[논문]Microsatellite marker를 활용한 칡소의 유전적 다양성 및 유연관계 분석

최연호; 서주희; 박병호; 이승수; 최태정; 조광현; 최재원; 정경섭; 공홍식

doi:10.5352/jls.2015.25.6.624

Microsatellite marker를 활용한 칡소의 유전적 다양성 및 유연관계 분석
Studies on Genetic Diversity and Phylogenetic relationships of Chikso (Korea Native Brindle Cattle) Using the Microsatellite Marker 원문보기

생명과학회지 = Journal of life science, v.25 no.6 = no.182, 2015년, pp.624 - 630

최연호 (농촌진흥청 국립축산과학원) , 서주희 (국립한경대학교 유전정보연구소) , 박병호 (농촌진흥청 국립축산과학원) , 이승수 (농촌진흥청 국립축산과학원) , 최태정 (농촌진흥청 국립축산과학원) , 조광현 (농촌진흥청 국립축산과학원) , 최재원 (충청북도 축산위생연구소) , 정경섭 (충청북도 축산위생연구소) , 공홍식 (국립한경대학교 유전정보연구소)

초록
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본 연구는 microsatellite marker를 이용하여 국내에서 사육되고 있는 칡소 9지역 간의 유전적 거리 분석 및 계통 지도 작성 등의 계통유전학적 분석을 실시하였다. 11종의 MS 마커를 이용하여 대립유전자의 수(No. of allele)를 확인한 결과 8에서 24개로 확인되었으며, 기대이형접합율(expected heterozygosity, H_exp)은 0.672에서 0.834 범위 안에 나타났으며, 관측이형접합율(observed heterozygosity, H_obs)은 0.687에서 0.886, 다형성정보지수(Polymorphism information content, PIC)은 0.638에서 0.876로 확인되었다. 무작위 교배집단(Random)으로 가정하였을 경우 동일개체 출현빈도는 11개의 marker를 사용하였을 때, 5.24×10⁻¹⁹ 빈도로 출현하는 것을 확인 할 수 있었으며, 반형매 교배집단(Half-sib)과 전형매 교배집단(sib)으로 가정했을 경우에는 2.63×10⁻⁰⁶, 2.63×10⁻⁰⁶으로 각각 확인되었다. 이러한 결과는 칡소의 개체식별 및 친지확인 marker로 11종의 MS marker가 충분히 활용 가능할 것으로 사료된다. Phylogenetic tree (Neighbor-Joining tree), Principle Component Analysis (PCA) 그리고 Factorial Component Analysis (FCA) 분석을 통해 9 지역의 칡소 집단 간의 유연관계를 확인하였다. 이러한 결과는 칡소 품종을 중요한 가축유전자원으로써 인식하고 국내 타 품종과의 유전적 차별화와 순수성 보존과 능력을 개량하는데 있어 기초 자료로 활용 가능할 것으로 사료된다.

Abstract ▼ AI-Helper

This study examined the genetic distance among Chikso (Korea native brindle cattle) in nine regional areas using allele frequencies and a genetic diversity analysis with microsatellite markers. The analysis of the genetic diversity and genetic relationships of 2068 Chikso (383 KW, 180 GG, 52 KN, 129 KB, 332 UL, 24 JN, 198 JB, 148 CN, 622 CB) was carried out using 11 microsatellite markers. The number of alleles, observed heterozygostiy (Hobs), expected heterozygosity (Hexp), and polymorphism information content (PIC) of the 11 microsatellite markers were 8–24, 0.672–0.834, 0.687–0.886, and 0.638–0.876, respectively. The expected probability of identity values in random individuals (PI), random half-sib (PIhalf-sibs), and random sibs (PIsibs) were estimated to be 5.24×10−19, 2.63×10−06, and 2.63× 10−06, respectively, indicating that these markers can be used for traceability systems in Chikso cattle. The results of a phylogenetic tree (neighbor-joining tree), principle component analysis (PCA), and factorial component analysis (FCA) revealed genetic distance among nine Chikso populations. In conclusion, this study provides useful basic data that can be utilized in Chikso breeding and development. In addition, we will have to manage and conserve as a valuable genetic resource, without losing diversity of Chikso.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

