Considering that the world population is expected to total 9 billion by 2050, it will clearly be necessary to sustain and even accelerate the rate of improvement in crop productivity. In the 21st century, we now face another, perhaps more devastating, environmental threat, namely climate change, whi...
Considering that the world population is expected to total 9 billion by 2050, it will clearly be necessary to sustain and even accelerate the rate of improvement in crop productivity. In the 21st century, we now face another, perhaps more devastating, environmental threat, namely climate change, which could cause irreversible damage to agricultural ecosystem and loss of production potential. Enhancing intrinsic yield, plant abiotic stress tolerance, and pest and pathogen resistance through agricultural biotechnology will be a critical part of feeding, clothing, and providing energy for the human population, and overcoming climate change. Development and commercialization of genetically engineered crops have significantly contributed to increase of crop yield and farmer's income, decrease of environmental impact associated with herbicide and insecticide, and to reduction of greenhouse gas emissions from this cropping area. Advances in plant genomics, proteomics and system biology have offered an unprecedented opportunities to identify genes, pathways and networks that control agricultural important traits. Because such advances will provide further details and complete understanding of interaction of plant systems and environmental variables, biotechnology is likely to be the most prominent part of the next generation of successful agricultural industry. In this article, we review the prospects for modification of agricultural target traits by genetic engineering, including enhancement of photosynthesis, abiotic stress tolerance, and pest and pathogen resistance associated with such opportunities and challenges under climate change.
Considering that the world population is expected to total 9 billion by 2050, it will clearly be necessary to sustain and even accelerate the rate of improvement in crop productivity. In the 21st century, we now face another, perhaps more devastating, environmental threat, namely climate change, which could cause irreversible damage to agricultural ecosystem and loss of production potential. Enhancing intrinsic yield, plant abiotic stress tolerance, and pest and pathogen resistance through agricultural biotechnology will be a critical part of feeding, clothing, and providing energy for the human population, and overcoming climate change. Development and commercialization of genetically engineered crops have significantly contributed to increase of crop yield and farmer's income, decrease of environmental impact associated with herbicide and insecticide, and to reduction of greenhouse gas emissions from this cropping area. Advances in plant genomics, proteomics and system biology have offered an unprecedented opportunities to identify genes, pathways and networks that control agricultural important traits. Because such advances will provide further details and complete understanding of interaction of plant systems and environmental variables, biotechnology is likely to be the most prominent part of the next generation of successful agricultural industry. In this article, we review the prospects for modification of agricultural target traits by genetic engineering, including enhancement of photosynthesis, abiotic stress tolerance, and pest and pathogen resistance associated with such opportunities and challenges under climate change.
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문제 정의
그 어느 때보다 어려운 상황에서 작물 생산량 증대라는 중대 과제를 해결하는데 있어서 농업생명공학기술이야 말로 중추적 역할을 해야 할 것이다. 따라서 본 보고에서는 불리한 기후변화 여건을 극복하고 인류생존에 필요한 식량의 생산성 향상을 중심으로 농업생명공학분야의 주요 연구개발 내용과 앞으로 맞이하게 될 기회와 도전과제에 대해 논하고자 한다.
앞서 본바와 같이 식물 전사인자는 새로운 농업생명공학을 주도할 매우 유용한 자원임에 틀림이 없지만 유전체학을 생명공학에 적용하고 이를 통해 농업생명공학 상품을 상업적 성공으로 연결시키기까지는 많은 도전이 도사리고 있다. 먼저 특정 전사인자를 모델 식물에서 밝혀졌을 때 목표로 하는 전사인자의 해당 경로가 해당 작물에 있느냐는 것이다. 지금까지 많은 사례를 통해 애기장대의 전사인자가 다른 종의 식물에서도 같은 작용을 한다는 것이 많이 알려져 있지만 대상작물의 유전적 배경을 비롯해 목표 전사인자가 작용할지 여부에 더 많은 주의를 기울여야 할 것이다.
병 저항성과 관련해서는 단일 유전자의 형질전환을 통해 상당한 저항성을 획득할 수 있었지만 궁극의 목표는 작물이 비유연관계의 다중 병원균에 대한 광범위한 스펙트럼의 병 저항성을 가지도록 하는 것이다. AP2/EREBP family의 ERF subfamily 유전자가 식물 병 반응에 관련되어 있다는 것이 밝혀지면서 그 이후 많은 연구가 진행된 결과 이 전사인자가 비유연관계에 있는 다중 병원균에 대한 저항성을 증진시키는 것이 밝혀져 (Gutterson and Reuber, 2004) 산업화가능성을 보여 주었다.
