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문제 정의
- 본 연구에서는 대한해협과 제주도 연안을 포함한 남해 광역권의 식물플랑크톤 군집구조의 수평적 분포특성을 파악하고자 각 정점별 출현종과 현존량을 바탕으로 MDS(Multidimensional Scaling)와 Cluster 분석을 행하였다. 또한 식물플랑크톤의 분포특성에 영향을 미치는 주요 환경 요인을 확인하기 위해서 CCA(Canonical Correspondence Analysis) 분석을 행하여 식물플랑크톤 군집구조의 특성을 이해하고자 하였다.
- 본 연구에서는 대한해협과 제주도 연안을 포함한 남해 광역권의 식물플랑크톤 군집구조의 수평적 분포특성을 파악하고자 각 정점별 출현종과 현존량을 바탕으로 MDS(Multidimensional Scaling)와 Cluster 분석을 행하였다. 또한 식물플랑크톤의 분포특성에 영향을 미치는 주요 환경 요인을 확인하기 위해서 CCA(Canonical Correspondence Analysis) 분석을 행하여 식물플랑크톤 군집구조의 특성을 이해하고자 하였다.
제안 방법
- 남해광역권에서 식물플랑크톤의 수평적 분포양상을 자세히 알아보기 위해서 Cluster분석과 MDS분석을 행하였다. 또한 주성분 분석을 행하여 수평분포 특성과 어떤 관계가 성립되는지 검토하였다.
- 식물플랑크톤의 군집은 출현 종수와 현존량을 바탕으로 Shannon-Wiener 종다양성지수(H', species diversity index)와 균등도 지수(J')를 PRIMER version 5를 이용하여 분석하였다. 또한 정점별 식물플랑크톤의 군집구조를 자세히 알아보기 위해서 각 정점에 출현한 식물플랑크톤을 바탕으로 Bray-Curtis 유이도를 산출하였고, PRIMER version 5를 이용해 Cluster 분석, MDS 분석과 더불어 주성분 분석을 했다(Clarke and Warwick 2001; 백 등 2008). 또한 그 결과를 바탕으로 식물플랑크톤 우점종과 환경인자 사이에 어떠한 관계가 있는지 CANOCO 4.
- 남해광역권에서 식물플랑크톤의 수평적 분포양상을 자세히 알아보기 위해서 Cluster분석과 MDS분석을 행하였다. 또한 주성분 분석을 행하여 수평분포 특성과 어떤 관계가 성립되는지 검토하였다. 주성분 분석에서는 대한해협과 제주도 부근 대부분의 외양정점은 Y측의 하단 좌우 측으로 균등하게 배열되었다(Fig.
- 물리적 특성에 의한 수괴를 구분하기 위해 T-S diagram과 Cluster 분석을 행하였다(Fig. 3). 조사기간 동안 남해 광역해역은 수괴특성에 따라 크게 3해역으로 구분되었다.
- 식물플랑크톤은 총 111종이 출현하였으나, 극히 낮은 밀도로 출현한 종이 대부분이었고, 그 중 상대적으로 높은 점유률을 보인 특정 생물을 대상으로 CCA분석을 하였다. 이 분석법은 각 출현종들 사이의 유사성 거리를 계산하여 각 개체간의 상대적 거리를 위치화 시킨 것과 각 개체의 배열과 측정된 환경요인사이에 가장 높은 상관관계를 갖는 모형을 겹쳐서 최종적으로 한 도면(diagram)상에 모든 정점의 환경인자와 대상종을 동시에 배열하여 상호간의 관계를 살펴보는 통계학적 방법이다.
- 식물플랑크톤의 종조성과 현존량을 파악하기 위해서 500 ml의 샘플을 20 ml로 농축시킨 후 100-300 µl 분주하여 200배율로 동정 및 계수하였다.
