[논문]콩 조직배양 기술에 기반한 생명공학 연구 동향

서미숙; 조철오; 최만수; 전재범; 진민아; 김둘이

doi:10.7732/kjpr.2020.33.5.536

콩 조직배양 기술에 기반한 생명공학 연구 동향
Status of Molecular Biotechnology Research Based on Tissue Culture of Soybean 원문보기

韓國資源植物學會誌 = Korean journal of plant resources, v.33 no.5, 2020년, pp.536 - 549

서미숙 (국립식량과학원 작물기초기반과) , 조철오 (국립식량과학원 작물기초기반과) , 최만수 (국립식량과학원 작물기초기반과) , 전재범 (국립식량과학원 작물기초기반과) , 진민아 (국립식량과학원 작물기초기반과) , 김둘이 (국립식량과학원 작물기초기반과)

초록
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콩은 전세계적으로 재배되는 중요한 작물 중에 하나로 최근, 표준유전체 해독과 함께 유전적, 표현형적으로 다양성을 가진 한국핵심집단이 구축됨에 따라 유전체 기반 분자 육종 연구, 유전자 교정 기술을 활용한 새로운 육종 소재 개발 연구가 가속화될 것으로 예상된다. 유전체 정보 기반 작물의 분자 육종 및 생명공학 연구를 통한 성공적인 작물의 개량을 위해서는 식물의 효율적인 조직배양 기술이 수반되어야 할 것이다. 그러나 반수체 생산, 원형질체 배양 및 형질전환 기술과 같은 콩의 조직배양 효율은 아직까지 높지 않고 일부 계통에 한정되어 이루어지고 있다. 본 논문에서는 콩의 분자육종 및 생명공학 기술의 적용을 위하여 다양한 콩 조직배양 기술에 관한 연구 동향을 분석하고 조직배양 효율에 영향을 미치는 요인들에 대한 정보를 제공하고자 하였다.

Abstract ▼ AI-Helper

Soybean (Glycine max (L.) Merrill) is one of the most important crops of the world. With the completion of the soybean genome sequence, the Korean soybean core collection consisted of 430 accessions with genetic and phenotypic diversity was constructed in recent year. The availability of genome sequences and core collection will result in the crop improvement by molecular breeding using the various accessions and genome editing approaches. Efficient tissue culture techniques, such as haploid production, protoplast culture and plant regeneration from various organs are essential for the successful molecular biological approach and crop improvement. However, soybean is still considered to be recalcitrant in tissue culture because of the low frequency of regeneration and limitation of available responsive cultivars. In this study, we discuss the recent studies of tissue culture technology and methodology for efficient tissue culture to genetic improvement and application of molecular biotechnology in soybean.

주제어

표/그림 (5)

표 Table 1.Studies for efficient anther culture in soybean
표 Table 2. Studies about protoplast isolation and culture in soybean
표 Table 3. Plant regeneration studies in soybean
표 Table 4. Genes related to plant tissue culture efficiency in soybean
표 Table 5. Recent advances for soybean transformation

AI 본문요약
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문제 정의

그러나 반수체 생산, 원형질체 배양 및 형질전환 기술과 같은 콩의 조직배양 효율은 아직까지 높지 않고 일부 계통에 한정되어 이루어지고 있다. 본 논문에서는 콩의 분자육종 및 생명공학 기술의 적용을 위하여 다양한 콩 조직배양 기술에 관한 연구 동향을 분석하고 조직배양 효율에 영향을 미치는 요인들에 대한 정보를 제공하고자 하였다.
본 논문에서는 콩의 유전체 기반 분자육종 연구 및 유전자교정을 비롯하여 형질전환 기술을 이용한 새로운 육종 소재 개발에 선결조건이라고 할 수 있는 콩의 조직배양 연구 현황과 조직배양 효율에 영향을 미치는 요인들에 대하여 서술하고자 한다.
이와 더불어, 조직배양을 통한 목적 유전자의 형질전환 기술도 일부 계통에 한정적이고, 형질전환 효율 또한 높지 않은 실정이다. 본 논문에서는 현재까지 콩에서 시도된 다양한 기내 조직배양 및 형질전환 연구의 현황을 분석함으로써 향후 농업적 가치가 높은 콩 품종을 이용한 조직배양 기술의 적용을 위한 정보를 제공하고자 하였다. 이러한 연구 결과를 바탕으로 효율적인 콩 조직배양 시스템이 구축된다면 향후 유전체 육종 및 GE기술을 적용한 콩의 새로운 육종 소재 개발을 통한 가치창출에 기여할 수 있을 것이다.

