[논문]초기 육계 사료 내 미세조류(Tetradesmus sp.) 첨가에 따른 장관환경 변화

임채윤; 정희수; 안수현; 주상석; 김지훈; 공창수; 김명후

doi:10.5536/kjps.2022.49.2.125

초기 육계 사료 내 미세조류(Tetradesmus sp.) 첨가에 따른 장관환경 변화
Supplementation of Microalgae (Tetradesmus sp.) to Pre-Starter Diet for Broiler Chickens 원문보기

한국가금학회지 = Korean journal of poultry science, v.49 no.2, 2022년, pp.125 - 137

임채윤 (부산대학교 동물생명자원과학과) , 정희수 (부산대학교 동물생명자원과학과) , 안수현 (경북대학교 축산BT학과) , 주상석 (부산대학교 동물생명자원과학과) , 김지훈 (국립낙동강생물자원관 조류연구팀) , 공창수 (경북대학교 축산학과) , 김명후 (부산대학교 동물생명자원과학과)

Abstract ▼ AI-Helper

This study aimed to determine the effects of dietary microalgae (Tetradesmus sp. (TO)) on intestinal immunity and microbiota of pre-starter broilers. One hundred and twenty 1-day-old birds (Ross 308) were allocated to two dietary treatment groups with six blocks in a randomized complete block design. The two experimental diets consisted of a corn-soybean meal-based basal diet and a diet with 0.5% TO powder instead of cornstarch in the basal diet. After feeding the experimental diets for ten days, all birds' body weight and feed intake were measured, and representative eight birds were selected from each treatment group. Small intestinal lamina propria cells were isolated using flow cytometry to examine the frequency of immune cells. Cecal feces were harvested for 16s rRNA gut microbiota analysis and fecal IgA levels. Here, we found that 0.5% TO supplementation increased CD3+CD4+ T cells in the small intestine, but decreased CD3+CD8+ T cells in the small intestine. Gut microbial analysis showed that TO supplementation significantly increased the alpha diversity of the gut microbiome. Taxonomic analysis showed that TO treatment increased the abundance of Firmicutes and decreased that of Bacteroidetes at the phylum level. The distribution of Enterobacteriaceae containing many harmful bacteria at the family level, was lower in the TO group. In the LEfSe analysis, the TO group had a significantly enriched abundance of Agathobaculum at the genus level. Overall, results show that Tetradesmus sp. supplementation influences intestinal T-cell immunity and induces the expansion of beneficial gut microbes in pre-starter broiler chickens.

주제어

표/그림 (9)

표 Table 1. Ingredient and chemical compositions of experimental diets (as-fed basis, %)
표 Table 2. Calculated nutrient and amino acid compositions (as-fed basis)
그림 Fig. 1. The effects of the supplementation of microalgae on intestinal innate immunity in chicken. Cont, control diet; TO, 0.5% Tetradesmus obliquus diet.
그림 Fig. 3. The effects of the supplementation of microalgae on intestinal T cells differentiation in chicken. Cont, control diet; TO, 0.5% Tetradesmus obliquus diet. Values in a column with different diet are significantly different (P<0.05, P<0.001).
그림 Fig. 2. The effects of the supplementation of microalgae on intestinal B cells in chicken. Cont, control diet; TO, 0.5% Tetradesmus obliquus diet.
그림 Fig. 4. Number of sequences, a 16s rRNA amplicon sequence variants (ASVs), and diversity estimates of bacteria in cecal digesta. Cont, control diet; TO, 0.5% Tetradesmus obliquus diet; ASVs, amplicon sequence variants; Chao1, richness estimate; Shannon, number and evenness of species; Inverse Simpson, measure of diversity. Values in a column with different diet are significantly different (P<0.05).
그림 Fig. 5. Microbial taxonomic profiles from the cecal digesta of the two dietary treatments at the phylum (A), class (B), order (C), family (D) and genus (E) levels. The taxonomic composition of the cecal microbiota among the treatment group was compared based on the relative abundance (taxon reads/total reads in the cecal digesta). Cont, control diet; TO, 0.5% Tetradesmus obliquus diet.
그림 Fig. 5. Continued.
그림 Fig. 6. Linear discriminant analysis (LDA) (A) effect size (LEfSe) and (B) cladogram. Panel shows bacterial taxa of cecal microbiome responding to dietary treatment. Cont, control diet; TO, 0.5% Tetradesmus obliquus diet.

