The aim of study was to investigate genetic diversity for the calpain/calpastatin gene in three Hanwoo breeds [(Brown (n=62), Brindle (n=81) and Jeju Black (n=30)]. Random samples from three breeds of Hanwoo were selected and genotyped for the 7 SNPs of calpain/calpastatin using TaqMan method. Allel...
The aim of study was to investigate genetic diversity for the calpain/calpastatin gene in three Hanwoo breeds [(Brown (n=62), Brindle (n=81) and Jeju Black (n=30)]. Random samples from three breeds of Hanwoo were selected and genotyped for the 7 SNPs of calpain/calpastatin using TaqMan method. Allele frequencies were investigated for CAPN1/CAST gene. Allele frequency of CAST2 SNP was 0.75, 0.59 and 0.22 for Brown, Brindle and Jeju black, respectively. The CAST3 revealed allele frequency of 0.59 and 0.57 in Brown and Jeju Black, while it showed very low allele frequency (0.07) in Brindle. In particular, favorable allele (G allele) for the CAPN1-2 SNP which was shown a strong association with tenderness in Taurine and Indicine cattle revealed 16% and 17% higher allele frequency in Brown Hanwoo (0.82) comparing Brindle (0.66) and Jeju Black Hanwoo (0.65). AMOVA demonstrated that among population variance occupied only 10% of total variance and among individual variance was 0%, while within individual variance was 90% of total variance. This result showed that population effect contributed very small portion of genetic to these three Hanwoo breeds, while within individual variance contributed large portion of genetic diversity within these Hanwoo breeds. In conclusion, three Hanwoo breeds (Brown, Brindle and Jeju black) showed a genetically homogeneous based on the 7 SNPs of CAPN1/CAST gene and it came from same ancestor to form modern Hanwoo breed.
The aim of study was to investigate genetic diversity for the calpain/calpastatin gene in three Hanwoo breeds [(Brown (n=62), Brindle (n=81) and Jeju Black (n=30)]. Random samples from three breeds of Hanwoo were selected and genotyped for the 7 SNPs of calpain/calpastatin using TaqMan method. Allele frequencies were investigated for CAPN1/CAST gene. Allele frequency of CAST2 SNP was 0.75, 0.59 and 0.22 for Brown, Brindle and Jeju black, respectively. The CAST3 revealed allele frequency of 0.59 and 0.57 in Brown and Jeju Black, while it showed very low allele frequency (0.07) in Brindle. In particular, favorable allele (G allele) for the CAPN1-2 SNP which was shown a strong association with tenderness in Taurine and Indicine cattle revealed 16% and 17% higher allele frequency in Brown Hanwoo (0.82) comparing Brindle (0.66) and Jeju Black Hanwoo (0.65). AMOVA demonstrated that among population variance occupied only 10% of total variance and among individual variance was 0%, while within individual variance was 90% of total variance. This result showed that population effect contributed very small portion of genetic to these three Hanwoo breeds, while within individual variance contributed large portion of genetic diversity within these Hanwoo breeds. In conclusion, three Hanwoo breeds (Brown, Brindle and Jeju black) showed a genetically homogeneous based on the 7 SNPs of CAPN1/CAST gene and it came from same ancestor to form modern Hanwoo breed.
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문제 정의
본 연구의 목적은 CAPN1과 CAST유전자내 7개 SNP 정보를 이용하여 한우에서 연도 증진효과있는 CAPN1-2 SNP의 빈도를 분석하였고, 세 한우 품종의 유전적 다양성을 분석하였다. 분석결과, 연도증진효과를 보인 CAPN1-2의 G allele의 유전자형 빈도가 칡소(0.
가설 설정
1)Favorable allele indicate to have significant effects on the tenderness score in cattle.
제안 방법
또한 calpain, calpastatin 유전자의 7개 SNP을 이용 하여 집단의 Fst 분석을 수행한 후, Fst 값을 기초로 집단간 유연관계를 neighbor-joining method(Saitou and Nei, 1987)으로 계통수 분석을 하였다. Arlequin의 AMOVA 분석을 통하여, 황갈색 한우, 칡소 및 제주 흑우의 집단의 분산성분(among populations)과, 각 집단내 개체간 분산성분(within individual variance) 및 전체 개체간 분산성분(among individual variance)을 분석하여 집단의 유사성 및 유연관계를 분석하였다.
