[논문]흰줄납줄개(Rhodeus ocellatus)와 줄납자루(Acheilognathus yamatsutae) 잡종의 초기생활사 특징

박재민; 한경호

doi:10.5657/kfas.2022.0137

흰줄납줄개(Rhodeus ocellatus)와 줄납자루(Acheilognathus yamatsutae) 잡종의 초기생활사 특징
Early Life History Characteristics of an Induced Hybrid of Rhodeus ocellatus and Acheilognathus yamatsutae 원문보기

한국수산과학회지 = Korean journal of fisheries and aquatic sciences, v.55 no.2, 2022년, pp.137 - 145

박재민 (경상북도 토속어류산업화센터) , 한경호 (전남대학교 수산과학과)

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This study was conducted to identify the taxonomic differences in the characteristics of Rhodeus ocellatus and Acheilognathus yamatsutae during their early life history via an interspecific hybridization experiment. Results showed that the hatching rates of the cross-bred eggs were 60% for cross OY (R. ocellatus ♀×A. yamatsutae ♂) and 70% for cross YO (A. yamatsutae ♀×R. ocellatus ♂). The dorsal fin rays of YO were similar to those of R. ocellatus. The hybridization test of A. yamatsutae and R. ocellatus living in the same water stream revealed that no interspecies reproductive isolation occurred. OY and YO showed similar maternal and paternal characteristic. The juvenile of OY did not resemble both paternal and maternal fin rays, indicating a difference. The hatching larvae of the hybrids showed the morphological characteristics of their parents but varied in terms of the shapes of their parts.

주제어

표/그림 (9)

그림 Fig. 1. Morphological character of lateral view of the (A) Rhodeus ocellatus (♂), (B) R. ocellatus (♀), (C) Acheilognathus yamatsutae (♂), (D) A. yamatsutae (♀). Scale bars=1.0 cm.
그림 Fig. 2. Egg developmental stage of hybrid between Rhodeus ocel-latus (♀)×Acheilognathus yamatsutae (♂). A, Fertilized eggs; B,Blastodisc; C, 2 cells; D, 4 cells; E, 8 cells; F, 16 cells; G, 32 cells;H, 64 cells; I, morula stage; J, Blastrula stage; K, Early gastrulastage; L, Middle gastrula stage; M, Late gastrula stage; N, Embry-onic stage; O, Development tail; P, Hatching larvae. Scale bars=1.0mm.
그림 Fig. 3. Egg developmental stage of hybrid between Acheilognathus yamatsutae (♀)×Rhodeus ocellatus (♂). A, Fertilized eggs; B, Blastodisc; C, 2 cells; D, 4 cells; E, 8 cells; F, 16 cells; G, 32 cells; H, 64 cells; I, Morula stage; J, Blastrula stage; K, Early gastrula stage; L, Middle gastrula stage; M, Late gastrula stage; N, Embryonic stage; O, Development tail; P, Hatching larvae. Scale bars=1.0 mm.
그림 Fig. 4. Yolk-sac larvae and preflexion, flexion larvae development of hybrid between OY (Rhodeus ocellatus ♀×Acheilognathus yamatsutae ♂) and YO (A. yamatsutae ♀×R. ocellatus ♂). Scale bars=1.00 mm.
그림 Fig. 5. Postflexion larvae and juveniles development of hybrid between OY (Rhodeus ocellatus ♀×Acheilognathus yamatsutae ♂) and YO (A. yamatsutae ♀×R. ocellatus ♂). Scale bars=1.00 mm.
그림 Fig. 6. Growth of larvae and juveniles after hatching in day of hybrid between OY (Rhodeus ocellatus ♀×Acheilognathus yamatsutae ♂) and YO (A. yamatsutae ♀×R. ocellatus ♂). YL, Yolk-sac larvae; FL, Flexion larvae; PL, Postflexion larvae; J, Juvenile.
그림 Fig. 7. Comparison of morphological of newly hatched larvae hybrid between. A, OY (Rhodeus ocellatus ♀×Acheilognathus yamatsutae ♂); B, YO (A. yamatsutae ♀×R. ocellatus ♂); C, A. yamatsutae (Park and Han, 2021); D, R. ocellatus (Park and Han, 2018). Scale bars=1.00 mm.
표 Table 1. Comparison of egg and larvae size in Acheilognathinae fishes by each investigator
표 Table 2. Comparison of meristic character counts of hybrid Rhodeus ocellatus × Acheilognathus yamatsutae with parental type

AI 본문요약
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문제 정의

이 연구에서는 우리나라에 서식하는 흰줄납줄개와 줄납자루의 인위적인 교잡실험을 통해 초기생활사에서 나타나는 특징을 밝히고 부모 종 및 근연종과 비교 논의하고자 한다.