성능/효과
2008). 그 결과 콩 수량에 큰 영향을 미치는 옥수수 뿌리벌레 (Diabrotica virgifera virgifera)와 알풍뎅이 (Popilla japonica)에 대한 작물의 감수성이 증가했다. 기후변화로 인해한 간접저항성이 변화된 사례도 밝혀졌다.
따라서 특정 스트레스에 의해 유도되는 프로모터의 개발과 활용방법에 대한 연구가 필요할 것이다. 둘째, 지금까지 대부분 유전자 형질전환은 도입유전자 단백질이 기주식물 세포질에서 발현되도록 해왔다. 하지만 세포내 소기관 즉, 엽록체, 소포체, 액포, 미토콘드리아 등과 같은 세포기관에서 목표형질을 발현시킬 수 있는 발현 벡터의 개발이 필요하다.
신호 유도 및 전달과 관련해서는 칼슘 결합 단백질 유전자 (cnb1) 와 세포순환 조절 단백질 유전자 (at-dbf2), 애기장대 atght1, Ca-dependent protein kinase 유전자 (oscdpk7) 등의 protein kinase 관련 유전자를 과발현 시켜 열, 염분, 저온, 삼투압, 가뭄 등에 대한 내성이 향상된 것을 확인하였다. 식물체 세포 해독과 관련해서는 주로 애기장대나 대장균으로부터 분리한 생합성 반응 및 경로와 관련된 유전자를 담배 등에서 과발현 시킴으로서 산화 스트레스, 저온, 동해 등에 대한 내성이 증진되는 것을 확인하였다. 한편 지방산 대사와 관련된 유전자를 활용한 연구에서도 고온, 저온, 염분, 가뭄 등에 대한 내성 증진을 확인하였다 (Grover et al.
전사인자를 활용한 환경스트레스 내성 증진에 대해서는 아래에서 좀더 자세히 살펴보기로 한다. 신호 유도 및 전달과 관련해서는 칼슘 결합 단백질 유전자 (cnb1) 와 세포순환 조절 단백질 유전자 (at-dbf2), 애기장대 atght1, Ca-dependent protein kinase 유전자 (oscdpk7) 등의 protein kinase 관련 유전자를 과발현 시켜 열, 염분, 저온, 삼투압, 가뭄 등에 대한 내성이 향상된 것을 확인하였다. 식물체 세포 해독과 관련해서는 주로 애기장대나 대장균으로부터 분리한 생합성 반응 및 경로와 관련된 유전자를 담배 등에서 과발현 시킴으로서 산화 스트레스, 저온, 동해 등에 대한 내성이 증진되는 것을 확인하였다.
후속연구
2004). 그러나 식물체내에서 탄소동화물이 어떻게 감지되고, 다른 경로를 통해 탄소의 흐름을 조절하고, 생장과 물질의 분배에 영향을 미치는지에 대해서는 명확히 밝혀져야만 증가된 CO2를 최대한 활용할 수 있는 작물개발이 가능할 것이다. 최근 한 연구에 의하면 현재 CO2 농도에서 옥수수, 밀, 콩 등의 생산성은 광합성 능력보다는 탄소 동화산물의 저장능력에 의한 제한이 더 큰 것으로 밝혀졌다 (Borras et al.
2004). 그러므로 생명공학을 이용해 Rubisco의 촉매성질을 향상시키는 것도 실용적인 목표가 될 수 있을 것이다. 한편으로는 CO2 증가에 대응해 Rubisco의 양을 줄이는 대신 CO2 수용체인 ribulose-1,5-biphosphate(RuBP)의 재생능력을 향상시켜 증가된 동화량과 조화를 이루게 할 수도 있을 것이다.
2000). 그러므로 종자의 크기나 무게를 향상시키기 위한 연구보다는 총 바이오매스 증가와 저장능력 향상을 통한 생산성 증대를 꾀하는 것이 더 효과적일 수 있을 것이다. 몬산토, 신젠타, 파이오니어-듀폰과 같은 다국적 거대 기업은 질소의 이용 효율향상을 위해 많은 투자를 하고 있다.
2007) 등이 있다. 기후변화는 병원균의 생식력을 증가시키고 진화를 가속화해 새로운 병이 돌발적으로 발생하고 다른 곳으로 전염될 경우 방대한 감염 면적에 대한 즉각적인 방제가 매우 어렵다는 점을 고려할 때 세계 식량안보에도 치명적인 영향을 줄 것으로 예상된다. 따라서 기후변화, 작물 생산성, 해충, 병원균간의 상호작용에 대한 전체적 이해를 바탕으로 지속가능한 병해충 저항성 작물개발 또한 생명공학이 도전하고 해결해야할 과제임이 분명하다.
