정의

그러나 간벌이 황소비단그물버섯 균환과 genet에 어떠한 영향을 끼치는지는 아직까지 거의 알려지지 않았다. 따라서 본 연구에서는 소나무 목재생산림에서 간벌 강도에 따른 황소비단그물버섯의 균환과 genet의 특징을 알아보고자 하였다.

제안 방법

SSR 분석을 위해 Kensuke et al(2007)이 개발한 SSR marker(Table 2)를 이용하여 PCR 반응물을 조성하였고그 구성은 Accupo wer® PCR PreMix Kit(Bioneer, Korea)에 PrimerF 1 µl(10 pmol/µl), PrimerR 1 µl(10 pmol/µl), TotalDNA 3 µl(10 ng/µl) 를 넣고 멸균수를 이용하여 총량이 20 µl 가 되게 하였다.
DNA 추출방법은 GeneAll사의 Kit를 사용하였고 추출이 끝난 DNA는 –20℃ 냉동고에 보관한 후 Nanodrop 2000c spectrophotometer(Thermo Scientific)을 이용하여 정량하고 PCR 반응을 수행하였다.
황소비단그물버섯이 발생한 지역에서 자실체가 발생한 위치를 깃발을 이용하여 표시하고 줄자와 컴퍼스를 이용 하여 위치를 측정 후 AutoCAD 2019와 ArcGis12 프로그램을 이용하여 도식화 하였고(Fig. 2) 발생한 자실체는 개체별로 따로 종이봉투에 담아 –20℃의 냉동고에서 보관 하였다.
고정조사구는 각 강도별로 20 m×20 m의 크기로 2개씩 설치하였다.
각 조사구별로 발생한 황소비단그물버섯의 genet 분석을 위하여 DNA를 추출한 후 SSR(Simple sequence repeat) 분석을 실행하였다. DNA 추출방법은 GeneAll사의 Kit를 사용하였고 추출이 끝난 DNA는 –20℃ 냉동고에 보관한 후 Nanodrop 2000c spectrophotometer(Thermo Scientific)을 이용하여 정량하고 PCR 반응을 수행하였다.
반응이 끝난 DNA 증폭의 확인 여부는 4% Agarose gel 에 전기영동을 통해 확인하였고, 확인이 완료된 시료들을 대상으로 ㈜바이오디에 의뢰하여 Fragment Analysis를실행하였다. Fragment Analysis 는 Bioptic 사의 Qsep400을 이용하여 모세관 전기영동을 실시하였다.
반응이 끝난 DNA 증폭의 확인 여부는 4% Agarose gel 에 전기영동을 통해 확인하였고, 확인이 완료된 시료들을 대상으로 ㈜바이오디에 의뢰하여 Fragment Analysis를실행하였다. Fragment Analysis 는 Bioptic 사의 Qsep400을 이용하여 모세관 전기영동을 실시하였다. 분석방식은 Polyacrylamide gel, ETBR(Ethidium bromide) 그리고 짧은 모세관으로 이루어진 카트리지를 이용하여 자동 전기영동을 실시하고 형광을 이용하여 핵산사이즈를 분석하였다.
Fragment Analysis 는 Bioptic 사의 Qsep400을 이용하여 모세관 전기영동을 실시하였다. 분석방식은 Polyacrylamide gel, ETBR(Ethidium bromide) 그리고 짧은 모세관으로 이루어진 카트리지를 이용하여 자동 전기영동을 실시하고 형광을 이용하여 핵산사이즈를 분석하였다. Fragment Analysis가 끝난 시료의 Data는 PowerMarker v3.
60% 간벌지역은 26개체가 발생하였고 이 중 17개체가 채집되 었다. 대조구에서는 4개체가 발생하여 모든 간벌 처리구 보다 발생 개체수가 적었다. 상태가 양호한 개체들만 정리하여 발생 지역을 표시한 결과 34% 간벌 지역에서는 총 36개체의 자실체가 표시되었다(Fig.

대상 데이터

연구 대상지는 경상북도 영덕군 병곡면 칠보산자연휴양림 인근 소나무림이며 목재생산림으로 조성된 곳이다(36° 37' 56.97" N~36° 38' 10.57" N, 129° 22' 14.51" E ~129° 22' 15.46" E).
60% 간벌 지역에서는 입목과 입목 사이에 6 m 길이의 폭이 좁은 타원형이나 선형의 형태로 발생하였다. 대조구에서는 총 2개의 자실체가 입목의 근원부 주위에서 발생하였다. 각처리구에서 SSR 분석결과 Sb-CA1과 Sb-CA3의 maker만이 잡종성을 확인 할 수 있었으며 그 결과 34% 간벌 처리구에서 발생한 황소비단그물버섯은 60% 간벌 처리구에 비하여 He/Ho의 값이 1정도 낮았다.