, 2011; Johnston and Graser, 2010). CAPN1 과 CAST 유전자의 7개 SNP에 대하여 황갈색 한우(n=62), 칡소(n=81) 및 제주 흑우(n=30)를 각각 공시하여 유전자형을 결정하였으며, 그 빈도는 Table 3과 같다. 황갈색 한우에 있어서 CAST2 SNP의 빈도는 0.
CAPN1과 CAST유전자의 7개 SNP정보를 이용하여, 한우 세 품종간 연관불평형(linkage disequilibrium) 및 일배체형(Haplotype) 차이를 분석하였다. Fig.
calpain 및 calpastatin의 총 7개의 단일염기변이(c.-780C>G, c-135C>T, c.175C >T-Leu59Leu, c.707A>G-Arg236His, c.892A>G-Asp298Asn, c.430A>T) 간의 연관불평형(lnkage disequilibrium) 정도와 각 유전자내 일배체형을 추정하기위해 HaploView software package(Barrett et al., 2005)를 이용하여 분석을 수행하였으며 Stephens 등(2003)의 phase 프로그램을 이용하여 일배체형 및 그 일배체형의 빈도를 계산 하였다.
최근이 등(2013, submission)은 calpain-calpastatin 유전자로부터 총 7개 SNP에 대한 정보를 GenBank로부터 얻어 한우 집단에 있어서 연도, 다즙 및 풍미등과 연관성분석을 수행한 결과, CAPN1 유전자의 SNP 530(G/A)가 연도와 매우 연관성이 있었고, calpastatin 유전자의 2개의 SNP가 다즙과 매우 연관성이 있음을 입증하였다. 따라서, 본 연구는 적갈색 한우, 제주 흑우 및 칡소 집단에서 calpain-calpastatin유전자의 7개 SNP의 유전자형 빈도(allele frequency), 일배체형빈도(haplotype frequency) 및 연관불평형(linkage disequilibrium) 구조를 분석하였고, AMOVA (Analysis of Molecular Variance)분석을 통하여 세 한우 집단에 대한 유전적 다양성을 분석하였다.
반응 혼합물은 전체 부피 10 μl로 하였는데, 2X TaqMan PCR Master Mix 5 μl, 각 primer 900 nM, 각 probe 100 nM, DNA template 10 ng이 포함되도록 하였고 96-well plate를 이용하여 GeneAmp PCR System 9500(Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)에서 PCR을 시행하였다.
대상 데이터
한우집단(황갈색 한우, 제주 흑우 및 칡소)에서 calpaincalpastatin유전자의 7개의 SNP 유전자형결정을 위한 DNA는 한우시험장 황갈색 한우 보유축 중 63두에 대하여 채혈하여 DNA를 추출하였으며, 칡소 시료는 국립축산과학원 동물유전체과에서 보유중인 칡소 DNA 시료 88두를 공시하였다. 마지막으로 제주 흑우의 DNA 시료는 제주 난지축산시험장에서 보유중인 흑우 30두의 혈액에서 추출하여 공시하였다.
한우집단(황갈색 한우, 제주 흑우 및 칡소)에서 calpaincalpastatin유전자의 7개의 SNP 유전자형결정을 위한 DNA는 한우시험장 황갈색 한우 보유축 중 63두에 대하여 채혈하여 DNA를 추출하였으며, 칡소 시료는 국립축산과학원 동물유전체과에서 보유중인 칡소 DNA 시료 88두를 공시하였다. 마지막으로 제주 흑우의 DNA 시료는 제주 난지축산시험장에서 보유중인 흑우 30두의 혈액에서 추출하여 공시하였다.
황갈색 한우, 칡소 및 제주 흑우에 있어서 염색체 7번에 위치하고 있는 calpain 1(CAPN1)유전자에서 3개의 SNP와, 염색체 29번에 위치하고 있는 calpastatin(CAST)유전자에서 4개의 SNP를 선정하였다(Table 1). 이 중, CAPN1유전자의 CAPN1-1(rs17872000)와 CAPN1-2 (rs17871051)SNP는 여러 소 품종(유럽형 타우린종 및 브라만) 뿐만 아니라, 최근 한우에 있어서도 연도와 연관성이 있음이 보고되었다(Allais et al.
데이터처리
CAPN1과 CAST유전자의 총 7개의 SNP의 유전자형결과를 이용하여 한우 세 품종간 유전적 차이(Among Pops), 품종내 개체간 유전적 차이(Among indiv) 그리고 전체 개체간 유전적 차이(Within Indiv)를 분자 분산분석(Analysis of Molecular Variance)를 통하여 분석하였다. Table 4에서 보는 바와 같이, 전체 유전자정보의 분산성분 중, 집단간 분산성분은 약 10%를 차지하고 있었고, 품종내 개체간 분산은 0% 로 품종 내 개체간 유전적 다양성은 분산성분을 설명하지 못했다.