후속연구

, 2017). 따라서, 새로운 육종 소재 개발을 위해서는 농업적 가치가 높은 국내 콩 품종에서 Agrobacterium을 통한 효율적인 형질전환법의 개발이 이루어져야 할 것이다. Agrobacterium과 비교하여 형질전환을 통한 외래 유전자 도입이 비교적 용이하다고 알려진 particle bombardment법은 목적 유전자를 금입자 혹은 텅스텐 등과 같은 미세 입자로 코팅하여 유전자총(gene gun)을 통하여 목적 유전자를 식물세포에 도입하는 방법으로 형질전환을 시도하고 있다(McCabe and Martinell, 1993; Vasil and Vasil, 2006).
(2019)은 PUSA 9712 품종의 재분화 배지에 식물의 성장과 발달과정에서 다양한 조절 기능을 가진 것으로 알려진 SNP (sodium nitroprusside)를 첨가하여 증가된 재분화 효율을 확인할 수 있었다. 따라서, 우리나라 콩 유전자원의 증식 및 재배품종의 형질전환을 통한 육종 소재 개발을 위해 높은 재분화 효율을 가진 콩 적합 계통의 선발과 함께, 품종에 따른 절편 부위별, 배양배지의 조성, 첨가물의 효과 등 재분화에 영향을 미치는 다양한 요인들에 대한 활발한 검토가 이루어져야 할 것이다.
콩 핵심집단은 백립중, 개화기 등 농업적으로 중요한 형질을 가진 계통들을 포함하고 있어, 향후 핵심집단을 이용한 콩의 유전 및 육종 연구의 활용이 기대되고 있다. 따라서, 핵심집단을 포함한 다양한 콩 유전자원의 학문적, 산업적 활용도를 높이기 위해서는 효율적인 식물 조직배양 기술이 수반되어야 할 것이다.
, 2009). 이러한 문제점을 개선하기 위해서는 형질전환에 사용이 용이한 절편 부위의 선발, 물리적 형질전환 방법의 개선 및 저가의 고효율 particle bombardment 장비의 개발 등이 필요할 것이다.
본 논문에서는 현재까지 콩에서 시도된 다양한 기내 조직배양 및 형질전환 연구의 현황을 분석함으로써 향후 농업적 가치가 높은 콩 품종을 이용한 조직배양 기술의 적용을 위한 정보를 제공하고자 하였다. 이러한 연구 결과를 바탕으로 효율적인 콩 조직배양 시스템이 구축된다면 향후 유전체 육종 및 GE기술을 적용한 콩의 새로운 육종 소재 개발을 통한 가치창출에 기여할 수 있을 것이다.
, 2017; 2018). 이와 같이, 콩을 비롯한 여러 작물에서 조직배양 효율 관련 유전자의 탐색 및 기능 연구가 수행되고 있으며, 이러한 결과를 바탕으로 조직배양 능력이 우수한 계통 선발을 위한 마커 개발 및 조직배양 효율 관련 메커니즘의 조절을 통한 효율적인 조직배양 기술의 확립이 가능할 것이다.
3 ~ 4 ㎜ 크기의 약배양시, 가장 높은 캘러스 유도율과 재분화율을 관찰할 수 있었고, 효율적인 캘러스 유도와 재분화를 위하여 품종에 따라 배양 배지의 호르몬 조합이 영향을 주는 것으로 보고되었다. 콩에서 농업적 활용도가 높은 계통을 대상으로 효과적인 반수체 생산 체계가 구축된다면, 콩의 유전체 기반 및 분자육종 연구의 가속화를 통한 다양한 육종 소재 개발이 가능할 것이다. 콩의 성공적인 약배양을 위해서는 다양한 계통에 따른 최적약 분리시기, 전처리 효과, 배양 환경 및 배지의 조성에 따른 반수체 유도 효율에 관한 연구가 활발히 이루어져야 할 것이다.
콩은 전세계적으로 재배되는 중요한 작물 중에 하나로 최근, 표준유전체 해독과 함께 유전적, 표현형적으로 다양성을 가진 한국핵심집단이 구축됨에 따라 유전체 기반 분자 육종 연구, 유전자 교정 기술을 활용한 새로운 육종 소재 개발 연구가 가속화될 것으로 예상된다. 유전체 정보 기반 작물의 분자 육종 및 생명공학 연구를 통한 성공적인 작물의 개량을 위해서는 식물의 효율적인 조직배양 기술이 수반되어야 할 것이다.
콩에서 농업적 활용도가 높은 계통을 대상으로 효과적인 반수체 생산 체계가 구축된다면, 콩의 유전체 기반 및 분자육종 연구의 가속화를 통한 다양한 육종 소재 개발이 가능할 것이다. 콩의 성공적인 약배양을 위해서는 다양한 계통에 따른 최적약 분리시기, 전처리 효과, 배양 환경 및 배지의 조성에 따른 반수체 유도 효율에 관한 연구가 활발히 이루어져야 할 것이다.
, 2015). 콩의 원형질을 이용한 효과적인 형질전환 및 유전자 교정 기술의 개발을 위해서는 원형질체 분리를 위한 효율적인 분리 및 정제 조건, 그리고 캘러스 유도 및 식물체 재분화 등을 포함하는 최적 배양 조건에 대한 지속적인 연구가 수행되어야 할 것이다.
식물의 조직을 배양하여 캘러스를 유도하고 식물체를 재분화시키는 기술은 유전자원의 증식 및 활용뿐만 아니라 생명공학 기술을 이용한 유용 유전자의 형질전환을 위해서 반드시 필요한 기술이다. 특히, 농업적으로 유용한 형질을 식물에 도입하여 원하는 형질로 개량하는 식물 형질전환 기술은 벼를 포함한 다양한 작물에서 연구가 진행되고 있으며, 효율적인 식물 형질전환을 위해서는 조직을 배양하여 식물체를 재분화시키는 기술이 선행되어야 할 것이다. 식물체 재분화 효율은 배양 배지의 조성이나 배양환경, 모식물의 유전형 및 절편체 종류 등 다양한 요인의 영향을 받는다(Ge et al.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	Particle bombardment법을 이용한 형질전환 연구는 어떤 문제점이 있는가?	특히 Jack 품종의 미성숙 자엽을 이용하여 제초제 및 병 저항성, 그리고 기능성 물질함량 관련 유전자 등 다양한 유전자가 도입된 형질전환 식물체가 생산되었다(Table 5). 그러나, particle bombardment를 이용한 형질전환에는 미성숙 자엽의 채취를 위한 재료의 유지에 많은 인력과 시간, 형질전환을 위한 고가의 장비 및 유지 비용이 소요될뿐만 아니라 물리적 방법에 의해 목적 유전자를 도입하는 과정에서 식물 세포의 손상, 유전자의 다중 도입(multiple copy numbers)에 의한 불안정적인 발현 및 유전자 침묵(gene silencing)등이 문제점으로 지적되고 있다(Matzke et al., 1994; Wang et al.
	조직배양 기술은 어떤 분야에서 활용되고 있는가?	식물의 세포나 조직을 기내에서 배양하여 그 조직이나 기관을 증식시키는 조직배양 기술은 유전자원의 보존, 무병묘 생산, 세포 대량증식과 같은 분야뿐만 아니라 유전적으로 동일한 개체를 획득할 수 있는 반수체 배양, 이형 세포 융합을 위한 원형질체 배양 및 유전자의 형질전환 기법 등과 같은 식물 생명공학분야에서도 다양하게 활용되고 있다(Buter et al., 1993; Flores et al.
	콩의 조직배양 연구의 한계점은?	식품 원료 외에도 공업용, 사료용 및 녹비용 등 다양한 용도로 이용되고 있다(Singh and Hymowitz, 1999). 현재 콩의 조직배양 연구는 반수체 및 원형질체 배양을 통한 식물체 재분화 효율이 매우 낮고, 식물체 재분화를 통한 형질전환 기술은 일부 품종에 국한되어 있다(Dhir et al., 1992; Hai et al.

