[논문]트레드밀 운동이 청소년기 흰쥐의 기억력과 해마 신경세포생성, BDNF, TrkB, 그리고 전뇌 콜린 세포에 미치는 영향

이희혁

doi:10.5352/jls.2009.19.3.403

트레드밀 운동이 청소년기 흰쥐의 기억력과 해마 신경세포생성, BDNF, TrkB, 그리고 전뇌 콜린 세포에 미치는 영향
Effects of Treadmill Exercise on Memory, Hippocampal Cell Proliferation, BDNF, TrkB, and Forebrain Cholinergic Cells in Adolescent Rats 원문보기

생명과학회지 = Journal of life science, v.19 no.3 = no.107, 2009년, pp.403 - 410

초록
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본 연구는 청소년기 흰쥐를 대상으로 4주간의 저강도 트레드밀 운동이 기억력과 해마 신경세포생성, BDNF, Trkb, 중격 콜린세포에 미치는 효과를 조사하기 위하여 수행되었다. 먼저 운동이 기억력에 미치는 효과를 step-through avoidance에서 검사한 결과 운동을 실시했던 흰쥐의 retention latency가 대조군에 비해 유의하게 증가되어 기억력 향상을 나타내었다. 이후 기억력 향상기전으로 해마에서 신경세포증식과 BDNF 및 TrkB 단백질 발현을 정량화 한 결과에서도 운동군의 신경세포 생성율과 BDNF와 TrkB 단백질 발현 모두 대조군에 비해 유의하게 증가된 것으로 나타났다. 게다가 운동을 통한 전뇌 콜린세포 수의 증가가 해마 신경세포생성과 BDNF 발현 증가에 기여하는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 청소년기 운동이 기억력 향상에 도움이 될 수 있음을 보여주는 것이다.

Abstract ▼ AI-Helper

This study investigated the effects of treadmill exercise on memory ability, cell proliferation, BDNF, and TrkB in the hippocampus and forebrain cholinergic cells in adolescent rats. Male Sprague-Dawley rats (4 weeks old) were randomly assigned to the following two groups: the sedentary group (n=10) and the exercise group (n=10). Rats in the exercise group were forced to run on a treadmill for 30 min, five times per week for 4 weeks. The latency of the step-through avoidance task was used in order to evaluate memory ability. Hippocampal brain-derived neurotrophic factor (BDNF) and tropomyosin-related kinase B (TrkB) expression were assessed by Western blotting. Hippocampal cell proliferation and forebrain cholinergic cells were assessed by immunohistochemistry. The present study showed that treadmill running during the adolescent period significantly improved memory capability, increased hippocampal cell proliferation, up-regulated hippocampal BDNF and TrkB expression, and enhanced the number of forebrain cholinergic cells. These results suggest that regular exercise during the adolescent period may enhance memory function.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 청소년기 흰쥐를 대상으로 4주간의 저강도 트레드밀 운동이 기억력과 해마 신경세포생성, BDNF, Trkb, 중격 콜린세포에 미치는 효과를 조사하기 위하여 수행되었다. 먼저 운동이 기억력에 미치는 효과를 step-through avoidance에서 검사한 결과 운동을 실시했던 흰쥐의 retention latency가 대조군에 비해 유의하게 증가되어 기억력 향상을 나타내었다.
흰쥐에서 새로이 생성된 신경세포의 약 절반정도만 생존하여 이동과 분화라는 성숙화 과정을 통해 해마형성체의 신경회로에 합병 되는데 약 4주가 걸린다[10]. 본 연구에서 BrdU 주입 후 4주간의 운동 후 BrdU 양성세포수를 정량화한 결과 성장기 운동에 의한 신경세포생성 증가뿐만 아니라 증식된 세포가 기능을 지닌 성숙한 세포로 생존시키는데 효과가 있음을 보여주는 것이다. 이것은 성장기 흰쥐에서 운동으로 인한 해마 신경세포생성의 증가가 본 연구에서 관찰된 기억력 향상에 도움이 된 것으로 생각된다.
본 연구에서 성장기 운동이 기억력에 미치는 영향을 평가하기 위해서 step-through passive avoidance 행동검사를 실시 하였다. 해마는 공간 학습과 기억에 핵심적인 역할을 담당하기 때문에 동물에서 해마관련 행동검사는 방사형 미로(radial maze), 모리스 수중미로(morris water maze), 수동적 회피(passive avodance)와 같은 공간성 학습으로 측정된다[52].