제안 방법

01 mm까지 측정하였다. 난발생 과정은 실체현미경(SMZ18; Nikon)으로사진촬영 및 관찰하였다. 부화 자어는 난황흡수 후부터 알테미아(Artemia sp.
본 연구에서는 우리나라에 서식하는 흰줄납줄개와 고유종인 줄납자루의 잡종유도를 통해 초기생활사 과정 동안 나타나는 특징을 유연종과 비교 분석하였다
형태발달은 부화 직후부터 치어기까지 5마리씩 1–5일 간격으로 만능투영기로 크기측정, 실체현미경으로 외부형태 사진촬영 및 관찰하였으며, 측정 시 자치 어의 움직임을 최소화하기 위해 마취제로 마취 후 측정하였다

대상 데이터

연구에 사용된 흰줄납줄개와 줄납자루는 2019년 5월 경북 의성군에 위치한 낙동강 수계 위천에서 족대(망목 4×4 mm)를이용해 포획 후 연구실로 운반하였다

이론/모형

자치어 형태발달 단계 구분은 Ji et al. (2020)에 따랐다.

성능/효과

흰줄납줄개(Park and Han, 2018)의 부화자어는 익상 돌 기가 좌우로 한 쌍이 발달하며, 표피상 돌기는 발달하지 않았다. OY와 YO 두 잡종의 부화자어에서 흰줄납줄개와 같은 형태의 익상돌기는 관찰할 수 없었으나 매우 짧은 익상돌기와 표피상 돌기가 함께 발달해 부모종의 형질을 모두 공유하는 형태적 특징을 나타냈다(Fig. 7).
부모종과 두 잡종 간의 지느러미 계수 형질은 YO는 등지느러미 기조 수가 부계인 흰줄납줄개와 동일하였고, OY는 부모 종 모두와 다른 기조 수를 나타냈다. 꼬리지느러미 기조 수는 OY 및 YO 모두 부모종과 동일하였다(Table 2). 연구결과 낙동강 위천에 서식하는 흰줄납줄개와 줄납자루 종간의 생식적 격리는 일어나지 않는 것이 확인되었다.
7). 또한 전장대비 난황이 차지하는 비율은 흰줄납줄개 81.9%, 줄납자루(Park and Han, 2021) 78.8% 와 비교했을 때 OY는 87.5%로 가장 컸고, YO는 81.2%로 흰줄납줄개와 유사하였으며, 줄납자루와는 차이를 나타냈다.
부모 종인 흰줄납줄개(Park and Han, 2018)는 부화 후 17일 8.11–8.13 mm, 줄납자루 북한강 개체(Suzuki and Jeon, 1987)는 부화 후 18일째 전장 7.28– 7.38 mm로 이행 시기는 잡종이 부모 종 보다 빨랐고, 전장 크기는 부모 종인 흰줄납줄개가 비교적 두 잡종과 가까웠다.
7 mm 로 YO가 부모 종인 줄납자루와 이행시기 및 전장크기가 가까웠으며, 흰줄납줄개는 두 잡종 보다 크기가 크고, 늦은 시기에 이행하여 차이를 보였다. 부모종과 두 잡종 간의 지느러미 계수 형질은 YO는 등지느러미 기조 수가 부계인 흰줄납줄개와 동일하였고, OY는 부모 종 모두와 다른 기조 수를 나타냈다. 꼬리지느러미 기조 수는 OY 및 YO 모두 부모종과 동일하였다(Table 2).
꼬리지느러미 기조 수는 OY 및 YO 모두 부모종과 동일하였다(Table 2). 연구결과 낙동강 위천에 서식하는 흰줄납줄개와 줄납자루 종간의 생식적 격리는 일어나지 않는 것이 확인되었다. 또한 자연 잡종이 발생될 가능성도 있을 것으로 생각되며 이번 연구 결과는 두 잡종과 납자루아과 어류 사이의 형태적 차이점을 확인할 수 있는 참고자료가 될 것으로 사료된다.
반면 칼납자루 암컷과 묵납자루 수컷(Suzuki and Jeon, 1994), 임실납자루와 칼납자루(Yang, 2004) 사이에서는 생식적 격리가 이루어져 납자루 아과 어류의 계통유연관계 분석을 위한 지속적인 연구가 진행되어야 할 것으로 생각된다. 이처럼 흰줄납줄개와 줄납자루는 생식적 격리가 이루어지지 않는 것이 확인되었고, 서식지 환경의 요인으로 인한 자연잡종 출현 가능성 또한 배제하지 않을 수 없을 것으로 보인다.
본 연구에서는 우리나라에 서식하는 흰줄납줄개와 고유종인 줄납자루의 잡종유도를 통해 초기생활사 과정 동안 나타나는 특징을 유연종과 비교 분석하였다. 채집 당시 흰줄납줄개는 유속이 없고 수초가 많은 하천 본류로 유입되는 지류에 서식하였고, 줄납자루는 유속이 있고, 바닥에 자갈과 모래가 깔린 하천 본류에 서식하여 두 종간의 서식환경 차이로 인해 자연 잡종 개체 출현이 불가능 할 것으로 사료되었으나 최근 하상공사, 자연재해 예방을 위한 재방공사 등 서식환경의 급변으로 산란 시기 및 산란장소의 중복에 따른 자연 잡종의 출현에 충분한 가능성을 보일 것으로 생각된다. 이로 인해 담수 이매패류를 중간 숙주로 이용하는 납자루아과 어류들의 산란경쟁에도 영향을 미치는 것으로 보이며, 이러한 과정에서 어느 한 쪽이 우점하고 있는 Sneaker 행동에 의해 자연적인 2차 접촉 등으로 잡종 개체가 출현하는 것으로 판단된다(Jansson et al.
흰줄납줄개와 줄납자루 잡종의 부화자어는 부모 종에서 나타나는 형태적 특징 일부를 공유하지만 부위에 따라 형태가 달랐고, 각시붕어와 흰줄납줄개(Park and Han, 2019) 잡종의 부화자어는 난황의 형태, 색깔 등이 부모 종과 형질이 유사하지만 부위에 따라 일부 형태가 다르게 나타났으며, 줄납자루 암컷과 큰줄납자루 수컷(Park and Han, 2021) 간의 잡종에서는 난황의 특징이 부모 종과 다른 점을 나타내 이들 잡종에서 나타나는 부화자어는 부모 종과 형태적 특징을 공유하지 않는 독특한 형태로 발달한다는 점에서 부화자어 시기 잡종의 형태적 구분도 가능할 것으로 보인다.
흰줄납줄개의 난 형태는 전구형으로 납줄개속 어류의 난 형태와 같았고, 줄납자루의 난 형태는 타원형으로 납자루속과 같은 형태를 나타내었다. 다른 납자루아과 어류의 생식적 격리 가능성 확인을 위한 교잡실험에서는 일본산 떡납줄갱이와 각시붕어(Suzuki and Jeon, 1988a), 일본산 흰줄납줄개와 각시붕어 (Suzuki and Jeon, 1988b), 일본산과 한국산 칼납자루(Suzuki and Jeon, 1988c), 일본산 칼납자루, 떡납줄갱이, 한국산 흰줄납줄개, 각시붕어 암컷과 묵납자루 수컷(Suzuki and Jeon, 1994), 각시붕어와 한국산 흰줄납줄개(Park and Han, 2019), 큰줄납자루와 줄납자루(Park and Han, 2021) 사이에서는 잡종개체의 부화자어가 성어까지 성장하는 것으로 나타나 일부 종에서는 생식적 격리가 일어나지 않는 것으로 나타났다.