참고문헌 (129)

Aragao, F.J.L., L. Sarokin, G.R. Vianna and E.L. Rech. 2000. Selection of transgenic meristematic cells utilizing a herbicidal molecule results in the recovery of fertile transgenic soybean [Glycine max (L.) Merrill] plants at a high frequency. Theor. Appl. Genet. 101:1-6.

상세보기
Bajaj, Y.P.S., S.K. Mahajan and K.S. Labana. 1986. Interspecific hybridization of Brassica napus and B. juncea through ovary, ovule and embryo culture. Euphytica 35:103-109.

상세보기
Bao, A., H. Chen, L. Chen, S. Chen, Q. Hao, W. Guo, D. Qiu, Z, Shan, Z. Yang, S. Yuan, C. Zhang, X. Zhang, B. Liu, F. Komg, Xia Li, X. Zhou, L.S.P. Tran and D. Cao. 2019. CRISPR/Cas9-mediated targeted mutagenesis of GmSPL9 genes alters plant architecture in soybean. BMC Plant Biol. 19:131.

상세보기
Barwale, U.B., M.M. Meyer and J.M. Widholm. 1986. Screening of Glycine max and Glycine soja genotypes for multiple shoot formation at the cotyledonary node. Theor. Appl. Genet. 72:423-428.

상세보기
Bezouw, R., J.J.B. Keurentjes, J. Harbinson and M. Aarts. 2019. Converging phenomics and genomics to study natural variation in plant photosynthetic efficiency. Plant J. 97(1): 112-133.

상세보기
Blanca, J., C. Esteras, P. Ziarsolo, D. Perez, V.F.N. Pedrosa, C. Collado, R.R.D. Pablos, A. Ballester, C. Roig, J. Canizares and B. Pico. 2012. Transcriptome sequencing for SNP discovery across Cucumis melo. BMC Genomics 13:280.

상세보기
Bolibok, H., A. Gruszczynska, A. Hromada-Judycka, and M. Rakoczy-Trojanowska. 2007. The identification of QTLs associated with the in vitro response of rye (Secale cereal L.). Cell Mol. Biol. Lett. 12:523-535.
Buter, B., S.M. Pescitelli, K. Berger, J.E. Schmid and P. Stamp. 1993. Autoclaved and filter sterilized liquid media in maize anther culture: significance of activated charocoal. Plant Cell Rep. 13:79-82.

상세보기
Cai, Y., L. Chen, X. Liu, C. Guo, S., Sun, C. Wu, B. Jiang, T. Han and W. Hou. 2018. CRISPR/Cas9-mediated targeted mutagenesis of GmFT2a delays flowering time in soya bean. Plant Biotech. J. 16:176-185.

상세보기
Chen, L.P., M.F. Zhang, Q.B. Xiao, J.G. Wu and Y. Hirata. 2004. Plant regeneration from hypocotyl protoplasts of red cabbage (Brassica oleracea) by using nurse cultures. Plant Cell Tissue Org. Cult. 77:133-8.

상세보기
Chen, R., K. Matsui, M. Ogawa, M. Oe, M. Ochiai, H. Kawashima, E. Sakuradani, S. Shimizu, M. Ishimoto, M. Hayashi, M. Yoshikatsu and T. Yoshikazu. 2006. Expression of ${\Delta}6$ , ${\Delta}5$ desaturase and GLELO elongase genes from Mortierella alpina for production of arachidonic acid in soybean [Glycine max (L.) Merrill] seeds. Plant Sci. 170:399-406.

상세보기
Chiera, J.M., J.J. Finer and E.A. Grabau. 2004. Ectopic expression of a soybean phytase in developing seeds of Glycine max to improve phosphorus availability. Plant Mol. Biol. 56:895-904.

상세보기
Chun, J.B., M. Jin, N. Jeong, C. Cho, M.S. Seo, M.S. Choi, D.Y. Kim, H.B. Sohn and Y.H. Kim. 2019. Genetic identification and phylogenic analysis of new varieties and 149 Korean cultivars using 27 InDel markers selected from dense variation blocks in soybean (Glycine max (L.) Merrill). Korean J. Plant Res. 32(5):519-542 (in Korean).
Cistue, L., M. Soriano, A.M. Castillo, M.P. Valles, J.M. Sanz and B. Echavarri. 2006. Production of doubled haploids in durum wheat (Triticum turgidum L.) through isolated microspore culture. Plant Cell Rep. 25:257-264.

상세보기
Collonnier, U., I. Fock, M.C. Daunay, A. Servaes, F. Vedel, S. Siljak-Yakovlev, V. Souvannavong and D. Sihachakr. 2003. Somatic hybrids between Solanum melongena and S. sisymbrifolium, as a useful source of resistance against bacterial and fungal wilts. Plant Sci. 164:849-61.

상세보기
Cunha, N.B., A.M. Murad, T.M. Cipriano, A.C.G. Araujo, F.J.L. Aragao, A. Leite, G.R. Vianna, T.R. McPhee, G.H.M.F. Souza, M.J. Waters and E.L. Rech. 2011. Expression of functional recombinant human growth hormone in transgenic soybean seeds. Transgenic Res. 20:811-826.

상세보기
Cunha, W.G., M.L.P. Tinoco, H.L. Pancoti, R.E. Ribeiro and F.J.L. Aragao. 2010. High resistance to Sclerotinia sclerotiorum in transgenic soybean plants transformed to express an oxalate decarboxylate gene. Plant Pathol. 59:654-660.

