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문제 정의
- 이에 본 연구는 자치어 단계에서 볼락 속의 다른 종과 형태적으로 매우 유사하여 분류와 동정이 어려운 황점볼락을 대상으로 발육상태에 따른 내부 골격발달 과정에 관한 기본 패턴을 기술하여 본 종에 대한 정확한 정보를 제공하고자 한다.
제안 방법
- 8 mm의 자어는 두개골 가운데 부설골이 거의 골화가 완료되었으며, 상이골(epiotic)과 측사골(lateral ethmoid)의 골화가 시작되었다. 또한 구개부는 구개골(palatine)과 후익상골(metapterygoid)이, 설궁에는 간설골(interhyal)의 골화가 함께 진행되었다(Fig. 1E).
- 본 연구는 사육하면서 초기생활사 동안 황점볼락의 두개골, 현수골, 미골, 척추골, 쇄골 및 안와의 골격발달 과정을 관찰하였다. 황점볼락 자치어는 부화 후 3일째 전장 8.
- 사육기간 동안 자치어의 먹이는 산출 직후부터 15일째까지는 Rotifer(Brachionus plicatilis)를 공급하였으며, 5일째부터 25일째까지는 Brine shrimp(Artemia sp.) 유생을 차례로 급이하였고 20일 이후부터는 배합사료를 공급하였다.
- 자치어의 골격발달 과정을 관찰하기 위해 산출직후부터 80일째까지 4~5일 간격으로 10마리씩 무작위로 추출하여 5% 포르말린에 고정시킨 후 Kawamura and Hosoya(1991)의 이중염색법에 의해 염색하였으며, 이후 100% 글리세린에 보존하여 만능투영기와 입체해부현미경을 이용 관찰, 스케치하였다. 자치어의 각 부위의 명칭은 Kendall(1991), Okiyama(1988) 등에 따랐다.
- 황점볼락 자치어의 내부골격은 두부골격(head skeleton), 척추골(vertebrae), 미골(caudal skeleton), 견대골(pectoral girdle bone) 및 안와골(infraorbital bone)로 구분하여 관찰하였다.
대상 데이터
- 본 연구에 사용된 재료는 2007년 10월 전라남도 여수군 돌산읍 송도에 있는 가두리 양식장에서 자연산 친어를 채집하여 사육중인 개체를 육상 콘크리트 사각수조(280×280×80 cm)에 수용, 관리하던 중 2007년 12월 25일 전장 21.8~25.8 cm 범위의 친어 5마리가 자연산출한 자어를 사육하면서 실험에 사용하였다.
- 8 cm 범위의 친어 5마리가 자연산출한 자어를 사육하면서 실험에 사용하였다. 산출한 자어는 2007년 12월부터 2008년 5월까지 원형의 FRP수조(3 ton)에서 수용 및 사육하였으며, 사육 용수는 매일 1/2씩 환수하였고, 사육기간 동안의 수온 범위는 9.0~17.0℃(평균 13.6℃)였다.
이론/모형
- 자치어의 골격발달 과정을 관찰하기 위해 산출직후부터 80일째까지 4~5일 간격으로 10마리씩 무작위로 추출하여 5% 포르말린에 고정시킨 후 Kawamura and Hosoya(1991)의 이중염색법에 의해 염색하였으며, 이후 100% 글리세린에 보존하여 만능투영기와 입체해부현미경을 이용 관찰, 스케치하였다. 자치어의 각 부위의 명칭은 Kendall(1991), Okiyama(1988) 등에 따랐다.
성능/효과
- 6 mm의 자어는 두정극과 액극이 톱니 같은 모양을 형성하였고 두정극 바로 뒤에 경극이 형성되었다. 두개골 가운데 액골, 설이골, 노정골, 상후두골의 골화가 거의 완성되었으며, 구개부는 접속골과 방골이, 설궁에는 하설골의 골화가 완성되었다. 또한 양 턱을 지지하는 골격도 모두 골화가 완료되어 성어와 유사한 형태를 나타내었다.