제안 방법

그리고 5초가 지난 다음에 흰쥐를 꺼내 사육장 케이스로 옮겼다. 72시간 후 acquisition trial과 동일한 방식의 실험을 진행하였다. 이때 밝은 방에서 어두운 방으로 들어가는 시간(retention latency time)을 기록하였다.
어두운 공간의 방바닥에 전기충격을 가할 수 있는 강철 스테인레스가 설치되어 있다. Acquisition trial에서 각각의 흰쥐를 밝은 공간의 방에 60초간 있게 한 다음에 밝은 공간의 방과 어두운 공간의 방을 막고 있는 문을 열어주었다. 그리고 흰쥐가 어두운 공간에 들어갈 때 가지의 시간(initial latency time)을 기록하였다.
50 mM PBS로 세척한 후, 50 mM Tris 완충액에 과산화수소와 DAB를 함유하는 발색제로 발색반응을 실시한 다음 세척하였다. 각각의 항체들과 면역반응이 일어난 세포들은 광학현미경을 이용하여 정량화 분석을 실시하였다.
고정된 뇌 조직은 30% sucrose 용액에서 2～5일간 침적시킨 후 Cryostat (American Optica, USA)를 이용하여 40 μm 두께의 연속관상 절편을 제작하였다.
Acquisition trial에서 각각의 흰쥐를 밝은 공간의 방에 60초간 있게 한 다음에 밝은 공간의 방과 어두운 공간의 방을 막고 있는 문을 열어주었다. 그리고 흰쥐가 어두운 공간에 들어갈 때 가지의 시간(initial latency time)을 기록하였다. 흰쥐가 어두운 방에 들어가자마자 문을 닫고 전기충격(75 V, 0.
기억력 검사를 위해 트레드밀 운동종료 3일 전부터 step-through passive avoidance 검사를 실시하였다. 이 장치는 두 개의 방으로 구성되어있는데, 하나는 밝은 공간인 반면에 나머지 하나는 어두운 공간이다.
기억력검사 종료 24시간 후 실험동물들은 Zoletil 50® (10 mg/kg)을 복강 내 주사를 통하여 마취시킨 후 흉강을 열고 좌심실을 통하여 50 mM 인산염 완충식염수(phosphate buffer saline, PBS)를 주입하고, 이 후 100 mM 인산 완충액에 녹인 4% paraformaldehyde (PFA) 고정액을 관류하였다.
반대로, 콜린에스터라제(cholinesterase) 억제로 유발된 콜린계 활성은 해마 BDNF와 TrkB 발현[14]과 신경세포생성을 증가시켰다[22]. 본 연구에서 운동은 중격 콜린세포수를 증가시켰다. 이것은 최근 운동이 콜린 세포수를 증가시켜 인지기능을 향상시킴을 보고한 연구결과와 일치하는 것이다[4].
흰쥐에서 위와 같은 트레드밀 속도 및 경사도는 저강도 운동으로 분류 되며 해마의 신경세포생성에 있어서 가장 효과적인 강도로 보고된 바 있다[21]. 신경세포 생성의 면역조직화학법 검사를 위해 체중당 50 mg의 BrdU (Sigma Chemical Co., St. Louis, MO, USA)를 운동프로그램 시작 첫날 운동 시작 30분 전에 모든 그룹의 동물들에게 피하 주입하였다.
항체와 반응하기 전에 50 mM PBS에 10% horse serum과 1% Bovine serum albumin (BSA)를 함유한 차단용액으로 한 시간 동안 반응시켰다. 신경세포생성 확인을 위해 BrdU 항체 그리고 콜린신경세포 확인을 위한 choline acetyltransferase (ChAT)를 각각 50 mM PBS에 0.5% BSA와 0.5% sodium azide를 함유한 일차 항체 용액(BrdU 1:600, ChAT 1:100)의 비율로 희석한 후 24시간 동안 반응시켰다. 50 mM PBS로 세척한 후, biotinylated anti-mouse IgG를 50 mM PBS에 0.
운동그룹의 동물들은 소형동물용 트레드밀에서 점증적인 부하를 이용하여 운동하도록 하였다. 점증부하 운동수행은 경사도 0%에서 초기 5분간은 2 m/min 속도, 그 다음 5분간은 5 m/min 속도, 그리고 8 m/min 속도에서 20분간 총 30분 달리기를 하루 일회씩 주 5회로 4주간 실시되었다. 흰쥐에서 위와 같은 트레드밀 속도 및 경사도는 저강도 운동으로 분류 되며 해마의 신경세포생성에 있어서 가장 효과적인 강도로 보고된 바 있다[21].
그리고 흰쥐가 어두운 공간에 들어갈 때 가지의 시간(initial latency time)을 기록하였다. 흰쥐가 어두운 방에 들어가자마자 문을 닫고 전기충격(75 V, 0.2 mA, 50 Hz)을 2초간 주었다. 그리고 5초가 지난 다음에 흰쥐를 꺼내 사육장 케이스로 옮겼다.