상세보기
Dan, Y. and N.A. Reighceri. 1998. Organogenic regeneration of soybean from hypocotyl explants. In Vitro Cell Dev. Biol. Plant 34:14-21.
Dang, W. and Z. Wei. 2007. An optimized Agrobacteriummediated transformation for soybean for expression of binary insect resistance genes. Plant Sci. 173:381-389.

상세보기
Dhir, S.K., S. Dhir and J.M. Widholm. 1991. Plantlet regeneration from immature cotyledon protoplasts of soybean (Glycine max L.). Plant Cell Rep. 10(1):39-43.
Dhir, S.K., S. Dhir and J.M. Widholm. 1992. Regeneration of fertile plants from protoplasts of soybean (Glycine max L. Merr.): Genotypic differences in culture response. Plant Cell Rep. 11(5-6):285-289.
Du, H., X. Zeng, M. Zhao, X. Cui, Q. Wang, H. Yang, H. Cheng and D. Yu. 2016. Efficient targeted mutagenesis in soybean by TALENs and CRISPR/Cas9. J. Biotechnol. 217:90-97.

상세보기
Dufourmantel, N., G. Tissot, F. Goutorbe, F. Garcon, C. Muhr, S. Jansens, B. Pelissier, G. Peltier and M. Dubald. 2005. Generation and analysis of soybean plastid transformants expressing Bacillus thuringiensis Cry1Ab protoxin. Plant Mol Biol. 58:659-668.

상세보기
Dufourmantel, N., M. Dubald, M. Matringe, H. Canard, F. Garcon, C. Job, E. Kay, J.P. Wisniewski, J.M. Ferullo, B. Pelissier, A. Sailland and G. Tissot. 2007. Generation and characterization of soybean and marker-free tobacco plastid transformants over-expressing a bacterial 4-hydroxyphenylpyruvate dioxygenase which provides strong herbicide tolerance. Plant Biotech. J. 5:118-133.

상세보기
Eck, J.V. 2018. Genome editing and plant transformation of solanaceous food crops. Curr. Opin. Biotech. 49:35-41.

상세보기
Eckert, H., B.L. Vallee, B.J. Schweiger, A.J. Kinney, E.B. Cahoon and T. Clemente. 2006. Co-expression of the borage ${\Delta}6$ desaturase and the Arabidopsis ${\Delta}15$ desaturase results in high accumulation of steridonic acid in the seeds of transgenic soybean. Planta 224:1050-1057.

상세보기
Farnham, M.W. 1998. Doubled-haploid broccoli production using anther culture: effect of anther source and seed set characteristics of derived lines. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 123: 73-77.

상세보기
Ferrie, A. and W.A. Keller. 1995. Evaluation of Brassica rapa L. genotypes for microspore culture response and identification of a highly embryogenic line. Plant Cell Rep. 14:580-584.
Finer, J.F., and A. Nagasawa. 1988. Development of an embyrogenic suspension culture of soybean (Glycine max Merill). Plant Cell Tissue Org. Cult. 15:125-136.

상세보기
Flores, T., O. Karpova, X. Su, P. Zeng, K. Bilyeu, D.A. Sleper, H.T. Nguyen and Z.J. Zhang. 2008. Silencing of GmFAD3 gene by siRNA leads to low ${\alpha}$ -linolenic acids (18:3) of fad3-mutant phenotype in soybean [Glycine max (Merr.)]. Transgenic Res. 17:839-850.

상세보기
Gaj, M.D., S.B. Zhang, J.J. Harada and P.G. Lemaus. 2005. LEAFT COTYLEDON genes are essential for induction of somatic embryogenesis of Arabidopsis. Planta 222:977-988.

상세보기
Gamborg, O.L., B.P. Davis and R.W. Stahlhut. 1983. Somatic embryogenesis in cell cultures of Glycine species. Plant Cell Rep. 2:209-212.

상세보기
Gazzarrini, S., Y. Tsuchiya, S. Lumba, M. Okamoto and P. Mccourt. 2004. The transcription factor FUSCA3 controls development timing in Arabidopsis through the hormones gibberellin and abscisic acid. Dev. Cell 7:373-385.

상세보기
Ge, X.J., Z.H. Chu, Y.J. Lin and S.P. Wang. 2006. A tissue culture system for different germplasms of indica rice. Plant Cell Rep. 25:392-402.

상세보기
Guiderdoni, E., E. Galinato, J. Luistro and G. Vergara. 1992. Anther culture of tropical japonica x indica hybrids of rice (Oryza sativa L.). Euphytica 62(3):219-224.

상세보기
Guo, W.W., D. Prasard, Y.P. Cheng, P. Serrano, X.X. Deng and J.W. Grosser. 2004. Targeted cybridization in citrus: transfer of Satuma cytoplasm to seedy cultivars for potential seedlessness. Plant Cell Rep. 22:752-758.

상세보기
Hai, N.H., S.K. Lal, S.K. Singh, A. Talukdar and Vinod. 2016. Anther culture of Glycine max (Merr.): Effect of media on callus induction and organogenesis. Indian J. Genet. 76(3):319-325.
Hamada, H., Q. Linghu, Y. Nagira, R. Miki, N. Taoka and R. Imai. 2017. An in planta biolistic method for stable wheat transformation. Sci. Rep. 7:11443.

상세보기
Hammatt, A. and M.R. Davey. 1988. Isolation and culture of soybean hypocotyl protoplasts. In Vitro Cell. Develop. Biol. 24(6): 601-604.

상세보기
Hansen, G. and M.S. Wright. 1999. Recent advances in the transformation of plants. Trends in Plant Sci. 4(6): 226-231.