AI 본문요약
AI-Helper

문제 정의

미세조류 급여가 동물의 생리대사에 미치는 다양한 효과가 보고된 바 있으나 아직까지 사료 내 미세 조류(TO) 첨가가 가금의 장관면역 또는 장내 미생물에 미치는 영향에 관한 연구는 부족한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 초기 육계 사료 내 미세조류(TO) 첨가가 장관면역성상과 장내미생물에 미치는 영향을 규명하고자 하였다. 본 연구를 통해 초기 육계 사료 내 미세조류 첨가가 장관 내 T cell 분포에 영향을 미치며, 장내 미생물균 종의 다양성을 증가시킬 뿐 아니라 일부 장내 미생물을 증가시키는 것을 확인하였다.
본 연구를 통해 초기 육계 사료 내 미세조류 첨가가 장관 내 T cell 분포에 영향을 미치며, 장내 미생물균 종의 다양성을 증가시킬 뿐 아니라 일부 장내 미생물을 증가시키는 것을 확인하였다. 본 연구는 미세조류가 초기 육계의 장관면역과 장내미생물균 종 조절에 효능을 가짐을 제시하고 있다.
따라서 본 연구에서는 초기 육계 사료 내 미세조류(TO) 첨가가 장관면역성상과 장내미생물에 미치는 영향을 규명하고자 하였다. 본 연구를 통해 초기 육계 사료 내 미세조류 첨가가 장관 내 T cell 분포에 영향을 미치며, 장내 미생물균 종의 다양성을 증가시킬 뿐 아니라 일부 장내 미생물을 증가시키는 것을 확인하였다. 본 연구는 미세조류가 초기 육계의 장관면역과 장내미생물균 종 조절에 효능을 가짐을 제시하고 있다.
우리는 본 연구를 통해 국내 담수에서 분리된 미세조류(Tetradesmus sp.)가 사료 첨가제로써 초기 육계의 장관면역과 장내 미생물에 미치는 영향을 조사하였다. 초기 육계 사료 내 미세조류(TO) 첨가는 소장 내 선천성 면역세포에는 영향을 미치지 않았지만, 소장 내 T cell의 분포에 영향을 미침을 확인하였으며, 장내 미생물 균종의 다양성을 증가시키고, 일부 유익균을 증가시킬 수 있음을 확인하였다.

