지의류는 효모를 포함하는 곰팡이와 조류의 공생체로 복합미생물이다. 지의류의 다양한 종들은 문화재에서 흔히 발견되며 풍화작용과도 관련되어 있는 것으로 보고되어 유럽에서는 많은 연구가 이루어져 왔다. 그러나 우리나라의 문화재에서 지의류에 관한 연구 보고는 거의 이루어지고 있지 않다. 본 연구는 국립수목원에서 진행하는 생활권 및 특수지역에 서식하는 버섯·지의류 탐색 및 분류 연구 조사의 일환으로 수행되었으며 성주 세종대왕자 태실의 지의류상 조사에서 밝혀진 내용을 보고한다. 총 19기의 태실로부터 총 65점의 지의류를 채집하였으며, 채집된 지의류를 형태학 및 분자생물학적으로 동정한 결과 3강 10목 17과 23속 40종이 밝혀졌다. 형태학적 분류 결과 잎의 형태를 띠는 엽상지의류(24점, 36.9%)와 딱지 형태를 띠는 가상지의류(24점, 36.9%)가 나뭇가지 형태를 띠는 수지상지의류(17점, 26.2%)에 비해 높은 비율로 분포하였다. 이들 중 엽상지의류에 속하는 Xanthoparmelia coreana가 가장 많이 채집되었으며, 가상지의류인 Lepraria sp.가 19기 태실 모두에 분포하였다. 또한 수지상 지의류인 Cladonia속이 8종으로 종 다양성이 가장 높았다. 계양군 태실에서 16종의 지의류가 채집되어 가장 높은 종 다양성을 보인 반면, 금성대군 태실의 경우 5종의 지의류가 채집되어 가장 낮은 종 다양성을 보였다. 본 연구는 우리나라 문화재에 분포하는 지의류 종 다양성 연구에 기초자료로 활용될 것이다.
지의류는 효모를 포함하는 곰팡이와 조류의 공생체로 복합미생물이다. 지의류의 다양한 종들은 문화재에서 흔히 발견되며 풍화작용과도 관련되어 있는 것으로 보고되어 유럽에서는 많은 연구가 이루어져 왔다. 그러나 우리나라의 문화재에서 지의류에 관한 연구 보고는 거의 이루어지고 있지 않다. 본 연구는 국립수목원에서 진행하는 생활권 및 특수지역에 서식하는 버섯·지의류 탐색 및 분류 연구 조사의 일환으로 수행되었으며 성주 세종대왕자 태실의 지의류상 조사에서 밝혀진 내용을 보고한다. 총 19기의 태실로부터 총 65점의 지의류를 채집하였으며, 채집된 지의류를 형태학 및 분자생물학적으로 동정한 결과 3강 10목 17과 23속 40종이 밝혀졌다. 형태학적 분류 결과 잎의 형태를 띠는 엽상지의류(24점, 36.9%)와 딱지 형태를 띠는 가상지의류(24점, 36.9%)가 나뭇가지 형태를 띠는 수지상지의류(17점, 26.2%)에 비해 높은 비율로 분포하였다. 이들 중 엽상지의류에 속하는 Xanthoparmelia coreana가 가장 많이 채집되었으며, 가상지의류인 Lepraria sp.가 19기 태실 모두에 분포하였다. 또한 수지상 지의류인 Cladonia속이 8종으로 종 다양성이 가장 높았다. 계양군 태실에서 16종의 지의류가 채집되어 가장 높은 종 다양성을 보인 반면, 금성대군 태실의 경우 5종의 지의류가 채집되어 가장 낮은 종 다양성을 보였다. 본 연구는 우리나라 문화재에 분포하는 지의류 종 다양성 연구에 기초자료로 활용될 것이다.
A lichen is a complex microorganism comprising fungi and algae. Various lichens are commonly found in cultural heritage and are reportedly related to weathering. Lichens are commonly studied in Europe; however, few reports exist on lichens in Korean cultural heritage. The present study was conducted...