상세보기
He, G.Y. and P.A. Lazzeri. 2001. Improvement of somatic embryogenesis and plant regeneration from durum wheat (Triticum turgidum var. durum Desf.) scutellum and inflorescence cultures. Euphytica 119:369-376.
Hecht, V., J.P. Vielle-calzada, M.V. Hartog, E.D. Schmidt, K. Boutilier, U. Grossniklaus, and S.C.D. Vries. 2001. The Arabidopsis somatic embryogenesis receptor kinase 1 gene is expressed in developing ovules and embryos and enhances embryogenic competence in culture. Plant Physiol. 127:803-816.

상세보기
Herman, E.M., R.M. Helm, R. Jung and A.J. Kinney. 2003. Genetic modification removes an immunodominant allergen from soybean. Plant Physiol. 132:36-43.

상세보기
Hinchee, M., A.W. Connor-Ward, D.V. Newell, C.A. Mcdonnell, R.E. S.J. Sato, C.S. Gasser, D.A. Fischhoff, D.B. Re, R.T. Fraley and R.B. Horsch. 1988. Production of transgenic soybean plants using Agrobacterium-mediated DNA transfer. Nat. Biotech. 6:915-922.

상세보기
Ivers, D.R., R.G. Palmer and W.R. Fehr. 1974. Anther culture in soybeans. Crop Sci. 14(6):891-893.

상세보기
Ishida, Y, Y. Hiei and T. Komari. 2007. Agrobacteriummediated transformation of maize. Nat. Protoc. 2:1614-1621.

상세보기
Jacquard, C., F. Nolin, C. Hecart, D. Grauda, I. Rashal, S. Dhondt-Cordelier, R.S. Sangwan, P. Devaus, F. Mazeyrat-Gourbeyre and C. Clement. 2009. Microspore embryogenesis and programmed cell death in barley: effects of copper on albinism in recalcitrant cultivars. Plant Cell Rep. 28:1329-1339.

상세보기
Jaganathan, D., K. Ramasamy, G. Sellamuthu, S. Jayabalan and G. Venkataraman. 2018. CRISPR for crop improvement: An update review. Front. Plant Sci. 9:985.

상세보기
Jeong, N., K.S. Kim, S. Jeong, J.Y. Kim, S.K. Park, J.S. Lee, S.C. Jeong, S.T. Kang, B.K. Ha, D.Y. Kim, N. Kim, J.K. Moon and M.S. Choi. 2019. Korean soybean core collection: Genotypic and phenotypic diversity population structure and genome-wide association study. PLoS ONE 14(10):e0224074.

상세보기
Kakkar, R.K., P.K. Nagar, P.S. Ahuja and V.K. Rai. 2000. Polyamines and plant morphogenesis. Biol. Plant 43:1-11.

상세보기
Kaltchuk-Santos, E., J.E. Mariath, E. Mundstock, C.Y. Hu and M.H. Bodanese-Zanettini. 1997. Cytological analysis of early microspore divisions and embryo formation in cultured soybean anthers. Plant Cell Tissue Org. Cult. 49(2):107-115.
Kaneda, Y., Y. Tabei, S. Nishimura, K. Harada, T. Akihama and K. Kitamure. 1997. Combination of thidiazuron and basal media with low salt concentrations increases the frequency of shoot organogenesis in soybean (Glycine max (L.) Merrill). Plant Cell Rep. 17:8-12.

상세보기
Karthik, S., G. Pavan, V. Krishnan, S. Sathish and M. Manickavasagam. 2019. Sodium nitroprusside enhances regeneration and alleviates salinity stress in soybean [Glycine max (L.) Merrill]. Biocatal. Agricult. Biotech. 19:101173.

상세보기
Kao, K.N., W.A. Keller and R.A. Miller. 1970. Cell division in newly formed cells from protoplasts of soybean. Exp. Cell Res. 62:338-340.

상세보기
Kao, K.N., F. Constabel, M.R. Michayluk and O.L. Gamborg. 1974. Plant protoplast fusion and growth of intergeneric hybrid cells. Planta 120(3):215-227.

상세보기
Keller, W.A. and K.C. Armstrong. 1983. Production of haploids via anther culture in Brasica oleracea var. Italica. Euphytica 32:151-159.

상세보기
Khalafalla, M.M., S.M. Rahman, E.S. Ha, Y. Nakamoto, K. Wakasa and M. Ishimoto. 2005. Optimization of particle bombardment conditions by monitoring of transient sGFP (S65T) expression in transformed soybean. Breed. Sci. 55:257-263.

상세보기
Kim, D.G., V. Kantayos, D.K. Kim, H.G. Park, H.H. Kim, E.S. Rha, S.C. Lee and C.H. Bae. 2016. Plant regeneration by in vitro tissue culture in Korean soybean (Glycine max L.). Korean J. Plant Res. 29(1):143-153 (in Korean).

원문보기 상세보기
Kim, H.J., H.S. Cho, J.H. Park, K.J. Kim, D.H. Lee and Y.S. Chung. 2017. Overexpression of a chromatin architecturecontrolling ATPG7 has positive effect on yield components in transgenic soybean. Plant Breed. Biotech. 5(3):237-242.

상세보기
Kim, W.S. and H.B. Krishnan. 2004. Expression of an 11kDa methionine-rich delta-zein in transgenic soybean results in the formation of two types of novel protein bodies in transitional cells situated between the vascular tissue and storage parenchyma cells. Plant biotech. J. 2:199-210.

상세보기
Kita, Y., K. Nishizawa, M. Takahashi, M. Kitayama and M. Ishimoto. 2007. Genetic improvement of the somatic embryogenesis and regeneration in soybean and transformation of the improved breeding lines. Plant Cell Rep. 26:439-447.

상세보기
Klein, A.S., D. Montezinos and D.P. Delmer. 1981. Cellulose and 1,3-glucan synthesis during the early stages of wall regeneration in soybean protoplasts. Planta 152(2):105-114.

상세보기
Komatsuda, T. and K. Ohyama. 1988. Genotypes of high competence for somatic embryogenesis and plant regeneration in soybean Glycine max. Theor. Appl. Genet. 75(5):695-700.