- 1984). 영양염은 자동영양염 분석기(Lachat Quick-chen 8000 auto-analyzer Lachat, Milwaukee, WI)를 이용하여 측정하였다. 해수표준물질(CSK standard solution, Wako Pure Chemical industries, Osaka)로, 질산염+아질산염(NO3−+NO2−), 암모니아(NH4) 인산염(PO43−), 규산염(SiO3)의 검량선을 그려 각각의 농도를 산출하였다(Parsons et al.
대상 데이터
- 조사는 거제도 한국해양연구원 남해연구소를 기점(St. 1)으로 하여 부산내외해역(St. 2-3), 부산외양의 대한해협 상단에서 제주도부근의 하단까지 연결되는 라인(St. 4-8), 제주도 동남해역에서 북동부 연안해역으로 연결되는 라인(St. 9-14), 제주도 북동해역에서 광양만으로 이어지는 라인(St. 15-23), 광양만에서 거제 가덕도로 이어지는 라인(St. 24-31) 등 총 31정점의 남해광역권의 정점을 선정하여, 2009년 6월 18일에서 20일에 걸쳐 표층수를 채수하였다(Fig. 1). 단기 집중조사에 의한 식물플랑크톤의 군집분포를 파악하는 것이 주 목적이었기 때문에 주간과 야간의 구분없이 시료를 채집하였다.
데이터처리
- 또한 정점별 식물플랑크톤의 군집구조를 자세히 알아보기 위해서 각 정점에 출현한 식물플랑크톤을 바탕으로 Bray-Curtis 유이도를 산출하였고, PRIMER version 5를 이용해 Cluster 분석, MDS 분석과 더불어 주성분 분석을 했다(Clarke and Warwick 2001; 백 등 2008). 또한 그 결과를 바탕으로 식물플랑크톤 우점종과 환경인자 사이에 어떠한 관계가 있는지 CANOCO 4.5 software을 이용하여 CCA(Canonical Correspondence Analysis) 분석을 행하였다.
이론/모형
- 식물플랑크톤의 군집은 출현 종수와 현존량을 바탕으로 Shannon-Wiener 종다양성지수(H', species diversity index)와 균등도 지수(J')를 PRIMER version 5를 이용하여 분석하였다.
성능/효과
- 28)은 거제도 연안 해역의 그룹에 같이 포함되어 있었으며, 이것은 특성이 전혀 다른 수괴가 혼합되었다는 것 보다 같은 해역의 저층수가 표층주변으로 확산 및 혼합되었기 때문에 식물플랑크톤의 종조성과 현존량이 주변정점과 유사한 분포를 보인 것으로 사료된다. 결과적으로 그룹 1에 해당되는 수역은 남방의 쿠로시오 영향을 현저히 받고 저영양염 수괴를 형성하는 외양정점으로 식물플랑크톤 현존량과 종조성이 극히 낮았다. 반면, 그룹 2에 해당되는 광양만과 거제도 주변의 연안해역에서는 규조류와 더불어 은편모조류가 상대적으로 높은 영양염을 효율적으로 이용하여 우점출현할 수 있었고, 그 결과 연안해역에 가까운 정점에서도 하계 영양염이 제한(주로 N, P)되었다.
- 이것은 은편모조류가 압도적으로 많이 출현한 결과인 것으로 판단되며, 신 등 (2000)의 보고와도 일부분 일치한다. 결과적으로 외양과 경계에 있는 연안해역과 강하구역에서 은편모그룹이 불규칙하게 대증식을 한다는 것은 시시각각으로 변화하는 수역의 영양염을 효율적으로 이용하여, 규조류(보편적으로 영양염 반포화 계수가 높아 영양염 요구성이 큼)와 와편모조류(보편적으로 영양염 반포화 계수가 낮아 영양염 농도가 극히 낮은 환경에서도 증식이 가능함)의 중간에서 식물플랑크톤 종천이를 유도하고 있음을 의미한다(Smayda 1997; Baek et al. 2008b).