후속연구

또한 자연 잡종이 발생될 가능성도 있을 것으로 생각되며 이번 연구 결과는 두 잡종과 납자루아과 어류 사이의 형태적 차이점을 확인할 수 있는 참고자료가 될 것으로 사료된다. 또 향후 흰줄납줄개와 줄납자루 잡종에서 나타나는 산란기 수컷의 혼인색 등 관상 적 가치와 부모 종과 비교했을 때 나타나는 체색의 강점, 체색발현을 위한 빛, 먹이, 사육환경 등에 대한 추가적인 연구도 필요할 것으로 보인다.
연구결과 낙동강 위천에 서식하는 흰줄납줄개와 줄납자루 종간의 생식적 격리는 일어나지 않는 것이 확인되었다. 또한 자연 잡종이 발생될 가능성도 있을 것으로 생각되며 이번 연구 결과는 두 잡종과 납자루아과 어류 사이의 형태적 차이점을 확인할 수 있는 참고자료가 될 것으로 사료된다. 또 향후 흰줄납줄개와 줄납자루 잡종에서 나타나는 산란기 수컷의 혼인색 등 관상 적 가치와 부모 종과 비교했을 때 나타나는 체색의 강점, 체색발현을 위한 빛, 먹이, 사육환경 등에 대한 추가적인 연구도 필요할 것으로 보인다.
다른 납자루아과 어류의 생식적 격리 가능성 확인을 위한 교잡실험에서는 일본산 떡납줄갱이와 각시붕어(Suzuki and Jeon, 1988a), 일본산 흰줄납줄개와 각시붕어 (Suzuki and Jeon, 1988b), 일본산과 한국산 칼납자루(Suzuki and Jeon, 1988c), 일본산 칼납자루, 떡납줄갱이, 한국산 흰줄납줄개, 각시붕어 암컷과 묵납자루 수컷(Suzuki and Jeon, 1994), 각시붕어와 한국산 흰줄납줄개(Park and Han, 2019), 큰줄납자루와 줄납자루(Park and Han, 2021) 사이에서는 잡종개체의 부화자어가 성어까지 성장하는 것으로 나타나 일부 종에서는 생식적 격리가 일어나지 않는 것으로 나타났다. 반면 칼납자루 암컷과 묵납자루 수컷(Suzuki and Jeon, 1994), 임실납자루와 칼납자루(Yang, 2004) 사이에서는 생식적 격리가 이루어져 납자루 아과 어류의 계통유연관계 분석을 위한 지속적인 연구가 진행되어야 할 것으로 생각된다. 이처럼 흰줄납줄개와 줄납자루는 생식적 격리가 이루어지지 않는 것이 확인되었고, 서식지 환경의 요인으로 인한 자연잡종 출현 가능성 또한 배제하지 않을 수 없을 것으로 보인다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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