A lichen is a complex microorganism comprising fungi and algae. Various lichens are commonly found in cultural heritage and are reportedly related to weathering. Lichens are commonly studied in Europe; however, few reports exist on lichens in Korean cultural heritage. The present study was conducted as part of the Korean National Arboretum's "A study on the Fungus and Lichen." We report the lichen diversity found at the Placenta Chambers of King Sejong's Sons, Seongju. A total of 65 lichens were collected from 19 placenta chambers and one memorial stone. We identified 40 species belonging to 10 genera, 17 families, and 23 orders. Morphological identification revealed that foliose lichens in the form of leaves(24, 36.9%) and crustose lichens in the form of crust(24, 36.9%) were distributed at a higher percentage than that of fruticose lichen in the form of branches(17, 26.2%). Xanthoparmelia coreana(foliose lichen) and Lepraria sp.(crustose lichen) were the most collected lichens and were distributed on 19 chambers. In addition, Clodonia, a fruticose lichen, had the highest species diversity with eight species. The highest species diversity of lichens was identified on the chamber of Prince Kyeyang(16 lichens), whereas the chamber of Prince Geumsung had the lowest species diversity(five lichens). This study will be used as primary data for the study of distribution of lichen diversity in Korean cultural heritage.
A lichen is a complex microorganism comprising fungi and algae. Various lichens are commonly found in cultural heritage and are reportedly related to weathering. Lichens are commonly studied in Europe; however, few reports exist on lichens in Korean cultural heritage. The present study was conducted as part of the Korean National Arboretum's "A study on the Fungus and Lichen." We report the lichen diversity found at the Placenta Chambers of King Sejong's Sons, Seongju. A total of 65 lichens were collected from 19 placenta chambers and one memorial stone. We identified 40 species belonging to 10 genera, 17 families, and 23 orders. Morphological identification revealed that foliose lichens in the form of leaves(24, 36.9%) and crustose lichens in the form of crust(24, 36.9%) were distributed at a higher percentage than that of fruticose lichen in the form of branches(17, 26.2%). Xanthoparmelia coreana(foliose lichen) and Lepraria sp.(crustose lichen) were the most collected lichens and were distributed on 19 chambers. In addition, Clodonia, a fruticose lichen, had the highest species diversity with eight species. The highest species diversity of lichens was identified on the chamber of Prince Kyeyang(16 lichens), whereas the chamber of Prince Geumsung had the lowest species diversity(five lichens). This study will be used as primary data for the study of distribution of lichen diversity in Korean cultural heritage.
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문제 정의
본 연구는 성주 세종대왕자 태실에 분포되어 있는 지의류의 종을 조사하고, 지속적으로 문제되는 문화재 보존 처리 연구사업에 이용할 수 있는 기초 자료로 활용하기 위해 수행되었다.
제안 방법
PCR에 사용되는 PCR premix(Bioneer, KOR)는 총 볼륨(volume) 20 mL으로 맞춰 사용하였다. PCR amplification 을 위해서 ProFlex PCR System(Life Technologies Holdings Pre Ltd, SGP) 기기를 사용하여 증폭하였으며 PCR 반응 조건은 94℃에서 10분 동안 예열 후 95℃에서 1분, 55℃에서 1분, 72℃에서 1분을 35회 반복하고, 최종적으로 72℃에서 10분을 유지하여 수행하였다. 염기서열은 National center for biotechnology information(NCBI)의 Blast 검색을 통한 GenBank 데이터 베이스와 비교하여 종과 속을 동정 하였다(Table 1).
지의류의 엽상과 수지상의 시료확보는 날이 있는 도구를 이용하여 문화재를 훼손하지 않는 범위로 동정정보를 포함하는 지의체의 일부만을 떼어 내거나 긁어서 지의류를 채집하였고, 가상지의류의 경우 동정 정보가 나자기(apothecium)에 있기 때문에 이 부분을 중심으로 날이 있는 단면을 이용해 긁어내어 시료를 확보하였다. 각 대군이나 군의 태실을 구성하는 아기 비와 태석은 나누어 조사하지 않고 통합하여 종과 분포를 확인하였다. 채집된 지의류 표본은 증거표본으로 제작하여 국립수목원 표본관(Korea National Arboretum Herbarium, KH)에 소장하였다.
