영양염 증가에 따른 부유생태계 반응 모의: FVCOM을 이용한 중형폐쇄생태계(Mesocosm) 자료 재현 Modeling the effect of nutrient enrichment on the plankton population: Validation using mesocosm experiment data원문보기
FVCOM을 이용하여 시화호의 부영양화 메소코즘 내 부유생태계 변화 현장실험 결과를 재현하였다. 용존산소는 부영양화된 연안의 지화학생태 반응 결정에 중요한 역할을 하는 요소이나 FVCOM에서는 이를 모의하지 않아 용존산소 모듈을 추가하였으며, 그 적용성을 확인하였다. 수질생태 관련 상태변수를 영양염, 식물플랑크톤(극미소, 미소, 소형), 동물플랑크톤(원생동물 2군, 중형동물플랑크톤), 쇄설성 유기물, 용존성 유기물, 박테리아 그룹으로 설정하고 경기만과 시화호에서 측정된 생물군 간 먹이 상관관계 자료를 기반으로 모델을 구성하였다. 영양염 증가에 따른 메소코즘 내 크기별 식물플랑크톤의 변화 특성과 실험 초기에 나타나는 < 20 ${\mu}m$ 빈섬모충류 우점에서 scuticociliates로의 원생동물 천이 양상 등을 재현할 수 있었으며, 박테리아와 저산소의 영향을 파악하였다.
FVCOM을 이용하여 시화호의 부영양화 메소코즘 내 부유생태계 변화 현장실험 결과를 재현하였다. 용존산소는 부영양화된 연안의 지화학생태 반응 결정에 중요한 역할을 하는 요소이나 FVCOM에서는 이를 모의하지 않아 용존산소 모듈을 추가하였으며, 그 적용성을 확인하였다. 수질생태 관련 상태변수를 영양염, 식물플랑크톤(극미소, 미소, 소형), 동물플랑크톤(원생동물 2군, 중형동물플랑크톤), 쇄설성 유기물, 용존성 유기물, 박테리아 그룹으로 설정하고 경기만과 시화호에서 측정된 생물군 간 먹이 상관관계 자료를 기반으로 모델을 구성하였다. 영양염 증가에 따른 메소코즘 내 크기별 식물플랑크톤의 변화 특성과 실험 초기에 나타나는 < 20 ${\mu}m$ 빈섬모충류 우점에서 scuticociliates로의 원생동물 천이 양상 등을 재현할 수 있었으며, 박테리아와 저산소의 영향을 파악하였다.
Responses of plankton populations to nutrient enrichment in mesocosm experiments in Shihwa lake were simulated using FVCOM. Dissoloved oxygen module was added to the FVCOM to simulate impacts of its decreased levels. The ecological model included the major components of the pelagic ecosystem includi...
Responses of plankton populations to nutrient enrichment in mesocosm experiments in Shihwa lake were simulated using FVCOM. Dissoloved oxygen module was added to the FVCOM to simulate impacts of its decreased levels. The ecological model included the major components of the pelagic ecosystem including nutrients, phytoplankton (pico-, nano-, micro-), zooplankton (two groups of protozoa, mesozooplankton), particulate organic matter, dissolved organic matter and bacteria, and was calibrated using trophodynamic data collected from Gyeonggi Bay and Shihwa Lake. The model was able to reproduce major responses of plankton populations to nutrient enrichment, including phytoplankton of different size groups, change of dominance of protozoa from < 20 ${\mu}m$ oligotrichs to scuticociliates, and reponses to bacteria and low levels of dissolved oxygen in water column of the mesocosms.
Responses of plankton populations to nutrient enrichment in mesocosm experiments in Shihwa lake were simulated using FVCOM. Dissoloved oxygen module was added to the FVCOM to simulate impacts of its decreased levels. The ecological model included the major components of the pelagic ecosystem including nutrients, phytoplankton (pico-, nano-, micro-), zooplankton (two groups of protozoa, mesozooplankton), particulate organic matter, dissolved organic matter and bacteria, and was calibrated using trophodynamic data collected from Gyeonggi Bay and Shihwa Lake. The model was able to reproduce major responses of plankton populations to nutrient enrichment, including phytoplankton of different size groups, change of dominance of protozoa from < 20 ${\mu}m$ oligotrichs to scuticociliates, and reponses to bacteria and low levels of dissolved oxygen in water column of the mesocosms.
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문제 정의
본 연구는 개선된 용존산소 모듈을 포함한 FVCOM의 전체 수질생태 모듈이 생지화학적 반응을 현실적으로 모의할 수 있는지를 평가하기 위하여 기존에 연구된 메소코즘 현장실험 자료를 모델의 검정자료로 활용하였다. 메소코즘 현장실험 장치는 외부와의 물질교환이 차단되었고 강제로 수직 혼합되어 3차원적인 공간 변화가 없는 인위적인 환경이었다.
