국내 토양으로부터 Chondromyces crocatus KYC2823을 순수 분리하고, 또 다른 5균주를 동반 세균이 함께 존재하는 상태로 분리하였다. 균주 KYC2823은 경북 청도군에서 채취한 토양시료에서 분리하였으며, 자실체 형태와 특이한 향의 발산을 포함한 여러 특성이 전형적인 C. crocatus임을 보였다. 이에 더해, 16S rDNA 염기서열이 C. crocatus의 새 표준균주로 제안된 Cm c5과 99.8% 유사하였다. 한편, PCR을 이용한 polyketide 생합성 유전자 조각의 클로닝 및 분석은 균주 KYC2823이 전자전달계 저해물질인 ajudazol과 actin cytoskeleton의 기능에 영향을 미치는 물질인 chondramide의 생합성 유전자, 그리고 아직까지 클로닝되지 않은 polyketide 계열 물질의 생합성 유전자를 가지고 있음을 보여주었다.
국내 토양으로부터 Chondromyces crocatus KYC2823을 순수 분리하고, 또 다른 5균주를 동반 세균이 함께 존재하는 상태로 분리하였다. 균주 KYC2823은 경북 청도군에서 채취한 토양시료에서 분리하였으며, 자실체 형태와 특이한 향의 발산을 포함한 여러 특성이 전형적인 C. crocatus임을 보였다. 이에 더해, 16S rDNA 염기서열이 C. crocatus의 새 표준균주로 제안된 Cm c5과 99.8% 유사하였다. 한편, PCR을 이용한 polyketide 생합성 유전자 조각의 클로닝 및 분석은 균주 KYC2823이 전자전달계 저해물질인 ajudazol과 actin cytoskeleton의 기능에 영향을 미치는 물질인 chondramide의 생합성 유전자, 그리고 아직까지 클로닝되지 않은 polyketide 계열 물질의 생합성 유전자를 가지고 있음을 보여주었다.
We have isolated Chondromyces crocatus KYC2823 in pure culture and five other strains in mixed culture with companion bacteria from Korean soil samples. The strain KYC2823, which was isolated from the soil sample collected in Cheongdo-gun, Gyeongsangbuk-do, showed typical characteristics of C. croca...
We have isolated Chondromyces crocatus KYC2823 in pure culture and five other strains in mixed culture with companion bacteria from Korean soil samples. The strain KYC2823, which was isolated from the soil sample collected in Cheongdo-gun, Gyeongsangbuk-do, showed typical characteristics of C. crocatus, including the shape of fruiting bodies and production of a peculiar odor. In addition, the 16S rDNA sequence was 99.8% identical to that of the strain Cm c5, the proposed neotype strain of C. crocatus. Cloning and sequence analysis of the polyketide biosynthetic genes from KYC2823 by performing PCR have revealed that this strain has biosynthetic gene clusters for ajudazols (inhibitors of electron transport systems) and chondramides (substances affecting the function of the actin cytoskeleton), and biosynthetic genes for other polyketide compounds that have not been cloned yet.
We have isolated Chondromyces crocatus KYC2823 in pure culture and five other strains in mixed culture with companion bacteria from Korean soil samples. The strain KYC2823, which was isolated from the soil sample collected in Cheongdo-gun, Gyeongsangbuk-do, showed typical characteristics of C. crocatus, including the shape of fruiting bodies and production of a peculiar odor. In addition, the 16S rDNA sequence was 99.8% identical to that of the strain Cm c5, the proposed neotype strain of C. crocatus. Cloning and sequence analysis of the polyketide biosynthetic genes from KYC2823 by performing PCR have revealed that this strain has biosynthetic gene clusters for ajudazols (inhibitors of electron transport systems) and chondramides (substances affecting the function of the actin cytoskeleton), and biosynthetic genes for other polyketide compounds that have not been cloned yet.
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문제 정의
crocatus Cm c5은 ajudazol, chondramide, chondrochloren, crocacin, crocapeptin, thuggacins 등 6종류 이상의 생리활성물질을 생산하는 것으로 알려져 있으며[7, 10, 11, 12,, 21], 현재까지 이 균주로부터 ajudazole과 chondramide 그리고 chondrochloren의 생합성 유전자들이 클론닝되었다[1, 13, 14]. 국내에서 분리한 C. crocatus KYC2823도 Cm c5 균주와 마찬가지로 이러한 유전자들을 가지고 polyketide 계열의 다양한 생리활성물질을 생산하는지, 또 아직까지 클로닝되지 않은 다른 polyketide 계열 생리활성물질 생합성 유전자들이 존재하는지를 알아보기 위하여 Komaki 등에 의해 보고된 PCR 방법[9]으로 KYC2823이 갖는 polyketide 생합성 유전자들을 분석하여 보았다. 이를 위해 먼저 KYC2823 유전체 DNA를 주형으로 사용하고, type I polyketide synthase의 β-ketoacyl synthase 모듈 DNA 염기서열에 특이적인 두 개의 oligonucleotide를 primer로 사용하여 PCR을 수행한 후, 얻어진 PCR 조각을 pGEM-T vector에 클로닝하고, 이들의 DNA 염기서열을 분석하였다.