데이터처리

분석방식은 Polyacrylamide gel, ETBR(Ethidium bromide) 그리고 짧은 모세관으로 이루어진 카트리지를 이용하여 자동 전기영동을 실시하고 형광을 이용하여 핵산사이즈를 분석하였다. Fragment Analysis가 끝난 시료의 Data는 PowerMarker v3.25 프로그램을 이용하여 유전다양성을 분석하였고 이를 토대로 Mega 7 프로그램에서 처리구별로 UPGMA tree를 작성하였다.

성능/효과

경사는 10~ 12°로 다소 완만한 곳이었다. 조사구내 1~4 m 높이의 관목층을 구성하며 모든 조사구에서 발생한 종은 쇠물푸레 (Fraxinus sieboldiana), 신갈나무(Quercus mongolica), 때죽나무(Styrax japonica)가 있었다(Table 1). 간벌 방식은 일정한 패턴 없이 상층간벌이 실시되었으며 대체로 인접하고 있는 소나무를 벌채하는 방식으로 이루어졌다.
5). 대조구에서는 총 2개의 자실체가 표시되었으며 간벌지역보다 매우 적게 나타났다. 발생한 자실체는 건전한 입목의 근원부에서 발생하거나 비슷한 위치의 인근에서 발생하였다(Fig.
34%, 45%, 60%의 강도별로 간벌이 이루어진 소나무 목재생산림에서 발생한 황소비단그물버섯을 대상으로 SSR(simple sequence repeat)분석을 실행한 결과 PCR에사용한 9개의 마커 중에서 Sb-CGA3과 Sb-CGA4는 모든 샘플에서 반응이 나타나지 않았고 Sb-CA5의 경우는 개발된 Size 범위 이상의 Multi band가 5개 이상 검출되어 분석에 이용할 수 없었다. 한 개 또는 두 개의 밴드가 확인된 마커(Locus)를 대상으로 분석한 결과 Sb-CA1과 Sb-CA3를 제외한 Sb-CGA4,6,7에서는 expected heterozygosity와 observed heterozygosity가 거의 측정되지 않아 해당 marker의 특징과 같이 monomorphic의 특성만 나타났다 (Table 2).
34%, 45%, 60%의 강도별로 간벌이 이루어진 소나무 목재생산림에서 발생한 황소비단그물버섯을 대상으로 SSR(simple sequence repeat)분석을 실행한 결과 PCR에사용한 9개의 마커 중에서 Sb-CGA3과 Sb-CGA4는 모든 샘플에서 반응이 나타나지 않았고 Sb-CA5의 경우는 개발된 Size 범위 이상의 Multi band가 5개 이상 검출되어 분석에 이용할 수 없었다. 한 개 또는 두 개의 밴드가 확인된 마커(Locus)를 대상으로 분석한 결과 Sb-CA1과 Sb-CA3를 제외한 Sb-CGA4,6,7에서는 expected heterozygosity와 observed heterozygosity가 거의 측정되지 않아 해당 marker의 특징과 같이 monomorphic의 특성만 나타났다 (Table 2). 이에 따라 본 연구의 목적에 맞게 Sb-CA1과 Sb-CA3의 maker의 결과만을 가지고 분석한 결과 34% 간벌 처리구에서 발생한 황소비단 그물버섯은 평균 8.
한 개 또는 두 개의 밴드가 확인된 마커(Locus)를 대상으로 분석한 결과 Sb-CA1과 Sb-CA3를 제외한 Sb-CGA4,6,7에서는 expected heterozygosity와 observed heterozygosity가 거의 측정되지 않아 해당 marker의 특징과 같이 monomorphic의 특성만 나타났다 (Table 2). 이에 따라 본 연구의 목적에 맞게 Sb-CA1과 Sb-CA3의 maker의 결과만을 가지고 분석한 결과 34% 간벌 처리구에서 발생한 황소비단 그물버섯은 평균 8.5개의 유전자형을 가지고 있었다. 예상 잡종성의 관측치인 He는 약 0.
각 처리구의 개체별 대립유전자의 거리를 분석한 결과 34% 간벌지역에서 발생한 개체간의 대립유전자는 2개의 cluster와 3개의 sub cluster로 형성되었다. 총 20개의 genet이 확인되었고 genet 당 1~6개의 자실체가 형성되었다(Fig.
각 처리구의 개체별 대립유전자의 거리를 분석한 결과 34% 간벌지역에서 발생한 개체간의 대립유전자는 2개의 cluster와 3개의 sub cluster로 형성되었다. 총 20개의 genet이 확인되었고 genet 당 1~6개의 자실체가 형성되었다(Fig. 7). genet의 크기는 0.