제안 방법

, 2020). 담수 시료로부터 미세조류를 분리 및 확보하기 위하여 광학현미경을 이용하여 단일 미세조류 종을 분리하였으며 18S rDNA sequencing 분석을 실시하여 미세조류(TO)임을 확인하였다.
사료 내 미세조류 첨가 효과에 따른 장 항상성을 분석하기 위하여 장관 내 존재하는 IgA를 조사하였다. 종료일(11일)에 육계의 분변을 수집하여 분석 전까지 초저온 냉동고(—80℃)에 보관하였다.
사료 내 미세조류 첨가에 따른 육계 장관 내 B 세포 반응을 좀 더 심도 있게 조사하기 위하여 유세포 분석을 추가적으로 실시하여 소장 내 B 세포의 분포를 조사하였으며, 분변에 존재하는 IgA 농도를 ELISA 분석을 통해 측정하였다 (Fig. 2).
사료 내 미세조류(TO) 첨가가 장내 선천성 면역에 미치는 영향을 확인하기 위해 장관 내 고 유층의 선천성면역세포 분석을 실시하였다. 장관 고 유층이란 점막상피의 얇은 결합조직 층으로 동물 체내 80~90%의 면역세포가 존재하고 있으며 T 세포, 항원제시세포 등 다양한 면역세포가 존재하는 부분이기 때문에 장관 고 유층에서 유세포분석을 실시하였다.
5%(옥수수전분 대체)가 첨가된 총 2종의 배합사료로 구성되었고(Table 1), 사료 내 영양소 및 아미노산 함량 계산치에 대한 정보는 Table 2와 같으며, 비타민 및 광물질 함량은 NCR(2014)에 제시되어 있는 요구량 추정치 이상이 되도록 배합하였다. 실험 설계는 난괴법을 사용하여 실험 개시일에 실험에 공시된 전체 병아리를 개별 인식표 부착 후 개별 체중을 기준으로 처리다 2개의 그룹으로 나누었다. 이전에 보고된 연구 방법을 참고하여 2처리 6반복 당, 10수를 배치하였다(Kim and Lindemanna, 2007; An et al.
실험 설계는 난괴법을 사용하여 실험 개시일에 실험에 공시된 전체 병아리를 개별 인식표 부착 후 개별 체중을 기준으로 처리다 2개의 그룹으로 나누었다. 이전에 보고된 연구 방법을 참고하여 2처리 6반복 당, 10수를 배치하였다(Kim and Lindemanna, 2007; An et al., 2020).
초생 추인 육계(Ross 308) 수병아리 120수를 사용하여 동물실험을 진행하였다. 초생 추는 부화 후 10일간 사양시험을 실시하였으며, 계사 내 온도는 33℃ 습도 40~50%, 점 등 24시간 연속 점등 조건에서 사육하였다. 시험에 사용된 사료는 기초사료에 미세조류(TO) 0.
1A). 항원제시세포는 크게 대식세포, 수지상세포, B 세포로 구성되어 있으므로 비록 미세조류 첨가가 전체 항원제시세포의 분포에는 영향을 주지 않았지만 우리는 미세조류 첨가가 항원제시세포를 구성하는 세포들에 미치는 영향을 추가적으로 분석하였다. 항원제시세포(MHCII+ cells) 중 Mono/Mac을 발현하는 MHCII+Mono/Mac+ cell을 선별하여 대식세포 분포를 확인하였다.

대상 데이터

, Ltd, Republic of Korea)를 200 μL 사용하였고, 차광상태로 4℃ 냉장고에 측정 전까지 보관하였다. 본 연구에서 사용한 항체는 소장 내 대식세포와 B 세포를 확인하기 위하여 FITC-conjugated mouse anti chicken MHC II(8350-02, SouthernBiotech Birmingham, AL, USA), Alexa Fluor 647-conjugated mouse anti-chicken Bu-1(8395-31, SouthernBiotech, LA, USA), PE-conjugated mouse anti-chicken Mono/Macro(8420-09, SouthernBiotech, LA, USA) 항체를 이용하였다. 소장 내 T 세포를 확인하기 위해 Pacific Blue-conjugated mouse anti-chicken CD3(8200-26, SouthernBiotech, LA, USA), FITC-conjugated mouse anti-chicken CD4(8210-02, Southern- Biotech, LA, USA), SPRD-conjugated mouse anti-chicken CD8α(8220-13, SouthernBiotech, LA, USA), PE-conjugated mouse anti-chicken TCRγδ(8230-09, SouthernBiotech, LA, USA)을 이용하였다.
초생 추는 부화 후 10일간 사양시험을 실시하였으며, 계사 내 온도는 33℃ 습도 40~50%, 점 등 24시간 연속 점등 조건에서 사육하였다. 시험에 사용된 사료는 기초사료에 미세조류(TO) 0.5%(옥수수전분 대체)가 첨가된 총 2종의 배합사료로 구성되었고(Table 1), 사료 내 영양소 및 아미노산 함량 계산치에 대한 정보는 Table 2와 같으며, 비타민 및 광물질 함량은 NCR(2014)에 제시되어 있는 요구량 추정치 이상이 되도록 배합하였다. 실험 설계는 난괴법을 사용하여 실험 개시일에 실험에 공시된 전체 병아리를 개별 인식표 부착 후 개별 체중을 기준으로 처리다 2개의 그룹으로 나누었다.
초생 추인 육계(Ross 308) 수병아리 120수를 사용하여 동물실험을 진행하였다. 초생 추는 부화 후 10일간 사양시험을 실시하였으며, 계사 내 온도는 33℃ 습도 40~50%, 점 등 24시간 연속 점등 조건에서 사육하였다.