- α농도가 상대적으로 주변 정점에 비하여 높게 나타났다. 결론적으로 남해 광역해역의 식물플랑크톤의 군집구조의 분포특성은 수괴의 특성에 따라서 영향을 강하게 받는 것으로 판단되었다.
- 10b), 은편모조류는 연안해역의 대부분 정점에서 출현하였고, 정점 14에서 22에 걸쳐서 특히 높은 점유률을 보였으나 이 그룹과 환경인자간의 관계는 뚜렷하게 나타나지 않았다. 규산질편모조류는 암모니움과 규산염의 농도와 일정의 양의 관계가 있었고, 유글레나조류는 질산염 + 아질산염과 낮은 양(+)의 관계를 관찰할 수 있었다. 와편모조류 중에서 상대적으로 높은 밀도로 출현한 생물을 대상으로 한 CCA분석에서는 Prorocentrum spp.
- 은편모조류는 제주도에서 광양만으로 이어지는 해역과 광양만에서 거제도 외양 남단으로 연결되는 해역에서 높게 나타났다. 규질편모조류, 유글레나조류, 라피도조류의 그룹은 출현 빈도도 낮고 개체수 밀도도 극히 낮게 관찰되었다. 정점별 출현종수와 Shannon-Wiener의 다양도지수는 식물플랑크톤의 현존량이 높게 관찰된 정점에서 비교적 높게 나타났으나, 균등도 지수는 반드시 그렇지는 않았다.
- 반면 정점 13의 제주도 연안 정점에서는 수온이 급격히 하강하여 수괴의 특성이 전혀 다른 것을 확인할 수 있었다. 그 후 광양만으로 향하는 연안 정점 14에서 23에 걸쳐서 약간의 수온 증감 현상은 보였으나 두드러진 차이는 보이지 않았다. 광양만에서 거제도 외측 남단연안으로 향하는 정점 28에서는 급격한 수온 하강현상이 나타났고, 그 후 정점 29에서부터 반등하여 급격히 상승하는 양상을 보였다.
- 남해 광역해역에서 하계 식물플랑크톤의 수평적 군집 구조를 파악하기 위해 2009년 6월 18일부터 20일에 걸쳐 총 31 정점의 현장조사를 수행한 결과, 식물플랑크톤은 총 111종이 출현하였다. 수괴의 분포와 식물플랑크톤의 군집구조를 바탕으로 통계분석한 결과, 하계 남해 광역해역은 크게 2 그룹으로 나누어졌다.
- 5a). 또한 광양만 주변 정점 20과 23에서 단발적으로 높게 관찰되었고, 상대적인 저온수괴가 관찰된 제주도 연안에서 비교적 높게 나타났고, 장목만의 정점 1에서도 높게 관찰되었다. 식물플랑크톤 현존량은 Chl.
- 결과적으로 그룹 1에 해당되는 수역은 남방의 쿠로시오 영향을 현저히 받고 저영양염 수괴를 형성하는 외양정점으로 식물플랑크톤 현존량과 종조성이 극히 낮았다. 반면, 그룹 2에 해당되는 광양만과 거제도 주변의 연안해역에서는 규조류와 더불어 은편모조류가 상대적으로 높은 영양염을 효율적으로 이용하여 우점출현할 수 있었고, 그 결과 연안해역에 가까운 정점에서도 하계 영양염이 제한(주로 N, P)되었다.
- 1999), 통영해역에서 초 여름에 우점하였다(정 등 2008). 본 연구에서도 S. costatum가 높게 출현한 정점에서는 상대적으로 저염분수가 형성되었고, 이것은 선행연구와 비교적 잘 일치하였다. 규산질편모조류, 유글레나조류, 은편모조류를 대상으로 한 CCA분석을 살펴보면(Fig.