crocatus을 포함하여 Chondromyces 속에 속하는 점액세균의 분리에 대한 보고가 전무하였다. 따라서 본 연구에서는 국내 여러 지역에서 채취한 토양으로부터 Chondromyces 속 균주로 보이는 균주를 분리하고자 하였으며, 그 결과로 동반 세균과 함께 존재하는 여섯 균주의 C. crocatus 추정 균주들을 분리할 수 있었다. 그리고 여러 분리 단계를 거쳐 이들 중 동반 세균이 완전히 제거된 C.
아마도 이러한 현상은 집락의 모서리 부분에서 개별 점액세균들이 활주운동에 의해 밖으로 이동한 반면에 대부분의 동반 세균들은 집락 안에서 다른 점액세균과 머물러 있음으로써 발생한 것으로 보인다. 본 연구에서는 이러한 특성을 이용하여 집락의 모서리 부분에 위치한 점액세균을 멸균된 바늘로 채취하여 새로운 STE 배지에 옮기는 방식으로 일차적으로 분리된 6균주들을 대상으로 동반 세균이 제거된 C. crocatus 균주를 순수 분리하고자 하였다. 그 결과 다른 5균주들의 경우에는 여러 번의 시도에도 불구하고 동반 세균을 제거할 수 없었지만, 경북 청도의 토양에서 분리한 균주 KYC2823의 경우에는 동반 세균을 완전히 제거한 상태의 균주를 얻을 수 있었다.
제안 방법
16S rDNA는 야생점액세균으로부터 분리된 유전체 DNA 를 주형으로 하고, 두 개의 oligonucleotide 5'-GAGTTGTCCGGCGAG-3'(27f)과 5'-AGAAGGGGTATCAGC-3'(1525r)을 사용하여 증폭하였다. PCR을 통해 증폭된 DNA 단편은 다른 연구자에 의해 보고된 primer들을 사용하여 염기서열을 결정하였으며[15, 20], 염기서열 분석에는 Clustal W 프로그램[22]을 사용하였다. 얻어진 염기서열은 미국 National Center for Biotechnology Information(NCBI)의 GenBank에 등록하였는데, C.
Type I polyketide 생합성 유전자중 ketosynthase 부위를 증폭할 수 있는 한 쌍의 oligonucleotide 5'-GCSATGGAYCCSCARCARCGSVT-3'과 5'-GTSCCSGTSCCRTGSSCYTCSAC-3'[9]을 primer로 하고, KYC2823의 유전체 DNA를 주형으로 하여 PCR을 수행하였다.
Type I polyketide 생합성 유전자중 ketosynthase 부위를 증폭할 수 있는 한 쌍의 oligonucleotide 5'-GCSATGGAYCCSCARCARCGSVT-3'과 5'-GTSCCSGTSCCRTGSSCYTCSAC-3'[9]을 primer로 하고, KYC2823의 유전체 DNA를 주형으로 하여 PCR을 수행하였다. 그리고 얻은 PCR 산물을 pGEM-T easy vector(Promega)에 클로닝하여 DNA 염기서열을 밝힌 후, NCBI의 BLAST 프로그램을 이용하여 데이터베이스에 있는 서열과의 상동성을 분석하였다.
crocatus 균주들이 극히 드물게 분리되었다고 보고되었다[17]. 본 연구에서는 STEX 배지 상에 형성된 자실체를 멸균된 바늘로 새로운 배지로 옮기는 방식으로 C. crocatus로 추정되는 6개 균주 KYC2712, KYC2747, KYC2823, KYC2606, KYC2607, KYC2906을 일차적으로 분리하였다(Table 1). 이들은 각각 전남 순천, 경남 남해, 경북 청도, 충남 논산, 경북 예천, 전남 해남에서 채취한 토양시료에서 분리되어 주로 충청 이남에서 분리되었고 강원도와 경기도 지역에서 채취한 토양시료에서는 분리되지 않은 것으로 나타났다.