데이터처리

이때, DB에 매치되는 best hit의 Query coverage가 85% 미만이거나, 매치된 영역의 identity가 85% 미만이면 taxanomy 정보를 할당하지 않는다. 또한, ASVs 서열 간의 multiple alignment를 위해 mafft(v7.475) 프로그램을 사용하였으며, ASVs abundance와 taxonomy 정보로 QIIME을 이용하여, 다양한 장내 미생물 군집 비교 분석을 수행하였다. 샘플 내 미 생물 군집의 종 다양성 및 균등도를 확인하기 위해 Shannon index 및 Inverse Simpson index를 구하고, Chao1 값을 통해 Alpha diversity 정보를 확인하였다.
미세조류를 첨가한 어린 육계의 장관 내 면역세포 및 장내 미생물 다양성에 대한 결과의 통계분석은 prism(Graph Pad, La Jolla, CA, USA)을 이용하여 실시하였다. 사료 내 미세조류 첨가 효과에 따른 면역세포 변화 및 장내 미생물 다양성에 대한 변화는 비모수적 방법으로 Mann-Whitney 검정을 통해 나타내었다.
, 2014). 본 실험에서 TO 첨가에 따른 장내미생물 군집에 대한 다양성과 풍부도 변화를 조사를 위하여 ASVs, Chao1, Shannon, Inverse Simpson index를 사용하여 분석을 실시하였다(Fig. 4).
미세조류를 첨가한 어린 육계의 장관 내 면역세포 및 장내 미생물 다양성에 대한 결과의 통계분석은 prism(Graph Pad, La Jolla, CA, USA)을 이용하여 실시하였다. 사료 내 미세조류 첨가 효과에 따른 면역세포 변화 및 장내 미생물 다양성에 대한 변화는 비모수적 방법으로 Mann-Whitney 검정을 통해 나타내었다. 모든 통계분석은 0.
이렇게 sequencing error가 교정된 paired-end 서열을 하나의 서열로 조립한 뒤, DADA2의 Consensus method를 사용하여 Chimera 서열을 제거하고 ASVs를 형성하였다. 아울러, 미생물 군집 비교 분석을 위해QIIME(v1.9) 프로그램을 이용하여 전체 샘플 중 최소 read 수를 가지는 샘플의 read 수를 기준으로 subsampling을 적용하여 정규화하였다. 각 ASVs 서열은 Reference DB(NCBI 16S Microbial DB)에 BLAST+(v2.
초기 육계에 미세조류 첨가 시 장내 미생물의 분포 중 통계적 유의성을 가지는 균을 발굴하기 위하여 LEfSe 분석을 실시하였다. 이를 위해 분석 시 P<0.

이론/모형

이 후 원심분리기(7,000g, 4℃, 15분)를 사용하여 상층액만 수집하고 ELISA 측정 전까지 냉동고(—20℃)에 보관하였다. ELISA 방법은 닭 IgA 항체 측정용 ELISA kit(CUSABIO Technology, Houston, USA)을 사용하였으며, 제조회사의 방법대로 실시하였다. AMR-100 Microplate reader(Bioand, Namyangju, Korea)를 사용하여 450 nm에서 흡광도를 측정하고, 육계 분변 내 IgA의 양을 상대 정량하였다.
본 연구에 사용된 미세조류 분리, 배양 및 건조는 이전 연구에 사용된 방법을 이용하여 진행되었다(An et al., 2020). 담수 시료로부터 미세조류를 분리 및 확보하기 위하여 광학현미경을 이용하여 단일 미세조류 종을 분리하였으며 18S rDNA sequencing 분석을 실시하여 미세조류(TO)임을 확인하였다.
사료 내 미세조류 첨가 효과에 따른 장내 미생물 변화는 각 처리군과 대조군 간 유의적 차이 분석(P<0.05)을 위한 Linear discriminant analysis (LefSe)(Segata et al., 2011)를 실행하여 3 이상의 LDA score 를 effect size로 하여 지표로써 사용하였다.
사료 내 미세조류 첨가에 따른 육계 소장 내 T 세포의 분포를 유세포 분석 기법을 이용하여 비교하였다(Fig. 3).
475) 프로그램을 사용하였으며, ASVs abundance와 taxonomy 정보로 QIIME을 이용하여, 다양한 장내 미생물 군집 비교 분석을 수행하였다. 샘플 내 미 생물 군집의 종 다양성 및 균등도를 확인하기 위해 Shannon index 및 Inverse Simpson index를 구하고, Chao1 값을 통해 Alpha diversity 정보를 확인하였다. 사료 내 미세조류 첨가 효과에 따른 장내 미생물 변화는 각 처리군과 대조군 간 유의적 차이 분석(P<0.
추출된 DNA는 Quant-IT PicoGreen(P7589, Invitrogen)을 사용하여 정량화하였다. 장내 미생물 분석을 위한 이후의 과정은 일로 미나(Illumina Inc.)에서 제공하는 16S Metagenomic sequencing library 프로토콜에 따라 진행하였다. Amplicon PCR 과정에서 16S rRNA gene의 V3-V4 region을 target으로 진행하였으며, 사용된 primer의 염기서열로 V3은5’-TCG TCG GCA GCG TCA GAT GTG TAT AAG AGA CAG CCT ACG GGN GGC WGC AG-3’(forward primer), V4는5’- GTC TCG TGG GCT CGG AGA TGT GTA TAA GAG ACA GGA CTA CHV GGG TAT CTA ATC C-3’ (reverse primer) 로 마크로젠(Macrogen, Inc.

