[논문]쓴메밀 유식물에서 비 생물학적 스트레스에 의한 D-chiro-inositol과 D-pinitol의 함량 증가

안철현; 박훤범

doi:10.5352/jls.2009.19.10.1456

쓴메밀 유식물에서 비 생물학적 스트레스에 의한 D-chiro-inositol과 D-pinitol의 함량 증가
Increase of the D-chiro-inositol and D-Pinitol Contents by Abiotic Stress in the Buckwheat Seedlings 원문보기

생명과학회지 = Journal of life science, v.19 no.10 = no.114, 2009년, pp.1456 - 1462

초록
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myo-Inositol의 이성질체인 D-chiro-inositol은 제 2형 당뇨병에 탁월한 효과를 나타내고 있다. D-chiro-inositol의 methylated 형태인 D-pinotol과 D-chiro-inositol은 식물체가 가뭄, 염, 저온과 같은 비 생물학적 스트레스에 노출되게 되면 삼투보호물질로써 합성되어 축적되어 진다. 대두에서는 myo-inositol O-methyltrasnferase에 의하여 ononitol이 합성되고 ononitol epimerase에 의하여 D-pinitol이 합성되고 최종적으로 demethylase에 의하여 D-chiro-inositol이 합성되어 진다. 그러나 쓴메밀에서는 myo-inositol이 직접적으로 D-chiro-inositol로 합성되어 진다는 보고가 있다. 본 실험에서는 쓴메밀에 비 생물학적 스트레스를 처리한 후 cyclitols의 변화를 측정하였다. 그 결과 쓴메밀에서는 myo-inositol epimerase에 의하여 myo-inositol이 D-chiro-inositol로 직접 전환된다는 사실을 확인하였다.

Abstract ▼ AI-Helper

D-chiro-Inositol, which is the isomer of myo-inositol, is a well known drug for the treatment of type II diabetes. The methylated form of D-chiro-inositol, D-pinitol and D-chiro-inositol are synthesized when the plants are exposed to the abiotic stresses such as drought, salinity and low temperature as osmoprotectants. In soybean, myo-inositol is converted to ononitol by O-methyltransferase, and ononitol is converted to D-pinitol by ononitol epimerase and finally converted to D-chiro-inositol by demethylase. However there have been some reports that in buckwheat, myo-inositol can be converted to D-chiro-inositol directly. This study was conducted to determine the changes of soluble cyclitols in buckwheat seedlings after exposure to salt and drought stresses by GC-FID. The results indicated that myo-inositol may be the precursor of D-chiro-inositol biosynthesis.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

이 경우도 ononitole 매우 적은 양이 측정되었고 증가되지 않는 것을 확인하였다. 이러한 결과는 myo-m-ositol을 외부에서 공급해주어 식물체가 다량의 ?/zyo-inositol 을 흡수하게 되면 IEP의 활성이 증가하든지 혹은 IEP 유전자의 전사가 증가되어 D-chiro-inositol이 함량이 증가된다고 사료하는 바이다(Fig. 4).
본 연구에서는 쓴메밀에서 D-inositol이 D-chirom-inositol 로 직접 전환된다는 사실을 증명하기 위하여 쓴메밀에 비 생물학적 스트레스를 처 리하여 당뇨와 관련된 물질임과 동시 에 삼투 물질인 D-chiro-inositol이 식물체내에 실제적으로 합성되어 증가됨을 나타나는지 확인하였고 myo-inositol을 직접 D-chiro-inositol로 전환하는 myo-inositol epimerase 효소가 쓴 메밀에 존재한다는 중요한 사실을 확인하였다.
2, 3), 스트레스를 처 리하지 않은 쓴 메밀의 경우는 cyclitols의 함량 변화가 거의 없는 것으로 확인되었다. 이 사실로 미루어 스트레스 하에서 )/zyo-inositol epimerase (IEP) 유전자의 전사가 유도되어 D-chiro-inositol의양이 증가하는 것으로 사료되는 바이다. 쓴메밀의 경우 myo-inositol feeding 실험에서 비 생물학적 스트레스를 처 리 하지 않고 단순히 myo-inositol만을 첨가 시 켰을 때 시간이 지남에 따라 쓴메밀에서의 ?/zyo-inositol 함량이 증가되었고 D-pinitol과 D-c/"m-inositol의 양이 동반 증가되는 것을 확인할 수 있었다.
작용기작으로는 D-chi-m-inositol에서 유도되는 inositol phosphoglycan이 인슐린작용에 잠재적으로 중요한 postreceptor mediator (인슐린 receptor에서 신호를 전달한 후 세포 내로의 downstream 신호전달에 관여하는 신호전달 중재자)로서, 생리적 농도의 인슐린에 반응하여 빠르게 생성되며 in vivo에서 인슐린과 유사한 효과를 나타낸다고 보고된 바 있다[7, 12, 21]. 이러한 결과들은 D-chirom-inositol이 당뇨병 전증(prediabetic)환자 및 인슐린 저항성 당뇨병에 걸린 환자의 치료에 탁월한 효과가 있을 것으로 사료되는 바이다. 위와 같이 기능을 하는 D-chi-m-inositol과 D-pinitol이 식물체에서 합성경로는 다음과 같다(Fig.
이러한 사실을 근거로 스트레스 시 쓴메밀에서는 대두와는 다른 »zyo-inositol 대사과정이 존재한다고 사료되는 바이다. 또한 D-chiro-nositol의 전구물질로 알려진 D-pinitol과 ononitol이 쓴메밀 종자에서는 자연적으로 합성이 안 된다는 보고 가 있었고[8, 9, 28] 쓴메밀의 explant를 이용한 feeding 실험에서 D-pinitol을 첨가한 경우 D-chiro-inositol이 증가하지 않는 것으로 확인되었다[16].