본 연구에서는 FVCOM을 이용하여 영양염 증가에 의한 동식물 플랑크톤 변화를 관찰한 메소코즘 현장실험 결과를 재현하였다. 시화호와 경기만 부유 생태계의 먹이망 관계를 고려하여 식물플랑크톤을 크기별로 3개의 군으로, 동물플랑크톤을 3개의 군으로 구분하였고, 영양염(질산염, 암모니아, 인산염, 규산염), 쇄설성 유기물(탄소, 질소, 인, 규소), 용존성 유기물(탄소, 질소, 인)로 모델을 구성하였다.
본 연구에서는 연안, 특히 시화호에서 중요한 요소로 작용하고 있는 용존산소(DO)를 모의하기 위해 기존의 FVCOM에 포함되지 않은 용존산소(DO) 모의 기능을 추가하고, 저산소 환경이 부유생물과 지화학적 반응에 영향을 미칠 수 있도록 모델을 개선하였다. 따라서 이를 고려하지 못하여 동물 플랑크톤 천이 등의 중요한 반응을 재현하지 못했던 FVCOM 수질생태 모듈의 현지 재현성을 향상시켰다.
그러나 시화호와 같이 저산소층이 형성되는 해역에서는 용존산소 모의가 부유생태계 변동에 중요한 요소임에도 FVCOM의 생태모듈인 FBM은 이를 모의하지 않는 단점이 있다. 이에 본 연구는 FVCOM을 이용하여 경기만의 부유생태계 변동을 모의하기 위한 첫 단계로서 FVCOM 모델의 각 영양단계와 종별 관계 재현성 제시를 목적으로 2005년 시화호 내에서 영양염 증가에 대한 부유생태계 반응을 파악하기 위하여 수행된 메소코즘 현장실험의 결과(해양수산부, 2005)를 재현하였다. 메소코즘 실험의 경우 해수와 물질의 유통이 제한되기 때문에 생태계의 복합성을 유지하면서 새로운 개체군의 유입이나 기존 개체군의 유실이 없이 실험 시작 시점의 생물 개체군을 따라 변화양상을 추적할 수 있다.
제안 방법
20 µm 미만의 빈섬모충류(protozoa 1)와 scuticociliates (protozoa 2)의 개체당 부피는 각각 2,322 µm3 cell−1과 6,283 µm3 cell−1로 측정되었으므로 개체당 탄소량은 각각 441 pgC cell−1과 1,194 pgC cell−1로 적용하였다.
5. Simplified flow diagram showing the structure of the ecological model for this study.
대조구 메소코즘에는 해수 이외의 물질을 첨가하지 않았으며(Case A), 부영양화의 영향을 측정하기 위한 메소코즘에는 해수 투입 직후 질산염(8.4 gN·m−3)과 인산염(1.33 gP·m−3)을 첨가하였다(Case B).
따라서 이를 고려하지 못하여 동물 플랑크톤 천이 등의 중요한 반응을 재현하지 못했던 FVCOM 수질생태 모듈의 현지 재현성을 향상시켰다. 또한 개선된 모델을 사용하여 메소코즘 현지실험을 재현하고 모델결과와의 시계열 비교를 통하여 모델의 신뢰성을 확인하였다.
메소코즘 재현을 위한 모델로 유한체적법을 사용하는 3차원 FVCOM의 수질생태 모듈인 FBM을 개선하여 사용하였다. FVCOM의 기본방정식은 연속방정식, 수평방향의 운동방정식, 열 및 염 보존방정식과 상태방정식 그리고 수질생태변수에 대한 물질보존방정식으로 구성되어 있으며, 유체정역학적 가정과 Boussinesq 근사를 사용한다.
본 연구에서는 비구조 격자망을 사용하여 지름 1 m, 깊이 5 m의 메소코즘 실험구를 구성하였다. 수직적으로는 등간격인 11개의 층으로 설정하였고 수평적으로는 삼각격자를 사용하였다.