- 2 mm로 성장하면 두정극, 경극, 액극 등이 보다 뾰족하게 돌출하여 융기선이 뚜렷하게 형성되었다. 두개골은 익설골, 익이골, 서골, 사골 및 비골의 골화가 가장 늦게 완료되었으며, 설궁은 인설골의 골화가 가장 늦게 완료되었다. 양 턱에는 이빨이 더욱 날카롭게 발달되었고, 전새개골에는 앞쪽에 형성된 2개의 가시는 소실되고 후연에 잘 발달된 5개의 가시가 형성되었다(Fig.
- 3 mm의 자어는 척추골의 골화가 진행되어 2O번째 추체까지 골화가 진행되었으며, 이에 대응하는 신경극과 혈관극도 골화되었으나 그 끝은 아직 뾰족하지 않았다. 복추골에 2~3개의 측돌기(parapophysis)가 형성되었으며, 꼬리지느러미를 지지하는 미부봉상골이 골화되었다(Fig. 2C).
- 산출 후 12일째, 평균전장 9.2 mm의 자어는 두개골의 기저를 이루는 부설골(parasphenoid)의 골화가 시작되었고, 새개부는 주새개골 밑에 간새개골(interopercle)이 골화하고 새조골은 6개가 골화되었다. 구개부는 방골(quadrate)과 접속골(symplectic)의 골화가 진행되었고 설악골이 신장되었다.
- 산출 후 17일째 평균전장 10.3 mm의 자어는 두개골 중액골이 확장되어 노정골과 경계를 이루며, 설이골(spehnotic)과 전이골(prootic) 및 외후두골(exoccipital)의 골화가 시작되었고, 구개부는 내익상골(endopterygoid)과 외익상골(ectopterygoid)의 골화가 시작되었다. 새개부는 간새개골 위에 하새개골(subopercle)의 골화가 시작되었다.
- 산출 후 17일째 평균전장 10.3 mm의 자어는 척추골의 골화가 진행되어 2O번째 추체까지 골화가 진행되었으며, 이에 대응하는 신경극과 혈관극도 골화되었으나 그 끝은 아직 뾰족하지 않았다. 복추골에 2~3개의 측돌기(parapophysis)가 형성되었으며, 꼬리지느러미를 지지하는 미부봉상골이 골화되었다(Fig.
- 산출 후 20일째 평균전장 10.8 mm의 자어는 눈 주위의 골격을 형성하는 골편 가운데 가장 먼저 안전골이 눈 앞쪽에서 삼각형으로 골화되었다(Fig. 5A).
- 산출 후 20일째 평균전장 10.8 mm의 자어는 두개골 가운데 부설골이 거의 골화가 완료되었으며, 상이골(epiotic)과 측사골(lateral ethmoid)의 골화가 시작되었다. 또한 구개부는 구개골(palatine)과 후익상골(metapterygoid)이, 설궁에는 간설골(interhyal)의 골화가 함께 진행되었다(Fig.
- 산출 후 20일째 평균전장 10.8 mm의 자어는 마지막 1~2번째 추체와 미부봉상골(urostyle bone)이 골화되었으며, 1, 2번째의 상미축골 2개와 준하미축골(parhypural)의 골화가 시작되었다. 또한 미부봉상골과 관절된 4번째 하미축골이 골화되어 모두 4개의 하미축골이 골화되었으며, 이 시기에 1, 2번째 하미축골과 3, 4번째 하미축골이 서로 융합되었다(Fig.
- 산출 후 20일째 평균전장 10.8 mm의 자어는 아직 연골성인 사출골(actinost)이 4개로 분리되었으며, 후측두골 위쪽에 상측두골(supratemporal)이 골화되었다. 또한 연골성인 오훼골(coracoids)의 배쪽 긴 가지가 점점 짧아졌다.
- 산출 후 20일째 평균전장 10.8 mm의 자어는 추체의 골화와 함께 신경극과 혈관극의 골화가 비교적 빨리 진행되어 거의 골화가 완성되었으며, 신경극과 혈관극의 끝이 뾰족하게 변형되었다. 미부봉상골은 미골 중 가장 먼저 골화가 완료되었다(Fig.