crocatus는 점액세균 중에서 가장 복잡하고 아름다운 다세포 자실체를 형성하는 종이며, 적은 수의 균주가 분리 되었음에도 불구하고 이들로부터 진핵생물의 전자전달계 저해제, actin cytoskeleton에 영향을 미치는 물질들과 같은 여러 흥미로운 생리활성물질들이 발견되었다. 본 연구에서는 국내에서 채취된 토양으로부터 이러한 C. crocatus 1균주를 순수 분리하였으며, 또한 형태적 및 생리적 특성으로 보아 C. crocatus 일 것으로 판단되는 5균주를 동반 세균이 존재하는 상태로 분리하였다. 분리된 균주들은 지역적으로 전혀 다른 곳에서 채취된 토양시료로부터 분리되었으며, 또 균주의 특성도 조금씩 차이가 있는 것으로 나타나 서로 다른 균주들인 것으로 판단된다.
이를 위해 먼저 KYC2823 유전체 DNA를 주형으로 사용하고, type I polyketide synthase의 β-ketoacyl synthase 모듈 DNA 염기서열에 특이적인 두 개의 oligonucleotide를 primer로 사용하여 PCR을 수행한 후, 얻어진 PCR 조각을 pGEM-T vector에 클로닝하고, 이들의 DNA 염기서열을 분석하였다.
전국 각지에서 채취한 소량의 토양시료를 cycloheximide가 300 µg/mL의 농도로 들어있는 STE 평판배지(STEX) 위에 올려놓고 32℃에서 한 달간 배양한 후, 배지 상에 형성된 C. crocatus 특유의 자실체를 멸균된 바늘로 새 STE 배지로 옮기고, 32℃에서 2주간 배양함으로써 균주들을 일차적으로 분리하였다.
대상 데이터
16S rDNA는 야생점액세균으로부터 분리된 유전체 DNA 를 주형으로 하고, 두 개의 oligonucleotide 5'-GAGTTGTCCGGCGAG-3'(27f)과 5'-AGAAGGGGTATCAGC-3'(1525r)을 사용하여 증폭하였다.
C. crocatus의 분리를 위해서 ST21 평판배지[18] 표면에 Escherichia coil MC4100[2] 생균을 도말한 배지(STE)를 사용하였으며, 자실체 형성 유도를 위해서는 WC 배지[18] 표면에 E. coli 생균을 도말한 배지(WCE)를 사용하였다. 일반적인 배양에는 CY 평판배지[18]를 사용하였고, 배양은 32℃에서 이루어졌다.
이론/모형
단일 세포 관찰에는 Nikon ECLIPSE E600 위상차현미경을 사용하였으며, 집락과 자실체의 관찰 및 자실체의 채취에는 Nikon SMZ1000 입체현미경을 사용하였다.
성능/효과
이러한 조건에서 Myxococcus나 Corallococcus 속에 속하는 균주는 일반적으로 2주 이내에 20~40배의 입체 현미경으로 쉽게 관찰되는 자실체를 형성하지만, Chondromyces 속에 속하는 점액세균들은 성장속도가 느려 동일 조건에서 한 달 이상 배양하는 경우에 자실체 형성이 관찰되었다. 국내 전역에서 채취한 총 1,784개의 토양시료를 사용하여 자실체 형성을 유도하였을 때 Myxococcus나 Corallococcus 속에 속하는 균주들의 경우에는 일반적으로 토양시료 당 1~4 종류의 자실체를 형성함을 관찰할 수 있었다. 하지만 Choncromyces의 자실체는 전체 토양시료에서 약 15개의 자실체만이 관찰되었으며, 이 중 C.
국내 토양으로부터 Chondromyces crocatus KYC2823을 순수 분리하고, 또 다른 5균주를 동반 세균이 함께 존재하는 상태로 분리하였다. 균주 KYC2823은 경북 청도군에서 채취한 토양시료에서 분리하였으며, 자실체 형태와 특이한 향의 발산을 포함한 여러 특성이 전형적인 C. crocatus임을 보였다. 이에 더해, 16S rDNA 염기서열이 C.
crocatus 균주를 순수 분리하고자 하였다. 그 결과 다른 5균주들의 경우에는 여러 번의 시도에도 불구하고 동반 세균을 제거할 수 없었지만, 경북 청도의 토양에서 분리한 균주 KYC2823의 경우에는 동반 세균을 완전히 제거한 상태의 균주를 얻을 수 있었다. 순수 분리한 균주 KYC2823은 다른 균주들과는 달리 다양한 배양 조건에서 동반 세균의 존재가 전혀 관찰되지 않았다(Fig.
crocatus 추정 균주들을 분리할 수 있었다. 그리고 여러 분리 단계를 거쳐 이들 중 동반 세균이 완전히 제거된 C. crocatus KYC2823을 최종적으로 순수 분리할 수 있었다.