본 연구에서는 FVCOM을 이용하여 영양염 증가에 의한 동식물 플랑크톤 변화를 관찰한 메소코즘 현장실험 결과를 재현하였다. 시화호와 경기만 부유 생태계의 먹이망 관계를 고려하여 식물플랑크톤을 크기별로 3개의 군으로, 동물플랑크톤을 3개의 군으로 구분하였고, 영양염(질산염, 암모니아, 인산염, 규산염), 쇄설성 유기물(탄소, 질소, 인, 규소), 용존성 유기물(탄소, 질소, 인)로 모델을 구성하였다. FVCOM에 포함되지 않은 용존산소 모듈을 추가하여 수질·생태 모듈과 연계한 결과, 메소코즘 내 영양염 증가에 따른 식물플랑크톤의 변화가 잘 재현되었으며, 산소가 충분한 메소코즘 환경에서는 빈섬모충류가 우점하였고, 메소코즘 내에서 산소농도가 감소할수록 scuticociliates가 우점하는 동물플랑크톤의 종 천이도 재현할 수 있었다.
33 gP·m−3)을 첨가하였다(Case B). 실험 기간은 성층이 형성되기 쉬운 하계이므로 성층 형성을 방지하고 표층과 저층의 수직혼합을 위하여 임펠러를 설치하고 실험 종료시까지 지속적으로 메소코즘 내 해수를 혼합하였다. 임펠러는 저층수를 흡입하여 상층으로 강제 관입시키는 장치이다.
최초의 시료 채집은 임펠러 작동 30분 후에 실시하였으며, 이후 1~4일 간격으로 총 10일 동안 시료를 채집하였다. 영양염, 엽록소, 식물플랑크톤과 원생생물 분석을 위한 시료는 니스킨 채수기를 이용하여 해수면하 2m에서 채집하였고, 중형동물플랑크톤 시료는 개체 손상을 방지하기 위하여 다이아프램 펌프를 사용하여 해수면하 2m에서 20 L의 해수를 채수하여 분석하였다.
원생동물은 실험기간 동안 뚜렷한 천이가 나타난 우점 분류군인 20 µm 미만의 빈섬모충류(Protozoa 1)와 scuticociliates(Protozoa 2)로 구분하여 모의하였다.
용존산소는 육상 및 해양수질을 정량적으로 평가할 수 있는 주요 지표로 사용되며, 용존산소가 감소하여 저산소환경이 나타날 경우 일부 저서생물이 폐사하고 부유생물들이 혐기성환경에서 나타나는 종들로 천이되는 등의 생태계 변화가 나타난다. 이에 본 연구에서는 FVCOM에 지화학적 반응과 연계되어 용존산소의 농도를 모의할 수 있도록 모듈을 추가하였고, 시화호에서 나타나는 저산소 환경이 생물에 미치는 영향을 모의할 수 있도록 모델을 개선하였다(2.3절).
임펠러를 사용하여 강제로 수직 혼합시킨 메소코즘 현장실험 환경을 재현하기 위하여 배경 수직난류확산계수를 10−3m2/s로 설정하고 쇄설성 유기물과 동·식물 플랑크톤의 침강속도를 0 m/s로 설정하여 강제 수직혼합 환경을 설정하였다.
임펠러는 저층수를 흡입하여 상층으로 강제 관입시키는 장치이다. 최초의 시료 채집은 임펠러 작동 30분 후에 실시하였으며, 이후 1~4일 간격으로 총 10일 동안 시료를 채집하였다. 영양염, 엽록소, 식물플랑크톤과 원생생물 분석을 위한 시료는 니스킨 채수기를 이용하여 해수면하 2m에서 채집하였고, 중형동물플랑크톤 시료는 개체 손상을 방지하기 위하여 다이아프램 펌프를 사용하여 해수면하 2m에서 20 L의 해수를 채수하여 분석하였다.
대상 데이터
본 연구에서는 비구조 격자망을 사용하여 지름 1 m, 깊이 5 m의 메소코즘 실험구를 구성하였다. 수직적으로는 등간격인 11개의 층으로 설정하였고 수평적으로는 삼각격자를 사용하였다. 수평격자간격은 0.
데이터처리
수질생태변수의 초기 조건은 메소코즘 현장실험의 초기 측정치를 사용하였으며, 메소코즘 현장실험에서 측정되지 않은 박테리아는 백 등(2010)이 시화호에서 측정한 평균값을 사용하였다(Table 1). Case A는 대조구 메소코즘을 재현하는 실험안으로서 해수 이외의 물질을 첨가하지 않았기 때문에 질산염과 인산염의 초기 농도가 주변 해수의 농도와 동일하며, 인위적으로 부영양화 환경을 설정하는 Case B에는 질산염과 인산염의 초기농도를 높게 설정하였다(Table 1).
이론/모형
수평방향으로는 비구조격자망을, 수직방향으로는 시그마 층을 사용한다. 난류마감모델로는 Mellor and Yamada level-2.5 모델을 사용한다(Mellor and Yamada, 1982; Galperin et al., 1988). FVCOM의 수질생태 모듈인 FBM은 기본적으로 영양염, 쇄설성 유기물, 용존성 유기물, 식물플랑크톤, 동물플랑크톤, 박테리아 그룹으로 구성되는데(Fig.