F-statistics(F_is(f), F_it(F), F_st(θ)) 결과는 각 MS marker의 집단별 유전적 고정에 따른 근친도 및 집단간의 차별성 여부를 확인하기 위하여 실시하였다. F_is(f)는 각 집단별 이형접합체감소 정도를 나타내는 척도로, 집단 내 유전적 고정 정도에 따른 근친화 정도를 파악할 수 있고, F_it(F)는 전체집단에 대한 유전적 고정 정도를 나타내는 지수, F_st(θ) 는 서로 다른 집단 내에 개체들간 이형접합체 감소 정도를 나타내는 지수로 집단 간의 유전적 유사도를 확인하는데 이용된다.
Microsatellite는 다른 표지 인자에 비하여 가장 효과적인 표지인자로서, 유전변이가 높아 집단 간의 관계 및 분포, 근친 정도 파악에 대한 접근이 용이 하다고 알려져 있다[5]. 따라서 본 연구는 microsatellite marker를 이용하여 국내에서 사육되고 있는 칡소 집단 간의 유전적 거리분석 및 계통 지도 작성 등의 계통유전학적 분석을 실시하여, 국내에서 사육되고 있는 9지역의 칡소 집단 간의 유연관계를 확인하여 이를 토대로 칡소 품종을 중요한 가축유전자원으로써 인식하고 국내 타 품종과의 유전적 차별화와 순수성 보존과능력을 개량하는데 있어 기초 자료로 활용하고자 실시하였다.