상세보기
Lhee, W.Y., Y.H. Cho and K.Y. Paek. 1997. Effect of BA and GA on embryo germination from ovule culture in intergeneric hybrids between Brassica and Raphanus. Korean J. Plant Tissue Cult. 24:257-262.
Li, R., K. Yu, T. Hatanaka and D.F. Hildebrand. 2010. Vernonia DGATs increase accumulation of epoxy fatty acids in oil. Plant Biotech. J. 8:184-195.

상세보기
Li, S., Y. Cong, Y. Liu, T. Wang, Q. Shuai, N. Chen, J. Gai and Y. Li. 2017. Optimization of Agrobacterium-mediated transformation in soybean. Front Plant Sci. 24(8):246.
Lin, C.S., C.T. Hsu, L.H. Yang, L.Y. Lee, J.Y. Fu, Q.W. Cheng, F.H. Wu, H.C.W. Hsiao, Y. Zhang, R. Zhang, W.J. Chang, C.T. Yu, W. Wang, L.J. Liao, S.B. Gelvin and M.C. shih. 2018. Application of protoplast technology to CRISPR/Cas9 mutagenesis: From single-cell mutation detection to mutant plant regeneration. Plant Biotech. J. 16:1295-1310.

상세보기
Lin, W., J.T. Odell and R.M. Schreiner. 1987. Soybean protoplast culture and direct gene uptake and expression by cultured soybean protoplasts. Plant Physiol. 84:856-861.

상세보기
Mano, Y. and T. Komatsuda. 2002. Identification of QTLs controlling tissue-culture traits in barley (Hordeum vulgare L.). Theor. Appl. Genet. 105:708-715.

상세보기
Matzke, A.J.M., F. Neuhuber, Y.D. Park, P.F. Ambros and M.A. Matzke. 1994. Homology-dependent gene silencing in transgenic plants: epistatic silencing loci contain multiple copies of methylated transgenes. Mol. Gen. Genet. 244:219-229.

상세보기
McCabe, D.E. and B.J. Martinell. 1993. Transformation of elite cotton cultivars via particle bombardment of meristems. Nature Biotech. 11:596-598.

상세보기
Melchers, G. and G. Labib. 1974. Somatic hybridisation of plants by fusion of protoplasts. Mol. Gen. Genet. 135(4): 277-294.

상세보기
Neale D.B., J.L. Wegrzyn, K.A. Stevens, A.V. Zimin, D.Puiu, M.W. Crepeau, C. Cardeno, M. Koriabine, A.E. Holtz-Morris, J.D. Liechty, P.J. Martinez-Garcia, H.A. Vasquez-Gross, B.Y. Lin, J.J. Zieve, W.M. Dougherty, S. Fuentes-Soriano, L. Wu, D. Gilbert, G. Marcais, M. Roberts, C. Holt, M. Yandell, J.M. Davis, K.E. Smith, J.F.D. Dean, W.W Lorenz, R.W. Whetten, R. Sederoff, N. Wheeler, P.E. McGuire, D. Main, C.A. Loopstra, K. Mockaitis, P.J. deJong, J.A. Yorke, S.L. Salzberg and C.H. Langley. 2014. Decoding the massive genome of loblolly pine using haploid DNA and novel assembly strategies. Genome Biol. 15:R59.

상세보기
Newell, C.A. and H.T. Luu. 1985. Protoplast culture and plant regeneration in Glycine canescens F. J. Herm. Plant Cell Tissue Org. Cult. 4(2):145-149.

상세보기
Nguyen, K.L., A. Grondin, B. Courtois and P. Gantet. 2019. Next-generation sequencing accelerates crop gene discovery. Trends Plant Sci. 24(3):263-274.

상세보기
Nishimura, A., M. Ashikari, S. Lin, T. Takashi, E.R. Angeles, T. Yamamoto and M. Matsuoka. 2005. Isolation of a rice regeneration quantitative trait loci gene and its application to transformation systems. PNASU 102(33):11940-11944.

상세보기
Ochatt, S., C. Pech, R. Grewal, C. Conreux, M. Lulsdorf and L. Jacas. 2009. Abiotic stress enhances androgenesis from isolated microspores of some legume species (Fabaceae). J. Plant Physiol. 166:1314-1328.

상세보기
Parrott, W.A., E.G. Williams, D.F. Hildebrand and G.B. Collins. 1989. Effect of genotype on somatic embryogenesis from immature cotyledons of soybean. Plant Cell Tissue Org. Cult. 16:15-21.

상세보기
Parrott, W.A., J.N. All, M.J. Adang, M.A. Bailey, H.R. Boerma, and C.N. Stewart, JR. 1994. Recovery and evaluation of soybean plants transgenic for a bacillus thuringiensis var. kurstaki insecticidal gene. In Vitro Cell. Dev. Biol. 30:144-149.

상세보기
Phippen, C. and D.J. Ockendon. 1990. Genotype, plant, bud size and media factors affecting anther culture of cauliflowers (Brassica oleracea var. botrytis). Theor. Appl. Genet. 79:33-38.

상세보기
Qian, W., R. Liu and J. Meng. 2003. Genetic effects on biomass yield in interspecific hybrids between Brassica napus and B. rapa. Euphytica 134:9-15.
Rakshit, S., Z. Rashid, J.C. Sekhar, T. Fatma and S. Dass. 2009. Callus induction and whole plant regeneration in elite indian maize (Zea mays L.) inbreds. Plant Cell Tissue Org. Cult. 100:31-37.
Raza, G., M.B. Singh and P.L. Bhalla. 2017. In vitro plant regeneration from commercial cultivars of soybean. BioMed Res. Int. 2017:7379693.

상세보기
Rhodes, C.A., D.A. Pierce, I.J. Mettler, D. Mascarenhas and J.J. Detmer. 1988. Genetically transformed maize plants from protoplast. Science 240(4849):204-207.

상세보기
Rodrigues, L.R., J.M.S Oliveira, J.E.A. Mariath, and M.H. Bodanese-Zanettini. 2005. Histology of embryogenic responses in soybean anther culture. Plant Cell Tissue Org. Cult. 80(2): 129-137.