공시재료로부터 얻는 calpain(NM174259.2) 및 calpastatin(NM174003.2) 단일염기변이들의 유전자형 대한 빈도는 R-statistical package(CRAN)를 이용하여 작성한 스크립트를 이용하여 계산하였으며, 집단간의 유전적 평형상태(Hardy-Weinberg equilibrium; p-value>0.001)를 알아보기 위하여 χ2-test로 유의성을 검증하였다.
, 2005)을 이용하여 Analysis of Molecular Variance(AMOVA)분석을 수행하였다. 또한 calpain, calpastatin 유전자의 7개 SNP을 이용 하여 집단의 Fst 분석을 수행한 후, Fst 값을 기초로 집단간 유연관계를 neighbor-joining method(Saitou and Nei, 1987)으로 계통수 분석을 하였다. Arlequin의 AMOVA 분석을 통하여, 황갈색 한우, 칡소 및 제주 흑우의 집단의 분산성분(among populations)과, 각 집단내 개체간 분산성분(within individual variance) 및 전체 개체간 분산성분(among individual variance)을 분석하여 집단의 유사성 및 유연관계를 분석하였다.
2에서 보여주는 것과 같이 세 품종의 한우에 있어서 품종간 유전적 차이는약 10%로 매우 작고, 개체간 유전적 차이가 90%로 큰 것은, 세 품종(황갈색 한우, 칡소 및 제주 흑우)이 유전적으로 매우 동질성을 가지고 있고, 모색이 다른 아종의 품종으로 생각할 수 있을 것이다. 세 개의 품종을 각각 하나의 품종으로 지정하고, 품종간 유전적 차이를 F-statistics(Fst)통계량을 이용하여 품종의 유전적 분산을 추정하였다. Table 5에서 보는바와 같이, 세 품종간 유전적 다양성은 0.
한우 품종내 아종인 황갈색 한우(n=63), 칡소(n=88) 및 제주흑우(n=30) 집단의 유전적 유연관계분석을 위하여 Arlequin 4.0 프로그램(Excoffier et al., 2005)을 이용하여 Analysis of Molecular Variance(AMOVA)분석을 수행하였다. 또한 calpain, calpastatin 유전자의 7개 SNP을 이용 하여 집단의 Fst 분석을 수행한 후, Fst 값을 기초로 집단간 유연관계를 neighbor-joining method(Saitou and Nei, 1987)으로 계통수 분석을 하였다.
이론/모형
Thermal cycling 조건은 50℃에서 2분, 95℃에서 10분 실시 후 95℃ 15초, 60℃ 1분을 40회 시행하도록 하였다. 반응 후 발생하는 형광 신호의 측정은 ABI PRISM Sequence Detection System 7500(Applied Biosystems)를 이용하였고, Sequence Detector Software Version 2.0(Applied Biosystems)를 이용하여 calpain 및 calpastatin의 유전형을 분석하였다.
본 연구에서는 Taq polymerase의 5′→3′exonuclease 기능을 이용한 TaqMan assay(Shi et al., 1999)로 유전형을 결정하였다.
성능/효과
그러나 엑손 9번(SNP316C/G)과 14번(SNP530G/A) 영역에서 발견한 2개의 SNP은 아미노산의 변화를 일으키는 non-synonymous SNP이었다. CAPN1유전자의 엑손 9번에서 발견된 SNP 316(C/G)은 아미노산 알라닌(Ala)이 글리신(Gly)으로 바꾸고, 엑손 14번에서 발견된 SNP 530(G/A)는 아미노산 이소루이신(Ile)을 발린(Val)으로 치환하는 단일염기변이로 알려졌다. 또한 이들 두 개의 SNP는 유러피언 Bos taurus품종의 연도와 통계적 연관성이 있음이 보고 되었다(Page et al.
그러나, 전체 개체간 유전적 차이가 90%로 매우 큰 유전적 다양성을 보였다. Fig. 2에서 보여주는 것과 같이 세 품종의 한우에 있어서 품종간 유전적 차이는약 10%로 매우 작고, 개체간 유전적 차이가 90%로 큰 것은, 세 품종(황갈색 한우, 칡소 및 제주 흑우)이 유전적으로 매우 동질성을 가지고 있고, 모색이 다른 아종의 품종으로 생각할 수 있을 것이다. 세 개의 품종을 각각 하나의 품종으로 지정하고, 품종간 유전적 차이를 F-statistics(Fst)통계량을 이용하여 품종의 유전적 분산을 추정하였다.