성능/효과

3D), CD3+CD8-γδTCR+ cell의 분포는 사료에 미세조류를 첨가해주었을 때 감소하는 경향을 보였다(Fig
(2013) 결과와 일치하였다. 그룹과 상관없이 Firmicutes과 Bacteroidetes이 90% 이상을 차지하였으며, 주로 병원성균이 많이 속해 있는 Proteobacteria의 경우 미세조류 첨가 시 감소하는 경향을 나타내었다(Fig. 5A).
장내 미생물의 종 풍부도가 낮은 가금류는 영양소 흡수가 원활하지 않았고, 이로 인해 성장률이 감소하는 원인이 될 수 있다고 보고하였다(Bailey, 2010). 따라서 종 풍부도가 높은 장내 미생물을 가진 육계 생산은 생산성 향상과 연관되어 있을 것으로 예상된다.
5D). 또한, 유익균을 많이 포함하는 Lactobacillaceae의 분포도는 미세조류 첨가 그룹에서 0.61%로 대조군 그룹의 0.27%에 비해 높은 경향을 나타내었고, 유해균을 많이 포함하는 Enterobacteriaceae의 분포도는 미세조류 처리 그룹에서 수치적으로 낮은 경향을 나타내었다. Enterobacteiaceae는 항생제 내성 효소인 extended-spectrum beta-lactamases(ESBL)를 생성하는 장내 세균으로 알려져 있으며, 인간과 육계의 사이에서 내성균의 전파를 조사하기 위해 연구된 바 있다(Saliu et al.
분석 결과 미세 조류 첨가 시 몇몇 장 내 미생물의 빈도가 증가하는 것이 관찰되었다. 미세조류 첨가 그룹에서 Coriobacteriia class (Eggerthella, Eggerthellaceae, Eggerthellales), Eubacterium family (Eubacteriaceae), Faecali- bacterium, Agathobaculum이 유의적으로 높은 수준으로 존재하였다(Figs. 6A and 6B, P<0.
, 2021). 본 실험에서 미세조류 첨가는 대식세포의 분포를 감소시키는 경향을 보였으나 대조군 그룹 내 해당 세포의 편차가 커서 유의적인 차이를 나타내지는 않았다(Fig. 1B).
4). 분석 결과 대조군에 비해 미세조류를 첨가한 그룹에서 종 풍부도를 나타내는 ASVs number와 Chao1 index가 유의적으로 높은 것을 확인하였다(Figs. 4A and 4B, P<0.
05, LDA score가 3 이상인 OTU를 선별하였다. 분석 결과 미세 조류 첨가 시 몇몇 장 내 미생물의 빈도가 증가하는 것이 관찰되었다. 미세조류 첨가 그룹에서 Coriobacteriia class (Eggerthella, Eggerthellaceae, Eggerthellales), Eubacterium family (Eubacteriaceae), Faecali- bacterium, Agathobaculum이 유의적으로 높은 수준으로 존재하였다(Figs.
생물학적 분류 단계 중 Genus(속) 단계에서 균총을 분석한 결과 최소 65개의 미생물 속이 존재함을 확인하였다. 이 중에서 특히 Bacteroides, Blautia, Negativibacillius, Enterocloster, Kineothrix, Mediterraneibacter, Erysipelatoclostridium은 1.