2). 따라서 이러한 형태적, 생리적, 분자생물학적 특성들에 기초하여 본 연구에서는 균주 KYC2823을 C. crocatus로 최종 동정하였다.
crocatus 집락 특유의 향을 발산하였다. 또한, 균주 KYC2823의 16S rDNA 염기서열(1,546 bp)을 분석한 결과 KYC2823은 표준균주 Cm c5의 16S rDNA 염기서열과 99.8%의 동일함을 보였다(Fig. 2). 따라서 이러한 형태적, 생리적, 분자생물학적 특성들에 기초하여 본 연구에서는 균주 KYC2823을 C.
coli를 영양분으로 이용하여 성장할 수 있었지만 셀룰로오스를 이용해서는 자랄 수 없는 용균성 점액세균으로, STE 배지 이외에도 WCE, CY 배지에서 성장할 수 있었다. 세포의 모양은 표준균주로 제안된 C. crocatus Cm c5[17]와 같이 Chondromyces 특유의 간균형태였으며(Fig. 1D), 활주운동성을 가져 점액세균 고유의 집락 형상을 이루었다. 자실체 형태는 전통적으로 점액세균의 분류 및 동정에서 가장 중요한 기준이 되어왔는데[17], C.
3B). 이러한 결과는 KYC2823이 ajudazol과 chondramide 생합성 유전자를 가져 이들 물질을 생산할 가능성이 매우 높음을 보여준다. Ajudazol은 진핵생물에서 미토콘드리아의 전자전달을 전해하는 물질이며[10], chondramide는 진핵생물의 actin cytoskeleton의 기능에 영향을 미치는 물질이다[19].
crocatus의 자실체로 추정되는 것은 6개였다. 이러한 결과는 국내에서 채취된 토양시료에 Chondromyces 균주들이 Myxococcus나 Corallococcus 균주들에 비해 훨씬 드물게 존재함을 보여준다. 유럽의 경우에도 C.
coli가 모두 이용되어 영양분이 고갈되면 점액세균들이 수십만 마리 단위로 뭉쳐서 다양한 형태의 다세포 자실체를 형성하게 된다. 이러한 조건에서 Myxococcus나 Corallococcus 속에 속하는 균주는 일반적으로 2주 이내에 20~40배의 입체 현미경으로 쉽게 관찰되는 자실체를 형성하지만, Chondromyces 속에 속하는 점액세균들은 성장속도가 느려 동일 조건에서 한 달 이상 배양하는 경우에 자실체 형성이 관찰되었다. 국내 전역에서 채취한 총 1,784개의 토양시료를 사용하여 자실체 형성을 유도하였을 때 Myxococcus나 Corallococcus 속에 속하는 균주들의 경우에는 일반적으로 토양시료 당 1~4 종류의 자실체를 형성함을 관찰할 수 있었다.
crocatus임을 보였다. 이에 더해, 16S rDNA 염기서열이 C. crocatus의 새 표준균주로 제안된 Cm c5과 99.8% 유사하였다. 한편, PCR을 이용한 polyketide 생합성 유전자 조각의 클로닝 및 분석은 균주 KYC2823이 전자전달계 저해물질인 ajudazol과 actin cytoskeleton의 기능에 영향을 미치는 물질인 chondramide의 생합성 유전자, 그리고 아직까지 클로닝되지 않은 polyketide 계열 물질의 생합성 유전자를 가지고 있음을 보여주었다.
이때, 일차 분리된 균주가 동반 세균 이외의 다른 미생물들에 오염되어 있는 경우에는 이 과정을 1회 더 반복하였다. 이후, 일차 분리된 균주의 집락 모서리 세포를 새로운 STE 배지에 옮김으로써 동반 세균을 제거하고자 하였으며, 동반 세균이 제거된 균주를 CY 배지에서 단일 집락으로 분리함으로써 최종적으로 순수 분리된 균주를 얻을 수 있었다. 일차 분리된 균주들과 최종 분리된 균주는 점액세균은행(www.