CAPN1과 CAST유전자의 총 7개의 SNP의 유전자형결과를 이용하여 한우 세 품종간 유전적 차이(Among Pops), 품종내 개체간 유전적 차이(Among indiv) 그리고 전체 개체간 유전적 차이(Within Indiv)를 분자 분산분석(Analysis of Molecular Variance)를 통하여 분석하였다. Table 4에서 보는 바와 같이, 전체 유전자정보의 분산성분 중, 집단간 분산성분은 약 10%를 차지하고 있었고, 품종내 개체간 분산은 0% 로 품종 내 개체간 유전적 다양성은 분산성분을 설명하지 못했다. 그러나, 전체 개체간 유전적 차이가 90%로 매우 큰 유전적 다양성을 보였다.
Table 4에서 보는 바와 같이, 전체 유전자정보의 분산성분 중, 집단간 분산성분은 약 10%를 차지하고 있었고, 품종내 개체간 분산은 0% 로 품종 내 개체간 유전적 다양성은 분산성분을 설명하지 못했다. 그러나, 전체 개체간 유전적 차이가 90%로 매우 큰 유전적 다양성을 보였다. Fig.
특히, 적갈색 한우에 있어서는 CAPN1-3, CAPN1-4 및 CAPN1-1에서 매우 강한 연관불평형을 관찰 할 수 있었으나, 제주 흑우에서는 CAPN1-3과 CAPN1-4에서 연관불평형이 형성되어 있었고, 칡소에서는 CAPN1-3, CAPN1-4 그리고 CAPN1-1과 CAPN1-2에서 각각 연관불평형이 형성되어 있었다. 또한 일배체형 구조를 살펴보면, 칡소에서 CAPN1유전자의 4개 SNP에 대한 일배체형이 7개 형성되었으나, 황갈색 한우 및 제주 흑우에 있어서는 각 6개 5개의 일배체형이 형성되었다. 이러한 결과는 칡소가 집단내 유전적 다양성이 다양하고, 특히, Table 5의 dendrogram에서 보는 바와 같이, 황갈색 한우 및 제주 흑우보다 유전적으로 다소 차이가 있는 것으로 분석되었다.
그러나, 전체 개체간 유전적 차이가 90%로 매우 큰 유전적 다양성을 보였다. 마지막으로 품종간 유전적 차이를 F-statistics(Fst)통계량을 이용하여 분석한 결과, 세 품종간 유전적 다양성은 0.015-0.056으로 무시할 정도의 유전적 분화가 있음을 알 수 있었다.
본 연구의 목적은 CAPN1과 CAST유전자내 7개 SNP 정보를 이용하여 한우에서 연도 증진효과있는 CAPN1-2 SNP의 빈도를 분석하였고, 세 한우 품종의 유전적 다양성을 분석하였다. 분석결과, 연도증진효과를 보인 CAPN1-2의 G allele의 유전자형 빈도가 칡소(0.66) 및 제주흑우(0.65)에 비해 적갈색 한우(0.82)에 있어서 그 빈도가 매우 높았다. 그 이유는 근내지방 위주의 한우개량의 효과일 가능성이 있다.
17 높은 빈도를 보였다. 세 개의 다른 한우 품종간 CAPN1과 CAST유전자의 SNP를 비교 분석한 결과, 연도증진효과를 보인 CAPN1-2의 G allele의 유전자형 빈도가 칡소(0.66) 및 제주흑우(0.65)에 비해 황갈색 한우(0.82)에 있어서 그 빈도가 높은 이유는 근내지방 위주의 한우개량의 효과일 가능성이 있다. 특히, 한우에 있어서 연도증진은 근내지방 함량과 매우 연관이 있음이 보고 되었고(Kim et al.
또한 일배체형 구조를 살펴보면, 칡소에서 CAPN1유전자의 4개 SNP에 대한 일배체형이 7개 형성되었으나, 황갈색 한우 및 제주 흑우에 있어서는 각 6개 5개의 일배체형이 형성되었다. 이러한 결과는 칡소가 집단내 유전적 다양성이 다양하고, 특히, Table 5의 dendrogram에서 보는 바와 같이, 황갈색 한우 및 제주 흑우보다 유전적으로 다소 차이가 있는 것으로 분석되었다.