셋째, 단일유전자가 아닌 복수의 복합 유전자를 형질전환하고 발현시킬 수 있는 벡터와 여기에 필요한, 프로모터, 선발 마커 등의 개발도 필요하다. 넷째, 형질전환 대상 식물이 주로 애기장대와 담배에 치중되었지만 앞으로는 실용적인 작물에 해당 유전자를 도입할 수 있는 형질전환 기술 개발이 필요하다. 다섯째, 형질전환 대상 작물의 품종 선별에도 주의를 기울여야 하며 형질전환체 개발 후 고정 계통 육성, 발현변이 분석, 수량을 포함한 중요 농업적 형질 평가 등 실제 포장시험을 통해 유전학 및 육종가와 협력으로 광범위한 평가가 효과적으로 이루어 질 수 있도록 해야 할 것이다.
넷째, 형질전환 대상 식물이 주로 애기장대와 담배에 치중되었지만 앞으로는 실용적인 작물에 해당 유전자를 도입할 수 있는 형질전환 기술 개발이 필요하다. 다섯째, 형질전환 대상 작물의 품종 선별에도 주의를 기울여야 하며 형질전환체 개발 후 고정 계통 육성, 발현변이 분석, 수량을 포함한 중요 농업적 형질 평가 등 실제 포장시험을 통해 유전학 및 육종가와 협력으로 광범위한 평가가 효과적으로 이루어 질 수 있도록 해야 할 것이다.
식물 시스템 생물학 지도가 점차 완성되면 유전자나 단백질 네트워크 상에서 최적의 조정기점을 찾아내고, 고유 생산량이나 수량 안정성에 긍정적 이거나 부정적 영향을 주는 공통조절 유전자들을 밝혀낼 수 있을 것이다. 더 나아가서는 시스템 생물학 지도를 이용해 기후변화에도 잘 적응할 수 있는 새로운 형질을 만들 수도 있을 것이며, 대사공학으로 농산물 영양성분을 향상시켜 제 3세대 GMO를 만들 수도 있을 것이다. 아직 제 2세대 GMO 개발이 한창 진행 중에 있지만 시스템 생물학 지도의 완성은 제 3세대 생명공학의 새로운 장을 열어 줄 것이 분명하다.
4%에 그쳤는데 그 이유는 뿌리 공생균을 통해 대기 중 질소 고정으로 질소 부족분을 보충 할 수 있었던 것으로 밝혔다. 두과작물의 질소고정능력을 다른 작물에 도입하는 것은 작물의 질소흡수를 향상시켜 탄소증가에 따른 질소를 보충해 생산량을 극대화하는 동시에 화학비료 사용량 절감으로 환경부담도 줄일 수 있는 농업생명공학의 이상적인 목표중 하나가 될 것이다.
지금까지 많은 사례를 통해 애기장대의 전사인자가 다른 종의 식물에서도 같은 작용을 한다는 것이 많이 알려져 있지만 대상작물의 유전적 배경을 비롯해 목표 전사인자가 작용할지 여부에 더 많은 주의를 기울여야 할 것이다. 둘째는 전사인자 활용기술은 앞서 본바와 같이 성장 지연과 같은 부작용을 수반하는 경우 이를 감소시키거나 산업적 가치를 가질 수 있는 바람직한 형질의 수준을 강화하는 등 최적화를 필요로 한다. 이때 최적화 비용과 노력을 최소화하기 위해서는 미리 도입유전자의 발현이 조직 특이적이거나, 발달과정에서 특이적으로 혹은 특정 환경조건하에서 적절히 유도될 수 있도록 적절한 프로모터를 사용하는 방안도 염두에 두어야 한다.
2003) 광합성 조절가능성을 보여 주었다. 또한 WRKY, AP2/EREBP, MYB family 등의 전사인자는 잎의 노화와 관련된 것이 밝혀졌는데 (Eulgem et al. 2000; Chen et al. 2002), 잎의 노화를 지연시켜 잎의 광합성 기간을 연장시킴으로써 광합성을 증대시키는 것도 가능할 것이다. 앞서 밀과 옥수수의 사례와 유사하게 식물 분화와 관련된 전사인자 조절을 통해 작물 초형을 변형함으로써 잎의 수광 능력을 극대화해 아래 부위 잎이 빛에 대한 경합을 최소화해 광합성량을 증대시킬 수 도 있을 것이다.