45% 간벌지역에서 발생한 개체간의 대립유전자는 크게 2개의 cluster와 2개의 sub cluster 로 나뉘어졌다. 총 6개의 genet이 확인되었고 genet 당 1~6개의 자실체가 형성되었다(Fig. 7). genet의 크기는 0.
60% 간벌지역에서 발생한 개체간의 대립유전자 빈도는 2개의 cluster와 2개의 sub cluster로 형성되었다. 총 10개의 genet이 확인되었고 genet 당 자실체의 수는 1~3개로 처리구 중에서 가장 적었다(Fig. 7). genet의 크기는 0.
황소비단그물버섯의 균사집단인 균환의 형태는 원형, 타원형 또는 선형, 무작위형으로 처리구마다 달랐다. 황소 비단그물버섯은 외생균근성버섯으로 이 외생균근균 집단의 형태적 특성은 균환형, 불규칙적인 매트형, 분산형 등이 알려져 있으며(Ogawa, 1985) 본 연구에서도 34% 간벌지역에서 비교적 뚜렷한 원형의 균환 형태가 나타났고 60% 간벌지역에서는 약간 타원형을 띄면서 발생한 것에반해 45% 간벌지역은 무작위로 발생하였다.
간벌 강도별 황소비단그물버섯의 genet 특징을 살펴보면 간벌 강도가 증가할수록 잡종성이 약간씩 증가하는 듯 보이나 그 차이가 크게 나타나지 않았다. 그러나 모든 처리구에서 자가 수분율은 낮은 편에 속하기 때문에 대부분잡종에 의해 자실체가 발생하였다.
이러한 유성생식과 무성생식을 통하여 genet의 크기와 밀도는 확장이 가능하기 때문에 자실체 발생지의 genet의 수와 크기를 통하여 해당 자실체의 genet 특성을 추정할 수 있는데 (Douhan et al, 2011), Dahlberg and Stenlid(1990)는 황소비단그물버섯의 균환을 어린 임분과 오래된 임분을 대상으로 조사하였을 때 비교적 최근에 형성된 어린 임분은 genet의 밀도가 높고 오래된 산림에서는 반대로 밀도가 크고 작은 군집들이 더욱 드물게 발생한다고 하였다. 이에 따르면 비교적 오래된 임분에서 큰 genet은 그 확장이 균사 생장을 통한 것일 가능성이 매우 높다는 것으로 이것을 본 연구에 적용하였을 때 60% 간벌지역은 34% 간벌지역에 비하여 유령림에서와 같은 특성을 보여주었다고볼 수 있으며 34% 간벌지역은 이보다 오랜 임분에서와 같은 특징이 나타났다고 볼 수 있다. 그러나 임령과 다르게 자실체 발생에서는 34% 간벌지역이 더 많은 것으로 나타났는데 이는 genet의 크기 이외에도 변화되는 종간경쟁과 산림변화에 의한 미세환경 변화의 결과라고 할 수 있다(Hintikka, 1988).
발생한 자실체의 개체수는 34% 간벌지역이 104개체로 가장 많았고 이 중 64개체가 채집되었다. 45% 간벌지역은 35개체가 발생하였고 이중 19개체가 채집되었다.
Genet의 길이와 분포는 강도별 작업지마다 다르게 나타났으며 특히, 일부에서는 인접하고 있는 자실체보다 더먼 거리의 자실체에서 genet을 형성하는 특징이 나타났다. 여러 개의 자실체 무리로 형성된 genet 길이나 면적이 클수록 포자의 분산보다는 균사의 생장에 의한 것이라 할수 있다(Anders and Jan 1994; Dai et al.
, 2003)와 관련지어 생각해 보면 간벌은 벌채되지 않은 수목의 뿌리에서 포자나 균사에 의한 균근의 형성을 유도하며 이 균근으로부터 균사가 큰방해없이 생장하여 자실체 발생이 증가하는데 까지 이르는 것으로 생각된다. 이러한 이유로 황소비단그물버섯은 간벌 처리 강도에 따라 기존의 균들에 의한 자실체와 새롭게 형성되는 genet에 의한 자실체 발생이 다르다는 것을 알 수 있으며 간벌 강도가 크면 새로운 genet의 형성률이 증가되었다는 것을 알 수 있다.
소나무림에서 간벌 강도에 따른 황소비단그물버섯의 균사집단과 genet의 특징에 관하여 알아보고자 34%, 45%, 60%의 강도별 간벌이 이루어진 소나무 목재생산림에서 2018년 발생한 황소비단그물버섯을 대상으로 SSR(Simple sequence repeat) 분석을 실행한 결과 발생한 자실체의 개체수는 34% 간벌지역이 104개체로 다른 처리구 비하여약 60~100개체 이상 많았다. 34% 간벌 지역에서 발생 균사집단의 형태는 임목을 기준으로 크게 약 5 m 직경의 원형의 형태로 발생하였고 일부 자실체는 바위 위에 약 3~4cm 두께로 깔려진 낙엽위에 발생하기도 하였다.