07로 매우 낮은 빈도를 보였다. 특히, 유럽형 타우린, 브라만 및 한우에 있어서 연도와 연관성을 보인 CAPN1-2 SNP에 대해서 연도증진효과를 보인 favorable allele(CAPN1-2, G allele)의 유전자형 빈도를 비교한 결과 CAPN1-2의 G allele은 황갈색 한우가 칡소 및 제주 흑우 보다 각각 0.16, 0.17 높은 빈도를 보였다. 세 개의 다른 한우 품종간 CAPN1과 CAST유전자의 SNP를 비교 분석한 결과, 연도증진효과를 보인 CAPN1-2의 G allele의 유전자형 빈도가 칡소(0.
1에서 보는바와 같이, 품종간 연관불평형 구조가 매우 다름을 알 수 있다. 특히, 적갈색 한우에 있어서는 CAPN1-3, CAPN1-4 및 CAPN1-1에서 매우 강한 연관불평형을 관찰 할 수 있었으나, 제주 흑우에서는 CAPN1-3과 CAPN1-4에서 연관불평형이 형성되어 있었고, 칡소에서는 CAPN1-3, CAPN1-4 그리고 CAPN1-1과 CAPN1-2에서 각각 연관불평형이 형성되어 있었다. 또한 일배체형 구조를 살펴보면, 칡소에서 CAPN1유전자의 4개 SNP에 대한 일배체형이 7개 형성되었으나, 황갈색 한우 및 제주 흑우에 있어서는 각 6개 5개의 일배체형이 형성되었다.
그 이유는 근내지방 위주의 한우개량의 효과일 가능성이 있다. 한우 세품종간 유전적차이(Among Pops), 품종내 개체간 유전적차이(Among indiv) 그리고 전체 개체간 유전적차이(Within Indiv)를 분석한 결과 전체 유전자정보의 분산성분 중, 집단간 분산성분은 약 10%를 차지하고 있었고, 품종내 개체간 분산은 0%로 품종내 개체간 유전적 다양성은 분산성분을 설명하지 못했다. 그러나, 전체 개체간 유전적 차이가 90%로 매우 큰 유전적 다양성을 보였다.
CAPN1 과 CAST 유전자의 7개 SNP에 대하여 황갈색 한우(n=62), 칡소(n=81) 및 제주 흑우(n=30)를 각각 공시하여 유전자형을 결정하였으며, 그 빈도는 Table 3과 같다. 황갈색 한우에 있어서 CAST2 SNP의 빈도는 0.75, 칡소에 있어서는 0.59였으나, 제주 흑우에 있어서는 0.22로 매우 낮았다. 또한 CAST3에 있어서는 황갈색 한우 및 제주 흑우에 있어서는 각각 0.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
Calpain 단백질 복합체의 구성요소는?
, 1989). Calpain 단백질 복합체는 CAPN1에 의하여 만들어지는 70 KDa의 large subunit와 CAPN2에 의해 만들어지는 30 KDa의 small subunit로 구성되어져 있고, 이들 calpain 효소의 작용을 억제하는 calpastatin 효소와 함께 calpain-calpastatin 효소계를 형성한다. 이들 calpain-calpastatin 효소계의 활성 조절은 고기내의 pH 등과 같은 다양한 요인에 의하여 조절되며 고기의 연도와 매우 밀접한 상관을 가지고 있다(Geesink and Koohmaraie, 1999).
Calpain 효소란 무엇인가?
Calpain 효소는 대부분의 포유동물의 골격근 및 조직에 존재하며 칼슘에 의하여 그 활성도가 결정되는 칼슘의존단 백질(calcium dependent proteinase)로서 calpain 1(μ-calpain)과 calpain 2(m-calpain) 두가지 형태로 존재한다(Murachi et al., 1989).
소에 있어서 calpain-calpastatin 효소계가 작용하고 있는 부분은?
이들 calpain-calpastatin 효소계의 활성 조절은 고기내의 pH 등과 같은 다양한 요인에 의하여 조절되며 고기의 연도와 매우 밀접한 상관을 가지고 있다(Geesink and Koohmaraie, 1999). 소에 있어서 calpain 유전자는 염색체 29번(Smith et al., 2000)에 맵핑 되어져 있으며 근원섬유 단백질을 분해함으로 고기의 연도에 매우 밀접하게 작용하고 있다(Wheeler et al., 2000) 그와 반대로, calpastatin 유전자는 염색체 7번에 맵핑 되어져 있으며 두 calpain(CAPN1과 CAPN2)의 작용을 억제하여 도체의 사후강직(postmortem)시 단백질분해를 억제시킨다.
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