초록 ▼

본 연구에서는 섬 식물의 기원과 진화에 관해서 여러 유전자 계통수(gene genealogy) 구축을 통하여 homoploid hybrid speciation이 섬 식물의 적응방산(adaptive radiation) 되는 과정에서 얼마나 중요한 역할을 하는지 규명하고자 하였다. 이를 통해 전반적인 식물 진화와 종분화에 망상분지(reticulation)의 기여도를 규명할 수 있을 것이다.
(1) 샘플 확보: 2011년 01년 23일-02년 14일에 Canary 제도의 6개 섬에서 woody Sonchus alliance 식물들을

본 연구에서는 섬 식물의 기원과 진화에 관해서 여러 유전자 계통수(gene genealogy) 구축을 통하여 homoploid hybrid speciation이 섬 식물의 적응방산(adaptive radiation) 되는 과정에서 얼마나 중요한 역할을 하는지 규명하고자 하였다. 이를 통해 전반적인 식물 진화와 종분화에 망상분지(reticulation)의 기여도를 규명할 수 있을 것이다.
(1) 샘플 확보: 2011년 01년 23일-02년 14일에 Canary 제도의 6개 섬에서 woody Sonchus alliance 식물들을 채집하였다. 총 218 population (5속 30종) 19 hybrid)에서 2,671개의 식물 개체(각 population 당 10-20개 정도의 개체)를 채집하였다. hybrid로 추정되는 식물이 19 site에서 발견되어 채집하였으며, Gran Canaria에서는 속간 hybrid 개체가 발견되었다(Chrysoprenanthes pendula x Sonchus leptocephalus).
(2) Canary섬 목본성 Sonchus의 계통분석: Canary 군도에 분포하는 총 218 population (5속 30종) 19 hybrid를 연구에 이용하였다. low-copy nuclear regions인 G3pdh는모든 heterozygote를 cloning해서 haplotype 정보를 얻었다. cpDNA의 경우 사전 연구를 통하여 4구간을 선택하여 PCR 증폭하여 염기서열을 확보하였다. 확보된 염기서열을 이용하여 계통분석을 수행하였다. 연구결과 전통적으로 독립된 속으로서 처리되어 온 Sventenia속과 Chrysoprenanthes속 또한 단계통을 형성하지 않았다. 이 뿐 아니라 Sonchus속내의 Dendorsonchus아속과 Taeckholmia아속 식물들은 단계통을 형성하지 않았다. Dendrosonchus아속의 식물들은 여러 Taeckholmia아속 식물들과 함께 분계조를 형성하였다. 또한 다수의 분류군에서 cpDNA와 low copy nuclear gene genealogy에 불일치가 확인되었다. 이는 최근 종분화된 종간의 introgression의 발생으로 야기된 것으로 추측된다. 그러나 다른 섬에 분포하는 동일 종의 경우 또한 단계통을 형성하지 않았으며, 반면에 같은 섬에 분포하는 서로 다른 종들의 경우 동일 lineage에 포함되기도 하였다. 즉 각각의 섬의 종들이 독립적인 기원을 했을 가능성이 예측되었다. 또한 다른 섬에 분포하면서 형태적으로 구별되는 형질을 가진 서로 다른 종들이 동일 lineage에 포함되기도 했는데, 이는 ancient polymorphism의 incomplete lineage sorting의 원인에 의한 결과일 가능성이 예측된다. 따라서 최종적으로 목본성 Sonchus alliance에서 발생한 망상진화의 원인은 빠르게 종분화 된 lineage에서 발생한 past and contemporary introgression과 incomplete lineage sorting가 주된 원인으로 판단된다. genetic distance 연구 및 phylogeography 연구 등의 추가적인 연구를 통하여 각 분류군에서 발생한 기원 및 종분화 패턴에 대한 심도 있는 접근이 필요하다고 판단된다.