상세보기
Sahoo, K.K., A.K. Tripathi, A. Pareek, S.K. Sopory and S.L. Singla-Pareek. 2011. An improved protocol for efficient transformation and regeneration of diverse indica rice cultivars. Plant Methods 7:49.

상세보기
Sairam, R.V., G. Franklin, R. Hassel, B. Smith, K. Meeker, N. Kashikar, M. Parani, A. Dal, S. Ismail, K. Berry and L. Goldman. 2003. A study on effect of genotypes, plant growth regulators and sugars in promoting plant regeneration via organogenesis from soybean cotyledonary nodal callus. Plant Cell Tissue Org. Cult. 75:79-85.

상세보기
Sato, S., A. Xing, X. Ye, B. Schweiger, A. Kinney, G. Graef and T. Clemente. 2004. Production of ${\gamma}$ -linolenic acid and stearidonic acid in seeds of marker-free transgenic soybean. Crop. Sci. 44:646-652.
Schmutz J., S.B. Cannon, J. Schlueter, J. Ma, T. Mitros, W. Nelson, D.L. Hyten, Q. Song, J.J. Thelen, J. Cheng, D. Xu, U. Hellsten, G.D. May, Y. Yu, T. Sakurai, T. Umezawa, M.K. Bhattacharyya, D. Sandhu, B. Valliyodan, E. Lindquist, M. Peto, D. Grant, S. Shu, D. Goodstein, K. Barry, M. Futrell-Griggs, B. Abernathy, J. Du, Z. Tian, L. Zhu, N. Gill, T. Joshi, M. Libault, A. Sethuraman, X.C. Zhang, K. Shinozaki, H.T. Nguyen, R.A. Wing, P. Cregan, J. Specht, J. Grimwood, D. Rokhsar, G. Stacey, R.C. Shoemaker and S.A. Jackson. 2010. Genome sequence of the palaeopolyploid soybean. Nature 463:178-183.

상세보기
Seo, M.S., M. Jin, S.S. Lee, S.J. Kwon, J.H. Mun, B.S. Park, R.G.F. Visser, G. Bonnema and S.H. Sohn. 2013. Mapping quantitative trait loci for tissue culture response in VCS3MDH population of Brassica rapa. Plant Cell Rep. 32:1251-1261.

상세보기
Seo, M.S., S.H. Sohn, B.S. Park, H.C. Ko and M. Jin. 2014. Efficiency of microspore embryogenesis in Brassica rapa using different genotypes and culture conditions. J. Plant Biotech. 41:116-122 (in Korean).

원문보기 상세보기
Seo, M.S., Won S.Y., Kang S.H., S.H. Sohn and J.S. Kim. 2015. Development of tissue culture technology for haploid production in Brassica species. Korean J. Int. Agric. 27(4): 522-528 (in Korean).

상세보기
Shan, Z., K. Raemakers, E.N. Tzitzikas, Z. Ma and R.G. Visser. (2005) Development of a highly efficient, repetitive system of organogenesis in soybean (Glycine max (L.) Merr). Plant Cell Rep. 24(9):507-512.

상세보기
Shetty, K., Y. Asano, and K. Oosawa. 1992. Stimulation of in vitro shoot organogenesis in Glycine max (Merrill.) by allantoin and amides. Plant Sci. 81:245-251.

상세보기
Singh, R.J. and T. Hymowitz. 1999. Soybean genetic resources and crop improvement. Genome 42:605-616.

상세보기
Staswick, P.E., Z. Zhang, T.E. Clemente and J.E. Specht. 2001. Efficient down-regulation of the major vegetative storage protein genes in transgenic soybean does not compromise plant productivity. Plant Physiol. 127(4):1819-1826.

상세보기
Sun, X., Z. Hu, R. Chen, Q. Jiang, G. Song, H. Zhang and Y. Xi. 2015. Targeted mutagenesis in soybean using the CRISPRCas9 system. Sci. Rep. 5:10342.

상세보기
Taguchi-Shiobara, F., S.Y. Lin, K. Tanno, T. omatsuda, M. Yano, T. Sasaki and S. Oka. 1997. Mapping quantitative trait loci associated with regeneration ability of seed callus in rice, Oryza sativa L. Theor. Appl. Genet. 95:828-833.

상세보기
Taguchi-Shiobara, F., T. Yamamoto, M. Yano and S. Oka. 2006. Mapping QTLs that control the performance of rice tissue culture and evaluation of derived near-isogenic lines. Theor. Appl. Genet. 112:968-976.

상세보기
Takagi, K., K. Nishizawa, A. Hirose, A. Kita and M. Ishimoto. 2011. Manipulation of saponin biosynthesis by RNA interference-mediated silencing of ${\beta}$ -amyrin synthase gene expression in soybean. Plant Cell Rep. 30:1835-1846.

상세보기
Thakare, D., W. Tang, K. Hill and S.E. Perry. 2008. The MADS-domain transcriptional regulator AGAMOUS-LIKE15 promotes somatic embryo development in Arabidopsis and soybean. Plant Physiol. 146(4):1663-1672.

상세보기
Tougou, M., N. Yamagishi, N. Furutani, Y. Shizukawa, Y. Takahata and S. Hidaka. 2007. Soybean dwarf virus-resistant transgenic soybeans with the sense coat protein gene. Plant Cell Rep. 26:1967-1975.

상세보기
Touraev, A., A. Ilham, O. Vicente and E. Heberle-Bors. 1996. Stress-induced microspore embryogenesis in tobacco: An optimized system for molecular studies. Plant Cell Rep. 15:561-565.

상세보기
Travella, S., R.M. Ross, J. Harden, C. Everett, J.W. Snape and W.A. Harwood. 2004. A comparison of transgenic barley lines produced by particle bombardment and Agrobacteriummediated techniques. Plant Cell Rep. 23:780-789.
Trick, H.N. and J.J. Finer. 1998. Sonication-assisted Agrobacterium-mediated transformation of soybean [Glycine max (L.) Merrill] embryogenic suspension culture tissue. Plant Cell Rep. 17:482-488.