대조구에서는 총 2개의 자실체가 입목의 근원부 주위에서 발생하였다. 각처리구에서 SSR 분석결과 Sb-CA1과 Sb-CA3의 maker만이 잡종성을 확인 할 수 있었으며 그 결과 34% 간벌 처리구에서 발생한 황소비단그물버섯은 60% 간벌 처리구에 비하여 He/Ho의 값이 1정도 낮았다. 34% 간벌 처리구에 서는 총 20개의 genet이 확인되었고 genet의 크기는 평균 14±11 m² 였다.
각처리구에서 SSR 분석결과 Sb-CA1과 Sb-CA3의 maker만이 잡종성을 확인 할 수 있었으며 그 결과 34% 간벌 처리구에서 발생한 황소비단그물버섯은 60% 간벌 처리구에 비하여 He/Ho의 값이 1정도 낮았다. 34% 간벌 처리구에 서는 총 20개의 genet이 확인되었고 genet의 크기는 평균 14±11 m² 였다. 단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 60% 였다.
단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 60% 였다. 45% 간벌 처리구에서는 총 6개의 genet이확인되었고 평균 크기는 11±12 m² 였다. 단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 50% 였다.
단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 50% 였다. 60% 간벌 처리구에서는 총 10개의 genet이 확인되었고 genet의 크기는 평균 1.1±0.8 m² 였다. 단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 70%로 나타나 간벌의 강도가 작을수록 균사 생장에 의한 genet의 크기는 더 크며 간벌 강도가 클수록 단일 genet의 형성율이 증가되었다.
8 m² 였다. 단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 70%로 나타나 간벌의 강도가 작을수록 균사 생장에 의한 genet의 크기는 더 크며 간벌 강도가 클수록 단일 genet의 형성율이 증가되었다.
대조구에서는 4개체가 발생하여 모든 간벌 처리구 보다 발생 개체수가 적었다. 상태가 양호한 개체들만 정리하여 발생 지역을 표시한 결과 34% 간벌 지역에서는 총 36개체의 자실체가 표시되었다(Fig. 3). 이 지역에서 황소비단그물버섯의 발생 형태는 임목을 기준으로 크게원형의 형태로 발생하였고 특징적으로 커다란 바위의 가장자리에 밀집해서 발생하였으며 일부 자실체는 바위 위에 약 3~4 cm 두께로 깔려진 낙엽 위에 발생하기도 하였다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	황소비단그물버섯의 특징은?	황소비단그물버섯(Suillus bovinus)은 식용으로 알려진 외생균근성버섯으로 소나무류와 공생한다. 이 버섯은 최근에 Pinus massoniana에 균사를 접종하여 균근을 만들어 인공재배를 시도하기도 하였다(Xueguang et al.
	외생균근성버섯의 자실체 발생에 영향을 미치는 요인은 무엇인가?	한편, 외생균근성버섯의 자실체 발생에는 온도, 습도, 강수량 등의 기후적인 요인, 고도, 경사, 토양 등 입지적인 요인, 기주식물의 종류, 연령, 크기 등 산림 내 식생과 관련한 요인, 버섯의 종류 생활사 등이 영향을 주게 되는데(Newton and Haigh, 1998; Lee et al., 2005; Twieg et al.
	황소비단그물버섯이 기주식물과 공생하여 균근을 만드는 2가지 방법은 무엇인가?	, 2019). 이 버섯이 기주식물과 공생하여 균근을 만드는 방법으로는 일반적인 외생균근성버섯과 같이 대표적인 두가지 과정이 있는데 하나는 새로운 포자의 발아에 의해서 이고 다른 하나는 토양 내에 기존에 있던 균사에 의해서이다(Douhan et al., 2011).

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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