(3) Madeira Sonchus 식물의 연구: 본 연구에서는 Madeira와 그 인근 섬에서 채집된 5종 총 195개의 포본을 시료로 사용하였다. Madeira 섬에서 채쥡된 Sonchus ustulatus ssp. ustulatus 58개체, Sonchus ustulstus ssp.maderense 74개체, Sonchus fruticosus 13개체, Sonchus pinnatus 39개체, 그리고 Porto Santo섬에서 채집된 Sonchus sp. nov(미기록종; 2011년 Arnoldo Santo Guerra에 의하여 발견) 8개체가 본 연구에서 사용되었다. 본 연구에서는 각종간의 근연관계를 밝히기 위해 14종의 보유중인 ISSR Primer중에서 가장 replicable하며, 가장 많은 Polymorphic한 밴드를 갖는 3개의 ISSR 구간(HB8, CTC7RC, 17899A)이 선택되어 사용되었다. 또한 미기록종과 다른 Sonchus들이 갖는 근연관계를 보다 심도 있게 고찰하게 위해 Nuclear DNA의 ITS구간이 사용되었다. 3종류의 ISSR Primer들을 사용하여 Madeira와 그 인근 섬의 5종의 Sonchus 종(Sonchus ustulatus ssp. ustulatus, Sonchus ustulatus ssp. maderense, Sonchus pinnatus and Sonchus fruticosus)들의 근연관계를 분석해 본 결과, 목본의 형태를 갖는 S. pinnatus가 가장 먼저 분화된 종으로 나타났다. S. usutulatus종 자체는 단계통을 갖는 것으로 규명되었으나, S. ustlatus의 2 subspecies는 단계통을 갖지 않는 것으로 나타나 점으로 고려할 때 2 subspecies는 비교적 최근에 분화가 이루어진 것으로 결론을 내렸다. ITS data 상에서는 S. fruticosus는 S. pinnatus와 가까운 것으로 나타났으나, 그러나 ISSR data 상에서는 S. ustulatus의 2 subspecies나 S. sp. nov.와 근연종으로 나타났다. 미기록 종인 S. sp. nov.는 S. usutulatus와 근연으로 형태적인 특성과 일치하는 결과를 보였다.
(4) Sonchus acaulis의 계통지리학적 연구: Gran Canaria 와 Tenerife 에 분포하는 고유종인 Sonchus acaulis (29개체군, 160개체) 를 대상으로 엽록체 DNA의 5개 유전자간영역 (cpDNA intergenic spacer region; ndhF-rpl32, petA-psbJ, rpl32-trnL, petD-rpoA, trnK-rps16) 에 대한 염기서열 정보를 이용하여 계통지리학(phylogeography) 분석을 수행하였다. 연구 결과 Gran Canaria 의 S. acaulis 개체군이 Tenerife 의 개체군에 비해 두 배 높은 유전적다양성을 보유하여 Kim et al. (1999b) 에 의한 S. acaulis 의 Gran Canaria 기원설을 지지하였다. AMOVA 분석 결과 두 섬 간 또는 섬의 지질학적인 연령을 기준으로 나눈 6개 지역 집단 간에 개체군 분화가 일어났음이 확인되었다. 단상형 네트워크 (haplotype network) 분석 결과 지리학적으로 연관된 분포를 보이는 16개의 단상형이 단일 네트워크 안에 포함되었다. nested clade phylogeographic analysis (NCPA) 를 통하여 지리적 격리에 의한 제한된 유전자 흐름 (Restricted gene flow with isolation by distance) 이 단상형의 지리적인 분포를 설명하는 주요한 원인인 것으로 제시되었다. 또한 NCPA 에서는 과거에 일부 S. acaulis 개체들이 장거리 분산 (long distance dispersal) 에 의해 Gran Canaria 에서 Tenerife 로 이주한 것으로 추정되었다. Tenerife 의 S. acaulis 개체군은 Gran Canaria 개체군과는 달리 약 11만년 전에 인구통계학적인 확장 (demographic expansion)을 겪었던 것으로 분석되었다.

목차 Contents

• 일반연구자지원사업 최종(결과)보고서 ... 1
• 목 차 ... 3
• Ⅰ. 연구결과 요약문 ... 4
• Ⅱ. 연구내용 및 결과 ... 5
• 1. 연구과제의 개요 ... 5
• 2. 국내외 기술개발 현황 ... 5
• 3. 연구수행 내용 및 결과 ... 5
• 4. 목표 달성도 및 관련 분야에의 기여도 ... 7
• 5. 연구결과의 활용계획 ... 7
• 6. 연구과정에서 수집한 해외과학기술정보 ... 7
• Ⅲ. 연구성과 ... 8
• 끝페이지 ... 9