지의류의 형태 및 세부 구조 파악을 위해 실체 현미경 (SZX7, Olympus, JPN)을 이용하였으며, 내부 구조(자낭, 포자) 관찰을 위해 광학 현미경(CX22LED, Olympus, JPN) 을 이용하여 지의류를 동정하였다. 또한 지의류 동정의 중요 분류키(identification key)가 되는 물질이 있는 경우 K용액(5% potassium hydroxide), C용액(aqueous solution of calcium hypochlorite), P용액(paraphenylene diamine), KC용액(K용액 + C용액) 을 이용한 정색반응(chemical color test; 용액처리 후 변색 관찰)을 병행하여 동정하였다. 지의류의 이차산물을 이용한 동정이 필요한 경우 Thin layer chromatography(TLC)를 이용하여 화학적 동정을 실시하였다.
PCR amplification 을 위해서 ProFlex PCR System(Life Technologies Holdings Pre Ltd, SGP) 기기를 사용하여 증폭하였으며 PCR 반응 조건은 94℃에서 10분 동안 예열 후 95℃에서 1분, 55℃에서 1분, 72℃에서 1분을 35회 반복하고, 최종적으로 72℃에서 10분을 유지하여 수행하였다. 염기서열은 National center for biotechnology information(NCBI)의 Blast 검색을 통한 GenBank 데이터 베이스와 비교하여 종과 속을 동정 하였다(Table 1). 지의류 동정은 지의류 도감 1과 지의류 도감 2편을 이용하였으며 그 밖에 각 속 별로 작성된 논문을 참고 하였다(Hur et al.
, 1986). 이 연구에서 조사지역은 홍유릉, 영릉, 금곡릉과 신륵사다층석탑 2기를 대상으로 하였으며 지의류의 분포를 파악하기 위해 시료를 직접 채집, 관찰한 뒤 지의류를 형태적으로 구분하여 잎 모양의 엽상, 딱지 모양의 가상 및 나뭇가지 모양의 수지상으로 분류한 뒤, 지의류의 분포를 확인 조사하였다. 이와 함께 지의류 샘플(sample) 크기를 측정하여 생장 정도를 확인하였으며 석조문화재에서 가장 많이 분포하고 있는 가상지의류를 어두운 회색(dark gray) 및 빛 바랜 회색(pale gray)로 표현하였다(Min et al.
이 연구에서 조사지역은 홍유릉, 영릉, 금곡릉과 신륵사다층석탑 2기를 대상으로 하였으며 지의류의 분포를 파악하기 위해 시료를 직접 채집, 관찰한 뒤 지의류를 형태적으로 구분하여 잎 모양의 엽상, 딱지 모양의 가상 및 나뭇가지 모양의 수지상으로 분류한 뒤, 지의류의 분포를 확인 조사하였다. 이와 함께 지의류 샘플(sample) 크기를 측정하여 생장 정도를 확인하였으며 석조문화재에서 가장 많이 분포하고 있는 가상지의류를 어두운 회색(dark gray) 및 빛 바랜 회색(pale gray)로 표현하였다(Min et al., 1986).
첫번째 조사(2017년 4월)는 태실 전체에 대한 지의류 조사로 중복 채집을 하지 않고 진행하였으며, 두번째 조사(2019년 8월)는 각 기별로 지의류 분포를 조사하였다. 지의류의 엽상과 수지상의 시료확보는 날이 있는 도구를 이용하여 문화재를 훼손하지 않는 범위로 동정정보를 포함하는 지의체의 일부만을 떼어 내거나 긁어서 지의류를 채집하였고, 가상지의류의 경우 동정 정보가 나자기(apothecium)에 있기 때문에 이 부분을 중심으로 날이 있는 단면을 이용해 긁어내어 시료를 확보하였다. 각 대군이나 군의 태실을 구성하는 아기 비와 태석은 나누어 조사하지 않고 통합하여 종과 분포를 확인하였다.