- 2). 수온은 거제도 장목만 정점 1에서 대한해협북단으로 이어지는 정점 5까지 조금씩 증가하는 양상을 보였으나, 대한해협을 따라 남단으로 향하는 정점과 제주부근 정점에서 높게 나타났다(St. 6-12). 반면 정점 13의 제주도 연안 정점에서는 수온이 급격히 하강하여 수괴의 특성이 전혀 다른 것을 확인할 수 있었다.
- 그룹 1에 해당되는 정점은 고온·고염해수인 쿠로시오 기원의 대마난류의 영향을 강하게 받는 지역으로 식물플랑크톤의 현존량이 극히 낮게 관찰되었다. 식물플랑크톤의 성장은 낮은 영양염 때문에 극히 제한되었고, 낮은 영양염에도 성장이 가능한 종이 선택적으로 출현하였다. 그 중 크기가 작은 와편모조류가 우점 출현한 것은 수온이 높고 성층으로 인한 안정된 수괴가 영향을 미친 것으로 사료된다.
- 대한해협과 제주도 연안으로 이어지는 해역에서는 극히 낮은 농도의 식물플랑크톤이 관찰되었고, 그 중 와편모조류가 상대적으로 높은 비율을 차지했다. 은편모조류는 제주도에서 광양만으로 이어지는 해역과 광양만에서 거제도 외양 남단으로 연결되는 해역에서 높게 나타났다. 규질편모조류, 유글레나조류, 라피도조류의 그룹은 출현 빈도도 낮고 개체수 밀도도 극히 낮게 관찰되었다.
- α의 농도의 45% 이상을 차지하였다(미공개 자료). 이 구간에서는 규산염을 제외한 모든 영양염이 검출한계선에 가까운 농도를 나타내어 미소식물플랑크톤 증식의 제한요인이 되었고, 상대적으로 낮은 영양염에서도 성장이 가능한 초미소 식물플랑크톤이 우점할 수 있었다고 사료된다.
- 규질편모조류, 유글레나조류, 라피도조류의 그룹은 출현 빈도도 낮고 개체수 밀도도 극히 낮게 관찰되었다. 정점별 출현종수와 Shannon-Wiener의 다양도지수는 식물플랑크톤의 현존량이 높게 관찰된 정점에서 비교적 높게 나타났으나, 균등도 지수는 반드시 그렇지는 않았다. 이것은 출현 종수가 많음에도 불구하고 어떤 특정 종이 두드러지게 높게 나타난 결과 균등도지수가 낮게 유지되었다는 것을 의미한다(Fig.
- 제주도 동남해역의 정점 9에서 12로 향할수록 수온 변동은 거의 없었으나, 염분은 조금씩 점차적으로 하강하는 경향을 보였고(Fig. 1, 2), 이것은 외양수의 영향보다 제주도 연안수의 영향을 직간접적으로 받아 염분이 낮게 관찰된 것으로 사료되었다. 하지만, 제주도 연안에 가장 가까운 제주북단 정점 13에서는 수온이 급격히 하강하였으며, 그 주변해역(St.
- 조사 정점별 식물플랑크톤의 주요 그룹을 살펴보면, 거제도 주변 해역의 정점 1, 28, 30, 31과 제주도 주변의 저온 수괴가 형성된 정점 13에서 규조류의 높은 현존량과 더불어 전체 식물플랑크톤의 50% 이상의 점유률을 나타내었다(Fig. 6). 대한해협과 제주도 연안으로 이어지는 해역에서는 극히 낮은 농도의 식물플랑크톤이 관찰되었고, 그 중 와편모조류가 상대적으로 높은 비율을 차지했다.
- 5b). 조사기간 동안 표층 수에 출현한 식물플랑크톤은 총 111종으로 동정되었으며, 그 중 규조류(Bacillariophyceae)가 2목30속57종, 와편모조류(Dinophyceae)가 6목21속43종, 규질편모조류(Chrysophyceae)가 1목1속4종, 유글레나류(Euglenophyceae) 1목2속2종, 라피도조류(Raphidophyceae) 1목1속3종으로 나타났다. 은편모조류(Crytophyceae)는 하나의 crytomonads 그룹이 관찰되었다.