- 산출 후 26일째 평균전장 12.3 mm의 자어는 새개부에 7개의 새조골이 골화가 완료되었고, 두개골은 익이골(pterotic)이, 악궁에는 마지막으로 관절골(articular)이, 설궁에는 하설골(hypohyal)의 골화가 시작되었다. 이 시기에 이르면 구개부의 구개골 및 두개골의 상이골, 전이골, 기저후두골, 외후두골을 비롯하여 아래턱의 각골이 골화가 거의 완료되었다.
- 산출 후 26일째 평균전장 12.3 mm의 자어는 안하골을 형성하는 5개의 골편 가운데 제2안하골이 눈의 아래쪽보다 약간 뒤쪽에서 골화되었다(Fig. 5B).
- 또한 연골성인 오훼골(coracoids)의 배쪽 긴 가지가 점점 짧아졌다. 산출 후 26일째 평균전장 12.34 mm에 달하면 가늘고 긴 상후쇄골(upper post clavicle)과 하후쇄골(lower post clavicle)이 골화되었고, 연골성인 견갑골(scapula)에 하나의 구멍(scapula foramen)이 형성되었다(Fig. 4C).
- 산출 후 29일째 평균전장 12.6 mm의 자어는 안전골의 앞쪽이 약간 두꺼워지고 두개골과 나란한 방향으로 신장되며, 안전골과 제2안하골 사이에 제1안하골이 눈 아래 부분에 실처럼 가늘게 골화되었다(Fig. 5C).
- 산출 후 29일째 평균전장 12.6 mm의 자어는 연골성의 사출골이 4개로 완전히 분리되며, 쇄골과 후측두골이 더욱 넓게 골화되었다(Fig. 4D).
- 산출 후 33일째 평균전장 13.2 mm로 성장하면 1, 2번째 하미축골은 뒤 가장자리가 신장되어 4, 5번째 하미축골과 거의 일직선상을 이루며, 미부봉상골과 접하는 부분은 아직 연골 상태로 남아 있었다(Fig. 3D).
- 산출 후 33일째 평균전장 13.2 mm로 성장하면 신경극과 혈관극이 길게 신장되었으며, 26개의 추체의 골화가 거의 완료되었다. 한편, 복추골에 형성된 8개의 측돌기 가운데 6쌍의 늑골(rib)이 골화하여 관절되었다(Fig.
- 산출 후 33일째 평균전장 13.2 mm로 성장하면 중사골 위쪽에 비골(nasal)이 골화되었다. 현수골 가운데 내익상골과 후익상골의 골화가 완성되었으며, 설궁에는 인설골(glossohyal)의 골화가, 두개골에는 익설골(alisphenoid)의 골화가 시작되었다.
- 산출 후 33일째 평균전장 13.2 mm로 성장하면 하나의 연골로 결합된 견갑골과 오훼골이 각각 분리, 골화되었으며, 사출골의 골화도 같이 진행되었다. 견갑골에 형성된 foramen은 완전한 둥근 형태를 갖추었다(Fig.
- 산출 후 3일째 평균전장 8.0 mm의 자어는 견대골 가운데 처음으로 쇄골(clavicle)이 가는 바늘처럼 골화되었으며, 산출 후 평균전장 9.8 mm까지는 쇄골 이외의 다른 뼈들은 연골상태를 유지하였다(Fig. 4A).
- 산출직후의 자어는 전혀 골화가 진행된 부분은 없었다. 산출 후 3일째, 평균전장 8.0 mm의 자어에서 처음으로 두개골 가운데 액골(frontal)과 노정골(parietal)이 골화되었고 새개부(opercular)는 주새개골(opercle)과 전새개골(peropercle)이, 설궁(hyoid arch)은 3개의 새조골(branchiostegal rays)이 골화되었다. 턱을 지지하는 악골(jaw bone)은 위턱에는 주상악골(maxillary)과 전상악골(premaxiliary)이, 아래턱에는 치골(dentary)의 골화는 진행 중이었다(Fig.