또한 지의류 동정의 중요 분류키(identification key)가 되는 물질이 있는 경우 K용액(5% potassium hydroxide), C용액(aqueous solution of calcium hypochlorite), P용액(paraphenylene diamine), KC용액(K용액 + C용액) 을 이용한 정색반응(chemical color test; 용액처리 후 변색 관찰)을 병행하여 동정하였다. 지의류의 이차산물을 이용한 동정이 필요한 경우 Thin layer chromatography(TLC)를 이용하여 화학적 동정을 실시하였다. TLC는 solvent C(toluene : acetic acid = 85 : 15) 방법을 사용하였으며 전개 높이와 발색되는 색으로 동정을 수행하였다(Orange, 2010).
지의류의 형태 및 세부 구조 파악을 위해 실체 현미경 (SZX7, Olympus, JPN)을 이용하였으며, 내부 구조(자낭, 포자) 관찰을 위해 광학 현미경(CX22LED, Olympus, JPN) 을 이용하여 지의류를 동정하였다. 또한 지의류 동정의 중요 분류키(identification key)가 되는 물질이 있는 경우 K용액(5% potassium hydroxide), C용액(aqueous solution of calcium hypochlorite), P용액(paraphenylene diamine), KC용액(K용액 + C용액) 을 이용한 정색반응(chemical color test; 용액처리 후 변색 관찰)을 병행하여 동정하였다.
태실의 지의류 분포를 확인하기 위하여 총 2회에 육안 조사 및 시료 채집이 이루어졌다. 첫번째 조사(2017년 4월)는 태실 전체에 대한 지의류 조사로 중복 채집을 하지 않고 진행하였으며, 두번째 조사(2019년 8월)는 각 기별로 지의류 분포를 조사하였다.
대상 데이터
Figure 2. Photographs of nine investigated lichens. (A) Xanthoparmelia claviculate, (B) Xanthoparmelia conspersa, (C) Xanthoparmelia coreana, (D) Aspicilia sp.
연구 대상 지역인 성주 세종대왕자 태실 구조는 중앙 태석과 아기비로 구성되며 중앙 태석의 높이는 99-124.5 cm, 아기비의 높이는 53.9-105 cm이다. 중앙 태석은 상부에 개첨석, 중간에 중동석, 하부의 사방석으로 구성되며, 중앙 태석이 완전한 것은 총 19기 중 14기이며 사방석만 있는 것은 5기이다(Shim, 2015).
준비된 샘플은 DNeasy Plant Mini Kit(QIAGEN, DEU)를 사용하여 DNA를 추출하였다. 유전자 마커로는 곰팡이 동정에 널리 사용되는 Internal transcribed spacer(ITS) 영역의 universal primer인 ITS4 primer를 사용하였다(White et al., 1990). PCR에 사용되는 PCR premix(Bioneer, KOR)는 총 볼륨(volume) 20 mL으로 맞춰 사용하였다.
지의체에서 DNA 추출을 위하여 건조된 표본을 분쇄기(Mini Beadbeter-16, 3450 RPM, 115 V, 10 A; Biospec Products, USA)로 갈아서 샘플(sample)을 준비하였다. 준비된 샘플은 DNeasy Plant Mini Kit(QIAGEN, DEU)를 사용하여 DNA를 추출하였다. 유전자 마커로는 곰팡이 동정에 널리 사용되는 Internal transcribed spacer(ITS) 영역의 universal primer인 ITS4 primer를 사용하였다(White et al.
지의체에서 DNA 추출을 위하여 건조된 표본을 분쇄기(Mini Beadbeter-16, 3450 RPM, 115 V, 10 A; Biospec Products, USA)로 갈아서 샘플(sample)을 준비하였다. 준비된 샘플은 DNeasy Plant Mini Kit(QIAGEN, DEU)를 사용하여 DNA를 추출하였다.
각 대군이나 군의 태실을 구성하는 아기 비와 태석은 나누어 조사하지 않고 통합하여 종과 분포를 확인하였다. 채집된 지의류 표본은 증거표본으로 제작하여 국립수목원 표본관(Korea National Arboretum Herbarium, KH)에 소장하였다.