제안 방법

1 mM의 D-c/iiro-inositol, D-pinitol, D-ononitol, myo-in-ositol의 정체시간을 측정하였다. 단일 피크로 측정되어 불순물이 없는 것으로 확인되었고 물질별로 정확한 정체 시간과 정량분석을 위한 표면적을 얻을 수 있었다.
4주 동안 키 운 쓴메 밀에 100 mM NaQ를 처 리하여 염 스트레스에 노출시킨 후 가뭄 스트레스 처리 시와 동일하게 D-chi-ro-inositol, D-pinitol, D-ononitol, myo-inositol의 변화량을 하루 간격으로 GC-FID를 이용하여 측정하였다. 쓴메밀의 상태는 가뭄 스트레스처럼 잎의 변화가 크지는 않았지만 스트레스 처리 후 3일이 지난 후 가뭄 스트레스를 처리한 것처럼 잎이 말라가기 시작했다.
4주 동안 키 운 쓴메 밀에 PEG 6000 10%를 처 리하여 가뭄 스트레스에 노출시킨 후 cyclitols의 변화량을 확인하였다. 스트레스 처리 후 1일이 지난 후부터 쓴메밀 잎에서 수분이 탈수되는 것을 관찰할 수 있었고 3일이 지난 후에는 거의 대부분의 수분이 탈수되는 것을 확인하였다.
4주 동안 키운 어린 쓴메밀에 모든 것을 동일 조건으로 설정하고 염 (NaCl 100 mM)을 처리 하여 3일 동안 매일 시료를 채취하였으며 가뭄 스트레스 처리는 염 스트레스와 동일한 조건에서 PEG 6000 10%를 어린 쓴메밀에 처리한 후 3일 동안 매일 시료를 채취하였다.
스트레스 처리 후 1일이 지난 후부터 쓴메밀 잎에서 수분이 탈수되는 것을 관찰할 수 있었고 3일이 지난 후에는 거의 대부분의 수분이 탈수되는 것을 확인하였다. 가뭄 스트레스 시 식물은 삼투압 조절을 위하여 삼투물질이 축적되는데 그 중에서 sugar alcohol 인 D-cZm-inositol, D-pinitol, D-ononitol, myo-in-ositol의 변화량을 하루 간격으로 GC-FID를 이용하여 측정하였다. 스트레스 처리 후 3일 만에 myo-inositol의 양은 약 5배 증가하였고 D-pinitole 약 11배, D-chiroinositole 약 9배 증가하는 것으로 측정되었다.
수분이 완전히 제거된 각각의 시료에 trimethylsilylimidazole : pyridine mixture (1:1, v/v) 200 u1를 처리하고 70℃ 가열반응기에서 30-40분 동안 고온 반응 시킨 후 준비된 시료를 가스 크로마토그래피를 사용하여 분석하였다. 가스 크로마토그래피에 사용된 컬럼은 HP-5 capillary 컬럼을 사용하였으며 split mode injector (1:50)에 반응샘플 1 u1를 삽입 하였다.
식물에서 변화되는 cyclitols을 GC-FID로 측정하기 위해 myo-inositole Sigma (St. Louis, USA)을 사용하였으며 D-chi-ro-inositol, D-pinitol, ononitol는 NZP (Palmerston, New Zealand)에서 구입하여 기준 물질의 retention time 측정 에 사용하였다.
쓴메밀 tataricum) 종자를 암 상태 4℃에서 24시간 침윤 시킨 후 원예용 상토에 심고 식물 성장기(명 상태: 28℃ 14시간, 암 상태: 20℃ 10시간)에서 4주 동안 재배하였다.
쓴메밀을 4주 동안 키운 후 뿌리 하단에서 2 cm 부분을 절단한 뒤 미리 제작 된 생장 용액(50 mM myo-inositol, 30 mM sucrose, 10 mM asparagine, 10 um kinetin)과 대조구용액 (30 mM sucrose, 10 mM asparagine, 10 um kinetin) 에넣은 후 1 시간, 5일 동안 매일 시료를 채취하였다.
쓴메밀의 explant에 D-chiro-inositol 합성에서 기질 역할을 하는 myo-inositol을 첨가함으로써 D-chiro-inositol량이 증가됨을 나타내는지 확인하였고 다른 cyclitols의 변화량도 확인하였다(Fig. 4). 쓴메밀의 explant에 myo-inositol을 첨가하지 않은 대조군과 myo-inositol을 첨가한 실험군으로 나누어 하루 간격으로 조직을 채취 하였고 채취된 조직에서 변화되는 cyclitols의 양을 GC-FID를 이용하여 측정하였다.
4). 쓴메밀의 explant에 myo-inositol을 첨가하지 않은 대조군과 myo-inositol을 첨가한 실험군으로 나누어 하루 간격으로 조직을 채취 하였고 채취된 조직에서 변화되는 cyclitols의 양을 GC-FID를 이용하여 측정하였다. myo-Inositol이 첨가되지 않은 대조구에서는 cyclitols의 변화가 거의 없었으며 (Fig.