- 7). 조사기간 중 규조류 Chaetoceros curvisetus, Chaetoceros socialis, Letocylindrus danicus, Pseudo-nitzschia delicatissima, Skeletonema costatum은 거제도 연안 정점에서 높은 밀도로 관찰되었고, 와편모조류는 Ceratium fusus, Gyrodinium spirale, Heterocapsa niei, Heterocapsa tirquetra와 같은 종이 상대적으로 높게 출현하였다. 그리고 5-10 µm의 크기를 가진 은편모그룹은 광양만에서 거제도로 이어지는 정점에서 우점하였다.
- 질산염+아질산염의 최고치는 정점 28에서 4.59 µM로 관찰되었고, 그 주변 정점(St. 27-30)과 제주도에서 광양만으로 이어지는 일부 정점 18과 21에서 조금 높은 값을 보였다.
- 여기서 높은 영양염 농도가 어디서 공급되었는지 2가지로 추측할 수 있다. 첫번째, 하계에 빈번히 관찰되는 호우의 영향과 두번째로 수주내의 연직혼합의 가능성이다. 하계에 빈번히 관찰되는 호우는 담수의 영향으로 연안일대에 저염분수괴를 형성하지만, 정점 28부근에서는 다른 주변 정점보다 높은 염분농도가 관찰되어 호우에 의한 영양염 공급이 이루어 졌다고는 판단하기 어렵다.
- 특히 광학현미경에서 동정이 극히 어려운 종은 속 수준에서 동정하였고, 10 µm 이하의 작은 와편모조류는 하나의 미동정 와편모그룹으로 묶었고, 은편모조류(Crytophyceae)는 하나의 은편모그룹으로 묶었다.
- 특히 정점 28의 밀도는 24.4 kg m−3로 조사 기간중 가장 높았고, 영양염(주로 질산염과 인산염) 또한 특이적으로 높게 관찰되었다(Fig. 3, 4).
- 특히 그룹 2에 해당되는 연안해역의 정점에서는 소형과 미소 크기의 규조류가 높은 현존량을 보인 반면, 그룹 1에 해당되는 외양정점에서는 그들의 세포밀도가 극히 낮게 관찰되었다. 한편, 대한해협에서 제주도 남단으로 향하는 정점에서는 현미경으로 관찰할 수 있는 종이 아주 적었고, 와편모조류의 출현률이 상대적으로 높았다. Furuya의 CHEMTAX를 기초로 한 색소 분석에 의하면(Furuya et al.
후속연구
- 이들 정점에서는 영양염 농도가 다른 정점보다 높게 관찰되었으며, 높은 영양염 조건에서 와편모조류보다 규조류가 빠르게 성장 할 수 있는 생리적인 이점을 이용하여 규조류가 영양염 경쟁에서 우위를 차지했을 가능성을 시사했다(Smayda 1997). 규조류에 대한 포식자들의 포식압은 그들의 성장을 제어 할 수 있으나(Turner 1984; Welschmeyer and Lohrenzen 1985), 돌발적으로 공급된 영양염(예를들면 연직혼합의 가능성)에 빠르게 반응할 수 있는 규조류는 포식자의 포식압에 보다 빠른 성장을 할 수 있는 가능성이 있는데 이를 증명하기 위해서는 추가적인 실내외에서의 포식압 측정 실험이 필요하다. 또한 앞에서 언급한 정점 13의 이질적 수괴가 형성된 것으로 사료된 곳은 식물플랑크톤 군집 조성에서도 주변 정점(St.
- 따라서 정점 28부근은 용승에 의한 연직혼합의 가능성이 높다고 판단된다. 그러나 하계에 단발적으로 발생하는 용승과 같은 연직혼합 현상을 정확하게 파악하기 위해서는 추후 그 주변해역에서 연직수층조사와 더불어 상세한 물리적인 연구가 필요하다.
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