즉 목표 유전자를 발견하기 위해서는 시간적, 공간적 특이성을 통합한 전체 게놈의 발현 프로파일을 대상으로 하고, 목표 유전자의 선발은 신호전달과 유전자 간 네트워크에 대한 이해를 바탕으로 해야 할 것이다. 선발된 유전자를 활용해 형질전환체를 육성하고 포장에서 농업적 중요 형질과 함께 마이크로 어레이를 통한 전사체 분석을 통해 조기에 목표로 하는 형질전환체를 획득할 수 있을 것이다.
이때 최적화 비용과 노력을 최소화하기 위해서는 미리 도입유전자의 발현이 조직 특이적이거나, 발달과정에서 특이적으로 혹은 특정 환경조건하에서 적절히 유도될 수 있도록 적절한 프로모터를 사용하는 방안도 염두에 두어야 한다. 셋째, GMO 상업화를 위한 주요 장애중 하나는 안전성과 관련된 당국의 승인을 얻는 것인 바, 전사 인자를 통해 비록 기존에 존재하는 형질을 강화한 형질전환작물의 경우 기존 작물에 비해 환경이나 보건에 대한 새로운 위험이 없다는 것을 증명해야 할 것이므로 여기에 대한 사전 대비도 필요 할 것이다.
하지만 세포내 소기관 즉, 엽록체, 소포체, 액포, 미토콘드리아 등과 같은 세포기관에서 목표형질을 발현시킬 수 있는 발현 벡터의 개발이 필요하다. 셋째, 단일유전자가 아닌 복수의 복합 유전자를 형질전환하고 발현시킬 수 있는 벡터와 여기에 필요한, 프로모터, 선발 마커 등의 개발도 필요하다. 넷째, 형질전환 대상 식물이 주로 애기장대와 담배에 치중되었지만 앞으로는 실용적인 작물에 해당 유전자를 도입할 수 있는 형질전환 기술 개발이 필요하다.
하지만 세계 몇 몇 기업에서는 초고성능 염기서열 분석능력과 단백질체학의 발전, IT기술의 접목 등을 통해 대규모로 전사인자에 상응하는 각각의 모든 단백질을 구명하려는 연구가 진행 중이며, 민간부문 뿐만 아니라 공공부문과 학계에서도 활발한 연구를 추진 중에 있어 완전한 식물 시스템 생물학 지도가 만들어질 가능성이 한층 더 높아졌다. 식물 시스템 생물학 지도가 점차 완성되면 유전자나 단백질 네트워크 상에서 최적의 조정기점을 찾아내고, 고유 생산량이나 수량 안정성에 긍정적 이거나 부정적 영향을 주는 공통조절 유전자들을 밝혀낼 수 있을 것이다. 더 나아가서는 시스템 생물학 지도를 이용해 기후변화에도 잘 적응할 수 있는 새로운 형질을 만들 수도 있을 것이며, 대사공학으로 농산물 영양성분을 향상시켜 제 3세대 GMO를 만들 수도 있을 것이다.
2002), 잎의 노화를 지연시켜 잎의 광합성 기간을 연장시킴으로써 광합성을 증대시키는 것도 가능할 것이다. 앞서 밀과 옥수수의 사례와 유사하게 식물 분화와 관련된 전사인자 조절을 통해 작물 초형을 변형함으로써 잎의 수광 능력을 극대화해 아래 부위 잎이 빛에 대한 경합을 최소화해 광합성량을 증대시킬 수 도 있을 것이다. 최근 식물 형태분화와 관련된 유전자와 몇 몇 핵심 전사인자가 밝혀졌다 (Wang and Li 2006).
이러한 전사인자 조절을 통한 생명공학기술은 앞으로 작물의 본질적 생산력 증가는 물론 기후변화에 대응해 작물의 안정적 생산에도 광범위하게 활용될 수 있을 것이다. 작물의 본질적 생산력은 광합성 능력 향상, 작물 형태 변화, 작물 생장율 증가 등을 통해 향상될 수 있을 것이다.
가장 중요한 것은 바로 지구 환경에 대한 부담을 최소화함과 동시에 불리한 기상상황에 잘 적응할 수 있는 안정적 식량생산 시스템을 구축하는 것이다. 이를 위해서는 작물 내 물질의 전류와 저장에 대한 이해, 병해충 피해, 물 등 자연자원의 효율적 사용, 고온과 고농도의 이산화탄소 등 환경스트레스에 대한 작물반응, 온실가스 효과 감축, 해수면상승과 염분 유입에 따른 내염성, 생물다양성 보존 등에 대한 연구개발을 통해 인류에게 필요한 식량을 충분히 지속적이고 안정적로 생산해야만 할 것이다. 단적인 예로 병해충 피해와 잡초와 경합으로 인한 작물생산 손실은 약 42%에 이르고 (Fischer et al.