박테리아의 생체량은 개체수로부터 Lee and Fuhrman(1987)의 변환 값인 19.8 fgC cell−1을 사용하였다.
원생동물 중 빈섬모충류의 생체량은 기하학 공식에 따라 개체의 부피를 측정한 후 Putt and Stoecker(1989)에 의해 제시된 단위부피당 탄소량인 0.19 pgC µm−3을 적용하여 추정하였다.
성능/효과
FVCOM에 포함되지 않은 용존산소 모듈을 추가하여 수질·생태 모듈과 연계한 결과, 메소코즘 내 영양염 증가에 따른 식물플랑크톤의 변화가 잘 재현되었으며, 산소가 충분한 메소코즘 환경에서는 빈섬모충류가 우점하였고, 메소코즘 내에서 산소농도가 감소할수록 scuticociliates가 우점하는 동물플랑크톤의 종 천이도 재현할 수 있었다.
본 연구에서는 연안, 특히 시화호에서 중요한 요소로 작용하고 있는 용존산소(DO)를 모의하기 위해 기존의 FVCOM에 포함되지 않은 용존산소(DO) 모의 기능을 추가하고, 저산소 환경이 부유생물과 지화학적 반응에 영향을 미칠 수 있도록 모델을 개선하였다. 따라서 이를 고려하지 못하여 동물 플랑크톤 천이 등의 중요한 반응을 재현하지 못했던 FVCOM 수질생태 모듈의 현지 재현성을 향상시켰다. 또한 개선된 모델을 사용하여 메소코즘 현지실험을 재현하고 모델결과와의 시계열 비교를 통하여 모델의 신뢰성을 확인하였다.
6에는 표층에 대한 모델결과가 제시되었으나 인위으로 표·저층간의 수직확산을 크게 설정하였으므로 모델결과에서 표층과 저층의 차이는 나타나지 않았다. 메소코즘 현장실험 자료를 사용하여 보정된 모델링 결과는 부유생태계 구성 요소인 영양염, 용존산소, 식물플랑크톤, 동물플랑크톤 각 그룹의 시간에 따른 변화 특성과 원생동물의 종 천이를 잘 재현하고 있다고 판단된다.
, 2001), 시화호와 경기만에서도 박테리아가 섬모충류의 주요 먹이원이 될 수 있음이 보고된 바 있다(양 등, 2003; 백 등, 2010). 본 모델에서도 박테리아를 원생동물의 먹이원으로 설정하였으며, 모델결과로부터 빈섬모충류와 scuticocilates의 성장 및종의천이를확인할수있었다. 이와같이경기만과시화호의 부유 생태계에서 박테리아 역할의 중요성을 고려할 때 향후 생태계 모델 적용의 신뢰도를 향상시키기 위해서는 박테리아에 대한 조사가 필요할 것으로 사료된다.
식물플랑크톤과 달리 < 20 µm oligotrichs(빈섬모충류)는 Case A와 Case B에서 모두 실험시작 후 1~2일까지 증가한 후다시 급격히 감소하고, scuticociliates는 점진적으로 증가하다가 실험 7일째 최대를 보인 후 다시 감소하는 양상을 보였다.
실험 기간 중 대조구(이후 Case A)와 영양염 첨가구(이후 Case B) 간의 차이는 식물플랑크톤에서 가장 뚜렷하게 나타났다. 영양염 첨가구(Case B)에서는 소형과 미소 식물플랑크톤이 실험시작 후부터 약 5일까지 급격하게 증가하며, 이후 영얌염의 농도가 낮아지면서 성장률 감소에 따른 생체량의 감소가 나타났다.
실험 기간 중 대조구(이후 Case A)와 영양염 첨가구(이후 Case B) 간의 차이는 식물플랑크톤에서 가장 뚜렷하게 나타났다. 영양염 첨가구(Case B)에서는 소형과 미소 식물플랑크톤이 실험시작 후부터 약 5일까지 급격하게 증가하며, 이후 영얌염의 농도가 낮아지면서 성장률 감소에 따른 생체량의 감소가 나타났다. 반면 실험기간 중 대조구의 식물플랑크톤은 초기와 유사하거나 약간 감소하는 경향을 보였다.
원생동물의 섭식 영향은 실험 초기 20 µm 미만의 빈섬모충류(Protozoa 1)의 성장에 따라 극미소 식물플랑크톤이 급격하게 감소하는 결과로 나타났다.