이론/모형
지의류의 이차산물을 이용한 동정이 필요한 경우 Thin layer chromatography(TLC)를 이용하여 화학적 동정을 실시하였다. TLC는 solvent C(toluene : acetic acid = 85 : 15) 방법을 사용하였으며 전개 높이와 발색되는 색으로 동정을 수행하였다(Orange, 2010). 형태학적 및 화학적인 방법에 의한 분류⋅동정이 불가능한 경우 분자생물학적인 방법으로 DNA 염기서열을 비교하여 종을 동정하였다.
염기서열은 National center for biotechnology information(NCBI)의 Blast 검색을 통한 GenBank 데이터 베이스와 비교하여 종과 속을 동정 하였다(Table 1). 지의류 동정은 지의류 도감 1과 지의류 도감 2편을 이용하였으며 그 밖에 각 속 별로 작성된 논문을 참고 하였다(Hur et al., 2016; Hur et al., 2017).
성능/효과
, Buellia sp., Diploschistes actinostomus 인 반면에 하부인 사방석의 기저 부분에는 Collema furfuraceum, Porpidia albocaerulescens, Ramalina yasudae 가 주로 확인되었다. 기존에 조사 보고된 중원 미륵리사지 조사와 중복되어 확인된 종은 Cladonia chlorophaea및 Lepraria sp.
2종이 었으며, 법주사 당간지주에서 태실과 공통으로 확인된 지의류는 Aspicilia sp., Pertusaria flavicans 및 Xanthoparmelia conspersa 3종이었다. 중원 미륵리사지와 태실에서 확인된 지의류 중 Lepraria sp.
태실내에 가상 지의류인 Lepraria sp.가 가장 많이 분포하는 것으로 확인되었으며, 수지상지의류에 속하는 Cladonia 속이 가장 많은 종 다양성(8종)을 보였다. 태실 중에서 가장 많은 분포를 보인 태실은 계양군 태실이었으며, 가장 적은 곳은 금성대군 태실이었다.
또한, 수지상 지의류로 토양, 암석, 수목 등 다양한 기질에서 서식하는 Cladonia 속이 총 8종으로 동일한 속(genus)내에서는 가장 높은 종 다양성을 보였으며, 계양군 태실에서 가장 많이 확인되었고 서쪽과 동쪽 끝의 담양군과 화의군 태실, 중앙의 한남군과 금성대군 태실까지 전반적으로 고르게 분포하는 것으로 조사되었다. 가장 많은 지의류가 분포한 것으로 조사된 태실은 계양군 태실로 16종의 지의류가 분포하였으며, 그 다음으로 수춘군 태실에서 15종이 분포하였다. 이에 반해, 가장 적은 수의 지의류 분포한 태실은 안평대군 태실(6종) 및 금성대군 태실(5종)이었다.
각 왕자의 19기 태실 모두에 Lepraria 속이 모두 분포 하였고, 그 다음으로 Pertusaria flavicans 종이 17기의 태실, Buellia stellulata 종과 Diploschistes actinostomus 종이 16기의 태실에 분포하였다. 또한, 수지상 지의류로 토양, 암석, 수목 등 다양한 기질에서 서식하는 Cladonia 속이 총 8종으로 동일한 속(genus)내에서는 가장 높은 종 다양성을 보였으며, 계양군 태실에서 가장 많이 확인되었고 서쪽과 동쪽 끝의 담양군과 화의군 태실, 중앙의 한남군과 금성대군 태실까지 전반적으로 고르게 분포하는 것으로 조사되었다.
각 왕자의 19기 태실 모두에 Lepraria 속이 모두 분포 하였고, 그 다음으로 Pertusaria flavicans 종이 17기의 태실, Buellia stellulata 종과 Diploschistes actinostomus 종이 16기의 태실에 분포하였다. 또한, 수지상 지의류로 토양, 암석, 수목 등 다양한 기질에서 서식하는 Cladonia 속이 총 8종으로 동일한 속(genus)내에서는 가장 높은 종 다양성을 보였으며, 계양군 태실에서 가장 많이 확인되었고 서쪽과 동쪽 끝의 담양군과 화의군 태실, 중앙의 한남군과 금성대군 태실까지 전반적으로 고르게 분포하는 것으로 조사되었다. 가장 많은 지의류가 분포한 것으로 조사된 태실은 계양군 태실로 16종의 지의류가 분포하였으며, 그 다음으로 수춘군 태실에서 15종이 분포하였다.