대상 데이터

가스 크로마토그래피를 사용하여 분석하였다. 가스 크로마토그래피에 사용된 컬럼은 HP-5 capillary 컬럼을 사용하였으며 split mode injector (1:50)에 반응샘플 1 u1를 삽입 하였다. 가스 크로마토그래피의 초기온도는 150℃에서 300℃까지 맞추어 총 20분을 유지시켰다.

성능/효과

이 사실로 미루어 스트레스 하에서 )/zyo-inositol epimerase (IEP) 유전자의 전사가 유도되어 D-chiro-inositol의양이 증가하는 것으로 사료되는 바이다. 쓴메밀의 경우 myo-inositol feeding 실험에서 비 생물학적 스트레스를 처 리 하지 않고 단순히 myo-inositol만을 첨가 시 켰을 때 시간이 지남에 따라 쓴메밀에서의 ?/zyo-inositol 함량이 증가되었고 D-pinitol과 D-c/"m-inositol의 양이 동반 증가되는 것을 확인할 수 있었다. 이 경우도 ononitole 매우 적은 양이 측정되었고 증가되지 않는 것을 확인하였다.
또한 D-chiro-nositol의 전구물질로 알려진 D-pinitol과 ononitol이 쓴메밀 종자에서는 자연적으로 합성이 안 된다는 보고 가 있었고[8, 9, 28] 쓴메밀의 explant를 이용한 feeding 실험에서 D-pinitol을 첨가한 경우 D-chiro-inositol이 증가하지 않는 것으로 확인되었다[16]. 이러한 결과와 본 실험 결과로 미루어 쓴 메밀에서는 비 생물학적 스트레스 처리 시 IEP에 의해 myo-inositol 이 D-chiro-inositol로 전환되고 D-c/"m-inositol methyltransferase에 의해 D-pinitol이 생성되는 것으로 추정하는 바이다(Fig. 5B).
4B). D-co-inositol과 D-pi-nitol 함량은 꾸준히 증가하는 것으로 측정되었다. 이 경우에도 ononitol양은 매우 적은 양이 측정되 었고 3일 이후 myo-in-ositol양이 감소함과 동시에 D-chiro-inositol양과 D-pinitol양이 동반해서 증가되는 것을 확인 하였다(Fig.
쓴메밀의 explant에 myo-inositol을 첨가하지 않은 대조군과 myo-inositol을 첨가한 실험군으로 나누어 하루 간격으로 조직을 채취 하였고 채취된 조직에서 변화되는 cyclitols의 양을 GC-FID를 이용하여 측정하였다. myo-Inositol이 첨가되지 않은 대조구에서는 cyclitols의 변화가 거의 없었으며 (Fig. 4A) 외부에서 첨가된 myo-inositole 쓴메 밀 내에 흡수되어 3일 까지는 함량이 증가하였으나 그 이후로는 함량이 감소하는 것으로 측정되 었다(Fig. 4B). D-co-inositol과 D-pi-nitol 함량은 꾸준히 증가하는 것으로 측정되었다.
정체시간을 측정하였다. 단일 피크로 측정되어 불순물이 없는 것으로 확인되었고 물질별로 정확한 정체 시간과 정량분석을 위한 표면적을 얻을 수 있었다. 또한 서로 중첩되지 않고 분리되어 D-cftiro-inositol, D-pinitol, D-ononitol, myo-inositol의 변화량을 정확히 측정할 수 있었다(Fig.
단일 피크로 측정되어 불순물이 없는 것으로 확인되었고 물질별로 정확한 정체 시간과 정량분석을 위한 표면적을 얻을 수 있었다. 또한 서로 중첩되지 않고 분리되어 D-cftiro-inositol, D-pinitol, D-ononitol, myo-inositol의 변화량을 정확히 측정할 수 있었다(Fig. 1).