대상 데이터

흰쥐의 청소년기는 출생 후 21일부터 60일까지로[43], 본 실험에서는 4주령의 Sprague-Dawley 수컷 흰쥐를 이용하였다. 동물들은 3일간의 환경 적응 기간을 거치게 하였고, 4마리당 한 개의 사육케이스(38×28×18 cm)에 넣고 항온(20±2℃),항습(60%)이 유지되며, 12시간 간격으로 낮과 밤을 교대시키는 동일한 실험실 환경에서 사육되었다.

데이터처리

측정치는 평균 ± 표준편차로 표시하고 집단간 차이 검정은 일원변량 분산분석(one-way ANOVA)을 이용하였다. 유의차가 나타난 항목에 대한 사후검증은 Duncan의 방법을 이용하였다. 통계적 유의수준은 p<0.
측정치는 평균 ± 표준편차로 표시하고 집단간 차이 검정은 일원변량 분산분석(one-way ANOVA)을 이용하였다.

이론/모형

5로 세척한 후 50 mM PBS로 다시 세척하였다. 이 과정이 끝난 조직은 자유 부유법을 사용하여 면역조직화학 염색을 시행하였다. 항체와 반응하기 전에 50 mM PBS에 10% horse serum과 1% Bovine serum albumin (BSA)를 함유한 차단용액으로 한 시간 동안 반응시켰다.

성능/효과

3일 후 측정된 retention latency time에서는 대조군이 516.60±38.22 sec 그리고 운동군이 598.12±25.51 sec로 운동군이 대조군에 비해 유의하게 증가되었다.
이후 기억력 향상기전으로 해마에서 신경세포증식과 BDNF 및 TrkB 단백질 발현을 정량화 한 결과에서도 운동군의 신경세포 생성율과 BDNF와 TrkB 단백질 발현 모두 대조군에 비해 유의하게 증가된 것으로 나타났다. 게다가 운동을 통한 전뇌 콜린세포 수의 증가가 해마 신경세포생성과 BDNF 발현 증가에 기여하는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 청소년기 운동이 기억력 향상에 도움이 될 수 있음을 보여주는 것이다.
본 연구는 청소년기 흰쥐를 대상으로 4주간의 저강도 트레드밀 운동이 기억력과 해마 신경세포생성, BDNF, Trkb, 중격 콜린세포에 미치는 효과를 조사하기 위하여 수행되었다. 먼저 운동이 기억력에 미치는 효과를 step-through avoidance에서 검사한 결과 운동을 실시했던 흰쥐의 retention latency가 대조군에 비해 유의하게 증가되어 기억력 향상을 나타내었다. 이후 기억력 향상기전으로 해마에서 신경세포증식과 BDNF 및 TrkB 단백질 발현을 정량화 한 결과에서도 운동군의 신경세포 생성율과 BDNF와 TrkB 단백질 발현 모두 대조군에 비해 유의하게 증가된 것으로 나타났다.
5). 본 연구결과 운동이 해마 BDNF와 TrkB 단백질 발현을 모두 유의하게 증가시킨 것으로 나타났다.
이후 학습된 기억경험의 유지능력을 알아보기 위해 3일 후 동일한 조건에서 수행된 latency 즉, retention latency의 시간은 훈련시 받은 전기충격을 기억하는 능력과 비례하게 된다. 본 연구에서 retention latency를 측정한 결과 운동군이 대조군에 비해 유의하게 연장된 것으로 나타나 인지기능의 향상을 관찰 하였다. 운동이 해마에 의존하는 학습과 기억능력의 향상을 통해 인지수행력을 향상을 향상시킬 수 있음은 동물과 임상연구를 통해 잘 알려져 있다.
본 연구에서 성장기 운동이 해마 신경세포생성에 미치는 효과를 조사한 결과 운동이 해마 신경세포생성을 유의하게 증가시키는 것으로 나타났다. 성숙한 동물에서 운동의 신경세포생성 효과는 잘 알려져 있다.
유사하게 성숙하지 않은 동물에서도 저강도 트레드밀 운동에서만 BDNF 발현이 증가되었고, 고강도의 경우에는 오히려 BDNF 발현이 감소되었다[30]. 본 연구에서 성장기 저강도 트레드밀 달리기는 해마 BDNF와 TrkB 발현증가를 통한 BDNF- TrkB 신호전달체계의 향상이 신경세포생성 및 생존의 향상에 기여했음을 알 수 있다.
본 연구에서 해마 BDNF와 BDNF 수용체인 TrkB 단백질 발현을 Western blot 분석을 통한 정량적 분석결과 운동군의 BDNF와 TrkB 단백질 발현을 대조군의 BDNF 단백질 발현량을 100으로 하여 백분율로 비교했을 때 BDNF는 2.1±0.27% 그리고 TrkB는 1.41±0.14%로 나타났다(Fig. 4와 Fig. 5).
게다가 Berchtold 등[7]은 운동에 의한 해마 BDNF 발현증가가 중격 콜린계의 활성증가로 유발됨을 관찰하였고, 또한 중격 손상으로 인한 해마 BDNF 발현감소가 운동으로 상쇄됨을 보고하였다. 이러한 연구들에 기초해 볼 때 본 연구에서 관찰된 BDNF 발현 증가와 신경세포생성 증가가 콜린세포의 활성화와 관련되어 있음을 알 수 있다.
먼저 운동이 기억력에 미치는 효과를 step-through avoidance에서 검사한 결과 운동을 실시했던 흰쥐의 retention latency가 대조군에 비해 유의하게 증가되어 기억력 향상을 나타내었다. 이후 기억력 향상기전으로 해마에서 신경세포증식과 BDNF 및 TrkB 단백질 발현을 정량화 한 결과에서도 운동군의 신경세포 생성율과 BDNF와 TrkB 단백질 발현 모두 대조군에 비해 유의하게 증가된 것으로 나타났다. 게다가 운동을 통한 전뇌 콜린세포 수의 증가가 해마 신경세포생성과 BDNF 발현 증가에 기여하는 것으로 나타났다.
중격에서 ChAT 양성세포수를 조사결과 대조군이 38.54±6.80/section 그리고 운동군이 57.51±6.17/section로 나타나 운동이 콜린성 신경세포를 유의하게 증가시킨 것으로 나타났다(Fig. 3).
해마 치상회에서의 BrdU 양성세포수를 조사결과 대조군은 45.24±8.51/mm2 그리고 운동군은 58.76±7.65/mm2로 나타나 운동이 해마 신경세포생성을 유의하게 증가시킨 것으로 나타났다(Fig. 2).