생물학적 분류 단계 중 Order(목) 단계에서 균총을 분석한 결과, Bacteroidales, Eubacteriales, Erysipelotrichales이 주요 Order(목)로 존재하고 있음을 알 수 있었다(Fig. 5C).
5C). 유익균을 많이 포함하는 Lactobacillales의 분포도는 대조군 그룹(1.38%)에 비하여 미세조류를 첨가한 TO 그룹(2.64%) 이 상대적으로 높았다.
생물학적 분류 단계 중 Genus(속) 단계에서 균총을 분석한 결과 최소 65개의 미생물 속이 존재함을 확인하였다. 이 중에서 특히 Bacteroides, Blautia, Negativibacillius, Enterocloster, Kineothrix, Mediterraneibacter, Erysipelatoclostridium은 1.0% 이상을 차지하여, 초기 육계 장내 주요한 속임을 알 수 있었다. 각 그룹별로 비교한 결과, 대조군 그룹에서는 Bacteroides가, TO 그룹에서는 Blautia가 다른 그룹에 비하여 높은 빈도를 나타내었다(Fig.
3). 전체 T 세포의 바이오 마커인 CD3를 이용하여 육계 소장 내 전체 T 세포의 분포를 확인한 결과 사료 내 미세 조류 첨가 효과는 관찰되지 않았다(Fig. 3A).
)가 사료 첨가제로써 초기 육계의 장관면역과 장내 미생물에 미치는 영향을 조사하였다. 초기 육계 사료 내 미세조류(TO) 첨가는 소장 내 선천성 면역세포에는 영향을 미치지 않았지만, 소장 내 T cell의 분포에 영향을 미침을 확인하였으며, 장내 미생물 균종의 다양성을 증가시키고, 일부 유익균을 증가시킬 수 있음을 확인하였다. 이는 미 세 조류(TO) 첨가가 초기 육계항 병력 향상을 위한 사료 첨 가제로 활용될 수 있음을 제시하는 결과라 할 수 있다.
3A). 하지만 흥미롭게도 사료 내 미세 조류 첨가가 소장 고유층 내 특정 T 세포 분포에 변화를 유도하는 것을 확인하였다. T 세포는 크게 CD4+ T cell, CD8+ T cell, γδ T cell로 구성되어 있다.
이를 통해 T 세포가 침입한 항원을 인지하도록 하여 세포성 면역반응을 유도하는 중요한 역할을 담당하고 있다(Weaver and Unanue, 1990). 항원제시세포를 분석하기 위해 항원제시세포의 대표적 바이오마커인 MHC II를 이용하여 소장 내항원 제시 세포의 분포를 확인한 결과 육계 사료 내 미세조류 첨가는 유의한 차이를 나타내지 않았다(Fig. 1A).

후속연구

3E). 미세조류 첨가에 의한 T 세포 변화에 따른 장관면역 변화가 닭의 전체적인 면역성상에 어떠한 역할을 담당하는지 이해하기 위해서는 감염 모델을 이용한 동물실험이 후속 연구로써 필요할 것으로 보인다.
초기 육계 사료 내 미세조류(TO) 첨가는 소장 내 선천성 면역세포에는 영향을 미치지 않았지만, 소장 내 T cell의 분포에 영향을 미침을 확인하였으며, 장내 미생물 균종의 다양성을 증가시키고, 일부 유익균을 증가시킬 수 있음을 확인하였다. 이는 미 세 조류(TO) 첨가가 초기 육계항 병력 향상을 위한 사료 첨 가제로 활용될 수 있음을 제시하는 결과라 할 수 있다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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