성주 세종대왕자 태실 19기와 비석 1기에는 가상, 엽상 및 수지상지의류가 모두 분포하고 있었으며, 채집된 총 65점의 지의류로부터 40종의 지의류를 동정하였다. 태실내에 가상 지의류인 Lepraria sp.
, 2018). 이 연구들 중 스페인 Galicia의 화강암으로 만들어진 총 5개의 고인돌로부터 60종의 지의류를 채집 하여 지의류 종 분포를 확인하였는데, 그 중 Aspicilia cinerea, Diploschistes scruposus, Pertusaria coccodes, Ochrolechia parella 및 Xanthoria parietina가 가장 높게 분포된 지의류로 확인되었다(Prieto et al., 1994). Prieto Lamas et al.
지의류는 태실의 태석과 아기비에 분포하고 있었으며 총 65점이 채집되었고 3강 10목 17과 23속 40종으로 동정되었다(Table 2). 총 65점 중 수지상지의류(fruticose)는 17점(26%)이 채집되었고, 엽상지의류(foliose)와 가상지의류 (crustose)가 24점(36.
지의류는 태실의 태석과 아기비에 분포하고 있었으며 총 65점이 채집되었고 3강 10목 17과 23속 40종으로 동정되었다(Table 2). 총 65점 중 수지상지의류(fruticose)는 17점(26%)이 채집되었고, 엽상지의류(foliose)와 가상지의류 (crustose)가 24점(36.9%)씩 동일하게 채집되었다.
태실 구조 별로 지의류 분포를 살펴보면 개첨석과 아 기비 상층과 광(光)에 완전히 노출되어 있는 사방석 상층에는 엽상지의류인 Xanthoparmelia 3종(Xanthoparmelia claviculata, Xanthoparmelia conspersa, Xanthoparmelia coreana) 이 우점하고 있었다(Figure 2A, 2B, 2C, 3A, 3B, 3C). 또한 가상 지의류인 Aspicilia속, Buellia속, Diploschistes actinostomus 종도 개첨석 상층에서 주로 조사되었다(Figure 2D, 2E, 3D, 3E).
후속연구
지의류 종 분포는 생물학적인 관점에서 매우 중요한 기초 연구로 석조문화재 보존처리를 위해 지의류 종별 처리방법을 개발하여 문화재를 훼손하지 않는 방법을 모색하는 기초자료로 사용될 수 있을 것이다. 석조문화재의 지의류에 대한 조사는 단지 풍화작용을 확인하는 것에만 그치지 않고 체계적이고 과학적인 조사를 통해 지의류에 따른 처리 방법을 고안할 수 있는 심도 있는 연구가 이루어져야 할 것이다.
석조문화재에 분포하는 지의류는 제거의 대상으로만 생각되어 학술적인 연구 보고가 거의 이루어지지 않았다. 지의류 종 분포는 생물학적인 관점에서 매우 중요한 기초 연구로 석조문화재 보존처리를 위해 지의류 종별 처리방법을 개발하여 문화재를 훼손하지 않는 방법을 모색하는 기초자료로 사용될 수 있을 것이다. 석조문화재의 지의류에 대한 조사는 단지 풍화작용을 확인하는 것에만 그치지 않고 체계적이고 과학적인 조사를 통해 지의류에 따른 처리 방법을 고안할 수 있는 심도 있는 연구가 이루어져야 할 것이다.
또한 곰팡이에 의해서 분해된 옥산살이 광물질과 반응하여 지의류와 광물질 사이에서 옥살레이트가 침전되어 있는 것이 확인되기도 하였다. 태실에서 확인된 Xanthoparmelia 3속(Xanthoparmelia claviculata, Xanthoparmelia conspersa, Xanthoparmelia coreana) 도 위의 경우와 유사할 가능성이 매우 높으며, 앞으로의 연구에서 내부 균사 침투 여부와 킬레이트로 인한 암석의 상태를 확인하는 것이 필요할 것으로 보인다.
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