myo-Inositol 대사과정과 관련하여 분리 된 IMT 유전자는 염 스트레스에 유도되는 특징을 보이고있으며 염 스트레스 상황에서 IMT 활성에 의해 ononitol이축적되 어 식물의 저항성 이 증가되어 진다는 선행 연구가 보고된 바 있다[31-33]. 스트레스 처리 시 쓴메밀에서는 D-ononitol 이 측정되 지 않았고 D-pinitol과 D-chiro-inositol이 동반 증가되는 것으로 확인되 었고(Fig. 2, 3), 스트레스를 처 리하지 않은 쓴 메밀의 경우는 cyclitols의 함량 변화가 거의 없는 것으로 확인되었다. 이 사실로 미루어 스트레스 하에서 )/zyo-inositol epimerase (IEP) 유전자의 전사가 유도되어 D-chiro-inositol의양이 증가하는 것으로 사료되는 바이다.
스트레스 처리 후 1일이 지난 후부터 쓴메밀 잎에서 수분이 탈수되는 것을 관찰할 수 있었고 3일이 지난 후에는 거의 대부분의 수분이 탈수되는 것을 확인하였다. 가뭄 스트레스 시 식물은 삼투압 조절을 위하여 삼투물질이 축적되는데 그 중에서 sugar alcohol 인 D-cZm-inositol, D-pinitol, D-ononitol, myo-in-ositol의 변화량을 하루 간격으로 GC-FID를 이용하여 측정하였다.
쓴메밀의 상태는 가뭄 스트레스처럼 잎의 변화가 크지는 않았지만 스트레스 처리 후 3일이 지난 후 가뭄 스트레스를 처리한 것처럼 잎이 말라가기 시작했다. 스트레스 처리 후 3일 만에 m yo-inositol의양은 약 4배 증가하였고 D-pinitole 약 4배/ D-chiro-inositole 약 4배 증가하는 것으로 측정되었다(Fig. 3). 이 경우도 가뭄 스트레스와 마찬가지로 D-pinitol의 전구물질인 ononitole전혀 측정되지 않았다(Fig.
가뭄 스트레스 시 식물은 삼투압 조절을 위하여 삼투물질이 축적되는데 그 중에서 sugar alcohol 인 D-cZm-inositol, D-pinitol, D-ononitol, myo-in-ositol의 변화량을 하루 간격으로 GC-FID를 이용하여 측정하였다. 스트레스 처리 후 3일 만에 myo-inositol의 양은 약 5배 증가하였고 D-pinitole 약 11배, D-chiroinositole 약 9배 증가하는 것으로 측정되었다. 대두를 이용한 실험에서는 D-pini-tol 합성의 전구물질인 ononitol이 측정되었지만 쓴메밀을 이용한 실험에서는 전혀 측정되지 않았다(Fig.
대두에서 염과 가뭄스트레스를 처리하였을 때 생성되는 물질은 myo-inositol이 빠른 시간에 가장 먼저 증가되고 이후 증가된 myo-inositol이 D-ononitol로 전환되고 다시 생성된 D-ononitol이 D-pintiol로 전환되었지만 D-chiro-inositole 아주 적은 양이 측정 되는 것으로 보고되었다[5, 29]. 이 사실은 가뭄과 염 스트레스 시 myo-inositol methyltransferase (IMT) 와 ononitol epimerase (OEP) 에 의해 삼투 물질인 D-ononitol과 D-pinitol이 생성됨을 확인할 수 있는 결과이다. 식물에서의 myo-inositol의 생성과정을 보면 glu-cose-6-phosphate가 »zyo-inositol-l-phosphate synthase (INPS) 에 의해서 myo-inositol-1-phosphate로 전환되고 이는 다시 myo-inositol-phosphate phospatase (IMP)에 의해 탈 인산화되 어 myo-inositol이 생성 된다.

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용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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