이를 위해 먼저 KYC2823 유전체 DNA를 주형으로 사용하고, type I polyketide synthase의 β-ketoacyl synthase 모듈 DNA 염기서열에 특이적인 두 개의 oligonucleotide를 primer로 사용하여 PCR을 수행한 후, 얻어진 PCR 조각을 pGEM-T vector에 클로닝하고, 이들의 DNA 염기서열을 분석하였다. 총 31개의 클론된 PCR 조각을 NCBI의 BLAST 프로그램을 이용 하여 분석한 결과, 25개의 PCR 조각은 Cm c5 균주의 ajudazol 생합성 유전자 ajuB[1]의 아미노산 서열과 모두 90% 이상의 상동성을 보였으며(Fig. 3A), 다른 2개의 PCR 조각은 chondramide 생합성 유전자 cmdA[13]의 아미노산 서열과 각각 99% 이상의 상동성을 보였다(Fig. 3B). 이러한 결과는 KYC2823이 ajudazol과 chondramide 생합성 유전자를 가져 이들 물질을 생산할 가능성이 매우 높음을 보여준다.
8% 유사하였다. 한편, PCR을 이용한 polyketide 생합성 유전자 조각의 클로닝 및 분석은 균주 KYC2823이 전자전달계 저해물질인 ajudazol과 actin cytoskeleton의 기능에 영향을 미치는 물질인 chondramide의 생합성 유전자, 그리고 아직까지 클로닝되지 않은 polyketide 계열 물질의 생합성 유전자를 가지고 있음을 보여주었다.
crocatus는 다른 점액세균 균주들과는 달리 분리과정에서 Sphingobacterium과 유사한 동반 세균이 항상 함께 분리되는 것으로 알려져 있다[5, 6]. 현미경 관찰 결과 본 연구에서 일차적으로 분리된 균주들도 모두가 Fig. 1E에서 보인 바와 같이 동반 세균으로 추정되는 다른 세균이 존재함을 확인할 수 있었다. C.
후속연구
분리된 균주들은 지역적으로 전혀 다른 곳에서 채취된 토양시료로부터 분리되었으며, 또 균주의 특성도 조금씩 차이가 있는 것으로 나타나 서로 다른 균주들인 것으로 판단된다. 따라서 이들 균주들은 모두 향후 C. crocatus의 자실체 형성 연구 및 생리활성물질의 생산 연구에 귀중한 재료로 사용될 것으로 기대한다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
본 논문에서 C. crocatus의 분리를 위해 어떤 배지를 사용하였는가?
C. crocatus의 분리를 위해서 ST21 평판배지[18] 표면에 Escherichia coil MC4100[2] 생균을 도말한 배지(STE)를 사용하였으며, 자실체 형성 유도를 위해서는 WC 배지[18] 표면에 E. coli 생균을 도말한 배지(WCE)를 사용하였다.
본 연구에서는 국내 토양에서 분리한 Chondromyces crocatus KYC2823에 대해 어떤 사실을 알아내었는가?
국내 토양으로부터 Chondromyces crocatus KYC2823을 순수 분리하고, 또 다른 5균주를 동반 세균이 함께 존재하는 상태로 분리하였다. 균주 KYC2823은 경북 청도군에서 채취한 토양시료에서 분리하였으며, 자실체 형태와 특이한 향의 발산을 포함한 여러 특성이 전형적인 C. crocatus임을 보였다. 이에 더해, 16S rDNA 염기서열이 C. crocatus의 새 표준균주로 제안된 Cm c5과 99.8% 유사하였다. 한편, PCR을 이용한 polyketide 생합성 유전자 조각의 클로닝 및 분석은 균주 KYC2823이 전자전달계 저해물질인 ajudazol과 actin cytoskeleton의 기능에 영향을 미치는 물질인 chondramide의 생합성 유전자, 그리고 아직까지 클로닝되지 않은 polyketide 계열 물질의 생합성 유전자를 가지고 있음을 보여주었다.
C. crocatus의 경우 완전히 순수하게 분리될 때가 극소수인 이유는 무엇인가?
전 세계적으로 Chondromyces 속에 속하는 점액세균들은 Myxococcus, Corallococcus, Sorangium 등의 점액세균에 비해 소수의 균주가 야생으로부터 순수 분리되었으며[3], 특히 C. crocatus의 경우에는 분리하는 과정에서 Sphingobacterium과 유사한 동반 세균이 항상 함께 분리되는 까닭에 분리된 균주들 중에서도 동반 세균 없이 완전히 순수하게 분리된 것으로 확인된 균주들은 극소수이다[5, 6]. 이중 C.
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