원생동물은 실험기간 동안 뚜렷한 천이가 나타난 우점 분류군인 20 µm 미만의 빈섬모충류(Protozoa 1)와 scuticociliates(Protozoa 2)로 구분하여 모의하였다. 중형동물 플랑크톤은 요각류, 야광충, 따개비 유생, 다모류 유생, 연체동물 유생을 포함하나, 실험기간 중 요각류 성체와 유생이 전체 중형 동물플랑크톤의 90% 이상을 차지하는 극우점 현상을 보여 전체를 단일 종으로 고려하였다.
Case B에서 질산염과 인산염의 초기 농도는 대조구(Case A)에 비하여 각각 111배와 62배 수준이다. 항목에 따라 대조구와 실험구의 초기 농도가 다소 차이를 보이는 경우도 있었으나 실험과정 중 변화하는 범위에 비해 상대적으로 작게 나타났다. 따라서 모델의 초기조건으로 각 메소코즘 현장실험구의 초기 값을 사용하였다(Table 1).
후속연구
실제 해양환경은 다양한 물리적인 외력들과 생지화학적 반응으로 인하여 3차원적인 수질생태 변화가 나타난다. 따라서 향후 본 연구에서 개선된 모델을 실제 해역에 적용하여 3차원적인 수질생태 특성을 재현할 계획이다.
본 모델에서도 박테리아를 원생동물의 먹이원으로 설정하였으며, 모델결과로부터 빈섬모충류와 scuticocilates의 성장 및종의천이를확인할수있었다. 이와같이경기만과시화호의 부유 생태계에서 박테리아 역할의 중요성을 고려할 때 향후 생태계 모델 적용의 신뢰도를 향상시키기 위해서는 박테리아에 대한 조사가 필요할 것으로 사료된다.
이와 같은 결과는 이미 시화호와 인근 경기만에 대한 생태 연구 자료를 충분히 활용할 수 있었기 때문인 것으로 판단된다. 향후 생태계 모델링의 필요성 증가에 따른 생태계 모델링 예측능력을 향상시키기 위한 노력으로 생태계 모델의 지속적인 개선, 개발뿐만 아니라 생태계 먹이망 관계 등 다양한 기초 연구 자료를 확보할 필요가 있다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
부영양화된 연안의 지화학생태 반응 결정에 중요한 역할을 하는 요소는 무엇인가?
FVCOM을 이용하여 시화호의 부영양화 메소코즘 내 부유생태계 변화 현장실험 결과를 재현하였다. 용존산소는 부영양화된 연안의 지화학생태 반응 결정에 중요한 역할을 하는 요소이나 FVCOM에서는 이를 모의하지 않아 용존산소 모듈을 추가하였으며, 그 적용성을 확인하였다. 수질생태 관련 상태변수를 영양염, 식물플랑크톤(극미소, 미소, 소형), 동물플랑크톤(원생동물 2군, 중형동물플랑크톤), 쇄설성 유기물, 용존성 유기물, 박테리아 그룹으로 설정하고 경기만과 시화호에서 측정된 생물군 간 먹이 상관관계 자료를 기반으로 모델을 구성하였다.
FVCOM(Finite-Volume Coastal Ocean Model)에 포함된 생태모듈은 무엇인가?
FVCOM(Finite-Volume Coastal Ocean Model)에 포함된 생태모듈인 FBM(Flexible Biological Module)은 동식물플랑크톤, 영양염, 쇄설성 유기물, 용존성 유기물, 박테리아 등 먹이망의 기본 구조와 각 먹이 단계에서의 여러 종에 대한 분리 모의가 가능하다(Chen et al., 2006).
국내에서 식물플랑크톤의 증식 및 부영양화를 모의하기 위해 적용한 생태계의 변화를 모의하는 생태계모델의 한계점은 무엇인가?
생태계모델로는 Chen(1970)에 의해 사용된 부영양화 모델이후 최근 수십 년간 다양한 예측 모델이 개발되고 적용되어왔다(Jørgensen, 2009). 국내에서도 식물플랑크톤의 증식 및 부영양화를 모의하기 위해 생태계모델이 적용된 바 있는데(김·김, 2002; 김 등, 2002; 송 등, 2007; 이 등, 2008), 다양한 매개변수나 반응계수에 대한 실측자료의 부족으로 현장의 특성과 상이한 외국의 자료에 의존하여야 하는 한계점이 있다(송 등, 2007). 따라서 다양한 생태계모델을 개발, 적용하는 노력과 함께 모델의 예측력 향상을 위해 지역 생태계 특성에 대한 상세한 분석과 자료의 확보가 필요한 시점이라 할 수 있다.
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