2000) 단일 전사인자가 생물적, 무생물적 스트레스 양쪽 모두에 반응해 내성을 증진 시킬 수 있는 잠재적 가능성도 보여주었다. 이와 같은 연구 결과로 미루어 보면 전사인자 조절을 통해 병원균에 비특이적으로 반응해 작물을 보호할 수 있는 광범위한 스펙트럼의 병 저항성을 가진 작물개발도 가능할 것이다.
2006). 이와 같이 서로 상반된 연구 결과로 볼 때 작물 생산량을 극대화하기 위해서는 광합성량을 증가시키면 여기에 비례해 저장능력도 함께 증가시킬 수 있도록 해야 할 것이다.
이러한 전사인자 조절을 통한 생명공학기술은 앞으로 작물의 본질적 생산력 증가는 물론 기후변화에 대응해 작물의 안정적 생산에도 광범위하게 활용될 수 있을 것이다. 작물의 본질적 생산력은 광합성 능력 향상, 작물 형태 변화, 작물 생장율 증가 등을 통해 향상될 수 있을 것이다. 광합성 증대와 관련해서는 NF-Y (nuclear factor-Y) family 전사인자가 엽록체 발달을 조절하는 것이 밝혀져 (Miyoshi et al.
환경스트레스 내성 증진을 위한 여러 종류의 단일 유전자 조절 연구결과와 환경스트레스에 반응은 다중 유전자가 복합적으로 다양한 경로를 통해 조절한다는 점을 고려할 때 궁극적으로는 식물시스템 전체를 기반으로 한 접근이 있어야만 생명공학의 성공적 적용이 가능하다는 것이다. 즉 목표 유전자를 발견하기 위해서는 시간적, 공간적 특이성을 통합한 전체 게놈의 발현 프로파일을 대상으로 하고, 목표 유전자의 선발은 신호전달과 유전자 간 네트워크에 대한 이해를 바탕으로 해야 할 것이다. 선발된 유전자를 활용해 형질전환체를 육성하고 포장에서 농업적 중요 형질과 함께 마이크로 어레이를 통한 전사체 분석을 통해 조기에 목표로 하는 형질전환체를 획득할 수 있을 것이다.
최근 식물 형태분화와 관련된 유전자와 몇 몇 핵심 전사인자가 밝혀졌다 (Wang and Li 2006). 한편 식물의 세포 순환을 조절하는 전사인자를 이용해서 생장율을 증가 시킴으로써 바이오매스와 수량증대를 가져 올 수도 있을 것이다. 애기장대에서 CDC6 단백질 과발현을 통해 E2F 전사인자의 발현양상을 변화시킴으로서 세포분열과 세포크기를 증가 시켰다 (Beemster et al.
그러므로 생명공학을 이용해 Rubisco의 촉매성질을 향상시키는 것도 실용적인 목표가 될 수 있을 것이다. 한편으로는 CO2 증가에 대응해 Rubisco의 양을 줄이는 대신 CO2 수용체인 ribulose-1,5-biphosphate(RuBP)의 재생능력을 향상시켜 증가된 동화량과 조화를 이루게 할 수도 있을 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
식량부족으로 고통받고 있는 인구는 몇 명인가?
2002). 하지만 지금의 68억 세계인구가 2026년에는 80억, 2050년에는 90억 명으로 증가할 것으로 전망되는 가운데 이미약 8억 명의 인구가 식량부족으로 고통 받고 있다 (Fisher et al. 2002).
세계경제에서 농업이 차지하는 비중은 얼마인가?
농업은 일찍이 선진국의 사회 경제적 성장의 근간이었다. 세계적으로 노동력의 절반이 아직 농업에 종사하고 있고 세계경제에서 농업이 차지하는 비중은 25%에 이른다 (Fisher et al. 2002).
지난 250년 동안의 대기 중 이산화탄소 증가양상은 지난 몇 년 동안의 증가수치를 뛰어넘는 것인가?
지난 250년 동안 대기 중 이산화탄소는 280 ppm에서 381 ppm으로 증가했다 (IPCC 2007). 이러한 증가양상은 지난 65만년 동안의 증가수치를 훨씬 뛰어넘었다. 대기 중 이산화탄소 농도는 2050년에는 550 ppm까지 증가할 것으로 전망되었다 (IPCC 2007).
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