상세보기
Uchimiya, H., T. Fushimi, H. Hashimoto, H. Harada, K. Syono and Y. Sugawara. 1986. Expression of a foreign gene in callus derived from DNA treated protoplasts of rice (Oryza sativa L.). Mol. Gen. Genet. 22:421-477.
Vagadia, B.H., S.K. Vanga, and V. Raghavan. 2017. Inactivation methods of soybean trypsin inhibitor-a review. Trends Food Sci. Technol. 64:115-125.

상세보기
Valente, M.A.S., J.A.Q.A. Faria, J.R.L. Soares-Ramos, P.A.B. Reis, G.L. Pinheiro, N.D. Piovesan, A.T. Morais, C.C. Menezes, M.A.O. Cano, L.G. Fietto, M.E. Loureiro, F.J.L. Aragao and E.P. B. Fontes. 2009. The ER luminal binding protein (BiP) mediates an increase in drought tolerance in soybean and delays drought-induced leaf senescence in soybean and tobacco. J. Exp. Bot. 60:533-546.

상세보기
Vasil, I.K. and V. Vasil. 2006. Transformation of wheat via particle bombardment. Meth. Mol. Biol. 318:273-283.
Velasco, R., A. Zharkikh, J. Affourtit, A. Dhingra, A. Cestaro, A. Kalyanaraman, P. Fontana, S.K. Bhatnagar, M. Troggio and D. Pruss. 2010. The genome of the domesticated apple (Malus ${\times}$ domestica Borkh.). Nature Genetics 42:833-839.

상세보기
Wang, X., S. Liu and Y. Luo. 2009. Research progression soybean tissue culture system and transformation. Soybean Sci. 28:731-735.
Wei, Z.M. and Z.H. Xu. 1988. Plant regeneration from protoplasts of soybean (Glycine max L.). Plant Cell Rep. 7(5):348-351.

상세보기
Wheatley, W. G., A. A. Marsolais and K. J. Kasha. 1986. Microspore growth and anther staging in wheat anther culture. Plant Cell Rep. 5:47-49.

상세보기
Wright, M.S., S.M. Koehler, M.A. Hinchee and M.G. Carnes. 1986. Plant regeneration by organogenesis in Glycine max. Plant Cell Rep. 5(2):150-154.

상세보기
Yang, C., T.J. Zhao, D.Y. Yu, and J.Y. Gai. 2011. Mapping QTLs for tissue culture response in soybean (Glycine max (L.) Merr). Mol. Cells 32:337-342.

상세보기
Yang, Y.S., K. Wada and Y. Futsuhara. 1990. Comparative studies of organogenesis and plant regeneration in various soybean explants. Plant Sci. 72(1):101-108.

상세보기
Yoshida, T. 2002. Adventitious shoot formation from hypocotyl sections of mature soybean seeds. Breeding Sci. 52:1-8.

상세보기
Yu, O., J. Shi, A.O. Hession, C.A. Maxwell, B. McGonigle and J.T. Odell. 2003. Metabolic engineering to increase isoflavone biosynthesis in soybean seed. Phytochemistry 63:753-763.

상세보기
Zeng, P., D.A. Vadnais, Z. Zhang and J.C. Polacco. 2004. Refined glufosinate selection in Agrobacterium-mediated transformation of soybean [Glycine max (L.) Merrill]. Plant Cell Rep. 22:478-482.

상세보기
Zernova, O.V., A.V. Lygin, J.M. Widholm and V.V. Lozovaya. 2009. Modification of isoflavones in soybean seeds via expression of multiple phenolic biosynthetic genes. Plant Physiol. Biochem. 47:769-777.

상세보기
Zieg, R.G. and D.E. Outka. 1980. The isolation, culture and callus formation of soybean pod protoplasts. Plant Sci. Lett. 18(2):105-114.

상세보기
Zhang, C., X. Wu, B. Zhang, Q. Chen, M. Liu, D. Xin, Z. Qi, S. Li, Y. Ma, L. Wang, Y. Jin, W. Li, X. Wu and A.Y. Su. 2017. Functional analysis of the GmESR1 gene associated with soybean regeneration. Plos ONE 12(4):e0175656.

상세보기
Zhang, K., L. Zhao, X. Yang, M. Li, J. Sun, K. Wang, Y. Li, Y. Zheng, Y. Yao and W. Li. 2018. GmRAV1 regulates regeneration of roots and adventitious buds by the cytokinin signaling pathway in Arabidopsis and soybean. Physiol. Plant. 165(4): 814-829.
Zhang, W. and R. Wu. 1998. Efficient regeneration of transgenic plants from rice protoplasts and correctly regulated expression of the foreign gene in the plants. Theor. Appl. Genet. 76:835-840.

상세보기
Zhang, Y.X., L. Bouvier and Y. Lespinasse. 1992. Microspore embryogenesis induced by low gamma dose irradiation in apple. Plant Breed. 108:173-176.

상세보기
Zhao, G., Y. Liu, A. Yin and J. Li. 1998. Germination of embryo in soybean anther culture. Chin. Sci. Bull. 43(23):1991-1995.

상세보기
Zhao, Q., Y. Du, H. Wang, H.J. Rogers, C. Yu, W. Liu, M. Zhao, and F. Xie. 2019. 5-azacytiding promotes shoot regeneration during Agrobacterium-mediated soybean transformation. Plant Physiol. Biochem. 141:40-50.

상세보기
Zheng, Q. and S.E. Perry. 2014. Alterations in the transcriptome of soybean in response to enhanced somatic embryogenesis promoted by orthologs of Agamous-like15 and Agamouslike18. Plant Physiol. 164(3):1365-77.

상세보기
Zheng, Q., Y. Zheng, H. Ji, W. Burnie and S.E. Perry. 2016. Gene regulation by the AGL15 transcription factor reveals hormone interactions in somatic embryogenesis. Plant Physiol. 172(4):2374-2387.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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