- 산출 후 47일째 평균전장 16.2 mm로 성장하면 두정극, 경극, 액극 등이 보다 뾰족하게 돌출하여 융기선이 뚜렷하게 형성되었다. 두개골은 익설골, 익이골, 서골, 사골 및 비골의 골화가 가장 늦게 완료되었으며, 설궁은 인설골의 골화가 가장 늦게 완료되었다.
- 산출 후 47일째 평균전장 16.2 mm로 성장하면 복추골에 형성된 측돌기에 모두 8쌍의 가늘고 긴 늑골이 골화와 함께 관절되었다(Fig. 2F).
- 산출 후 47일째 평균전장 16.2 mm로 성장하면 오훼골의 배쪽 긴 가지는 짧아져 사출골의 골화가 거의 완료되었다. 또한 쇄골의 상단부분은 매우 넓어져 삼각형을 이루어 견대부를 형성하는 모든 골편들의 골화가 완료되었다(Fig.
- 산출 후 47일째 평균전장 16.2 mm로 성장하면 준하미축골은 더욱 넓게 골화되었고 측돌기(parapophysis)가 형성되기 시작하였으며, 미골판의 등쪽 가장자리 부분은 3부분으로 분지되어 그 끝부분이 뾰족하게 돌출되어 골화가 완료되었다(Fig. 3E).
- 산출 후 52일째 평균전장 18.0 mm로 성장하면 안전골의 하방에 형성된 돌출부가 3~4개로 증가되고 끝이 각이 져 가시처럼 뾰족해서 골화가 완성되었다. 또 제1안하골에도 하나의 구멍이 형성되었으며, 제2안하골이 T자 형으로 변형되어 두 개의 골편 조각들이 안하골의 오목한 구를 형성하였다(Fig.
- 산출 후 52일째 평균전장 18.0 mm로 성장하면 제3, 4하미축골이 완전히 하나의 뼈를 형성하여 1, 2번째의 융합된 하미축골 및 5번째 하미축골과 함께 외견상 3개의 하미축골을 형성하였다. 또 3번째 상미축골이 마지막으로 골화되어 미골의 골화가 모두 완료되었다(Fig.
- 산출 후 52일째 평균전장 18.0 mm로 성장하면 추체의 등쪽과 배쪽에 각각 신경관절돌기(neural zygapophysis)와 혈관관절돌기(hemal zygapophysis)가 골화되어 각각의 추체들과 더욱 강하게 관절되었다. 이 시기에 8쌍의 늑골은 더욱 길어지며, 26개의 척추골은 모두 골화가 완료되었다(Fig.
- 산출 후 69일째 평균전장 25.2 mm로 성장하면 안전골의 거의 모든 면에 돌출부가 형성되며, 제3, 4, 5번째 안하골이 동시에 골화되었다. 한편 제1, 2번째에 형성된 구멍은 보이지 않았다(Fig.
- 산출 후 71일째 평균전장 27.5 mm로 성장하면 안전골의 앞 등쪽 면이 길어져 안전골의 후방 등쪽면과 겹쳐서 접속하고 모든 안하골이 얕은 구를 형성하여 전체적으로 성어와 같은 형태를 갖추며, 안전골의 모든 골편들의 골화가 완료되었다(Fig. 5H).
- 산출 후 9일째, 평균전장 8.5 mm의 자어는 악골은 주상악골, 전상악골 및 치골의 골화가 완료되었다. 두개골은 기저후두골(basioccipital)과 상후두골(supraoccipital)의 골화가 시작되었으며, 익이골(pterotic) 부위에 1개의 극이 형성되어 골화가 시작되었다.
후속연구
- Gosline(1961)은 이와 같이 다양한 하미축골의 융합 현상에 관하여 계통학적 연구가 필요하다고 강조하였다. 이와 같이 어류의 해부학적 지식은 어업생물학적이나 양식에서 건강하고 효율적인 종묘관리를 비롯하여 유사 종과의 식별이나 생태학 분야에서 유용한 지식으로 활용될 수 있을 것이다.
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