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	청소년기 흰쥐를 대상으로 4주간의 저강도 트레드밀 운동이 기억력과 해마 신경세포 생성, BDNF, Trkb, 중격 콜린 세포에 미치는 효과를 조사한 본 연구의 결과는?	본 연구는 청소년기 흰쥐를 대상으로 4주간의 저강도 트레드밀 운동이 기억력과 해마 신경세포생성, BDNF, Trkb, 중격 콜린세포에 미치는 효과를 조사하기 위하여 수행되었다. 먼저 운동이 기억력에 미치는 효과를 step-through avoidance에서 검사한 결과 운동을 실시했던 흰쥐의 retention latency가 대조군에 비해 유의하게 증가되어 기억력 향상을 나타내었다. 이후 기억력 향상기전으로 해마에서 신경세포증식과 BDNF 및 TrkB 단백질 발현을 정량화 한 결과에서도 운동군의 신경세포 생성율과 BDNF와 TrkB 단백질 발현 모두 대조군에 비해 유의하게 증가된 것으로 나타났다. 게다가 운동을 통한 전뇌 콜린세포 수의 증가가 해마 신경세포생성과 BDNF 발현 증가에 기여하는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 청소년기 운동이 기억력 향상에 도움이 될 수 있음을 보여주는 것이다.
	해마는 무엇의 형성 과정에 관여하는 뇌 영역이며, 신경세포 생성 시기는?	발달중인 뇌는 환경적 요인들에 상당히 민감하며, 인간을 포함한 다양한 동물에서 청소년기 가장 크게 영향 받는 뇌 영역은 인지능력에 중추적 역할을 담당하는 해마(hippocampus)로 알려져 있다[53]. 해마는 학습과 기억의 형성과정에 관여하는 중요한 뇌 영역으로, 신경의 발생기뿐만 아니라 성장 이후에도 신경세포가 지속적으로 생성되는 특징을 지니고 있다[12]. 새로이 생성된 신경세포는 축삭과 신경돌기 생성을 통해 기존의 해마신경회로에 새로운 시냅스를 형성함으로써 해마의 구조적 가소성에 바탕이 된다[39].
	인간을 포함한 다양한 동물에서 청소년기 가장 크게 영향 받는 뇌 영역은 어떤 부위인가?	뇌의 전반적인 구조는 출산 전에 형성되고 뇌의 발달은 청소년기까지 지속된다[40]. 발달중인 뇌는 환경적 요인들에 상당히 민감하며, 인간을 포함한 다양한 동물에서 청소년기 가장 크게 영향 받는 뇌 영역은 인지능력에 중추적 역할을 담당하는 해마(hippocampus)로 알려져 있다[53]. 해마는 학습과 기억의 형성과정에 관여하는 중요한 뇌 영역으로, 신경의 발생기뿐만 아니라 성장 이후에도 신경세포가 지속적으로 생성되는 특징을 지니고 있다[12].

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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