제안 방법

3. Factorial Components Analysis (FCA) of allele frequencies from cattle mi- crosatellite loci genotypes calculated using GENETIX, KW: Kangwon, GG: Gyeonggi, KN: Kyeongnam, KB: Kyeongbuk, UL: Ulleung, JN: Jeon- Nam, JB: Jeonbuk, CN: ChungNam, CB: Chungbuk.
Multiplex-PCR 반응액의 조성은 Genomic DNA (20-100 ng/μl) 2 μl, Primer Mixture 8.25 μl, Hot start Taq DNA Polymerase (Genetbio, Korea) 0.6 μl, 10x Buffer 1.8 μl, dNTP 1.5 μl 를 첨가한 후, 반응액을 총 15 μl로 조성하여 GeneAmp PCR system 9700 (Applied Biosystems, USA) 을 이용하여 PCR을 진행하였다. PCR 조건은 95℃에서 15 분간 Pre-dena- turation을 실시한 후 94℃에서 60초, 55℃에서 75 초, 72℃에서 60초를 1 cycle로 하여 5 cycle, 94℃에서 60초, 54℃에서 75초, 72℃에서 60초를 1 cycle로 하여 10 cycle 그리고 94℃에서 60초, 55℃에서 75초, 72℃에서 60초를 1 cycle로 하여 25 cycle 반복하는 Touch Down PCR 방법을 사용하였다.
5 μl 를 첨가한 후, 반응액을 총 15 μl로 조성하여 GeneAmp PCR system 9700 (Applied Biosystems, USA) 을 이용하여 PCR을 진행하였다. PCR 조건은 95℃에서 15 분간 Pre-dena- turation을 실시한 후 94℃에서 60초, 55℃에서 75 초, 72℃에서 60초를 1 cycle로 하여 5 cycle, 94℃에서 60초, 54℃에서 75초, 72℃에서 60초를 1 cycle로 하여 10 cycle 그리고 94℃에서 60초, 55℃에서 75초, 72℃에서 60초를 1 cycle로 하여 25 cycle 반복하는 Touch Down PCR 방법을 사용하였다. 그 후 65℃에서 30분 extension 후 8℃에서 종료하였다.
PCR 증폭산물은 결과에 따라 Hi-Di^TMformamide를 이용하여 50~100배로 희석한 다음, 희석된 PCR 증폭산물은 다시 한번 Hi-Di^TMformamide와 GeneScan^TM-500LIZ^TM size stand- ard로 희석하여 Genetic Analyzer 3130xl (Applied Biosystem, USA)를ABI-3130xl Genetic Analyzer (Applied Biosystems, USA)를 이용하여 모세관 전기영동을 실시한 후, GeneMapper version 4.1 (Applied Biosystems, USA)을 이용하여 각 MS marker에 대한 대립유전자의 크기를 결정하였다. 결정된 대립 유전자들은 개체별로 Microsoft Excel (Microsoft, USA)을 이용하여 자료를 취합하고 이를 통해 통계분석에 적용하였다.
2. Principal Components Analysis(PCA) of allele frequencies from 11 microsatellite loci typed in six population using the GenAlEx, KW: Kangwon, GG: Gyeonggi, KN: Kyeongnam, KB: Kyeongbuk, UL: Ulleung, JN: JeonNam, JB: Jeonbuk, CN: ChungNam,CB: Chungbuk.
유전적거리가 가장 먼 것으로 확인된 지역은 경기지역(GG)과 전북지역(JB)지역으로 확인되었다. 또한 대립유전자의 빈도를 기반으로 전체 9지역의 칡소 집단별 주성분분석(PCA, Principal Components Analysis) 및 요인대응분석(FCA, Factorial Components analysis)을 실시하여 Fig. 2, Fig. 3에 각각 제시하였다. PCA 분석 결과 제 1성분의 분산치는 25.
본 연구에 활용된 9지역의 칡소 집단의 유전적 유연관계를확인하기 위하여 집단간의 유전적 거리에 대한 Phylogenetic tree를 작성하여 Fig. 1에 제시하였다. 분석된 결과에 따르면전체 9지역의 칡소 집단 중 상대적으로 경기지역(GG)과 울릉도지역(UL)이 하나의 cluster로 군집되며, 경남지역(KN)과 전남지역(JN)이 하나의 cluster로, 경북지역(KB)과 전북지역(JB), 이 하나의 cluster로 군집되는 것을 확인할 수 있었다.
본 연구에서 사용한 Microsatellite (MS) Marker는 현재 농림수산식품부에서 시행하는 쇠고기이력제(농림수산식품부고시 제 2009-26호)에 사용되는 11종(TGLA277, BM2113, TGLA53, ETH₁₀, SPS115, TGLA126, TGLA122, INRA23, ETH₃, ETH₂₂5, BM1824)을 이용하여 한우와 칡소의 유전적다형성을 확인하였다(Table 2).
지역 간의 유전적 다양성을 분석하였다. 전체 공시재료를 대상으로 11종의 MS marker에 대한 대립유전자 수(No. of Allele), 관측이형접합율(observed heterozygosity, H_obs), 기대이형접합율(expected heterozygosity, H_exp), 다형성정보지수(Polymorphism information content, PIC), F-통계량(F_it(F), F_st(θ) 및 F_is(f))을 계산하여 Table 3에 제시하였다. 11 종의 MS marker를 분석한 결과 8개(BM1824)부터 24개(TGLA122)까지평균 13.
0 [1] 프로그램을 사용하여 동일개체 출현빈도를 계산하였으며, DISPAN [15, 17] 프로그램을 통해 각 집단에 대하여 유전적 거리는 Neighbor-Joining 방법[24]을 이용하여 추정하였고 이를 근거로 Phylogenetic tree를 작성하였다. 집단 간 유전적 상관을확인하기 위해서 각 marker별 대립유전자 빈도를 이용하여주성분분석(PCA, Principal Components Analysis) 및 요인대응분석(FCA, Factorial Components analysis)을 각각 Gen- AlEx 6.4 [21]와 Genetix [2]를 이용하여 분석하였다

대상 데이터

본 연구는 충북위생연구소에서 제공받은 칡소 2068두(강원지역(KW) 383두, 경기지역(GG) 180두, 경남지역(KN) 52두, 경북지역(KB)은 울릉도 제외 129두, 울릉도지역(UL) 332두, 전남지역(JN) 24두, 전북지역(JB) 198두, 충남지역(CN) 148두, 충북지역(CB) 622두)를 대상으로 11 종의 MS marker를 활용하여 지역 간의 유전적 다양성을 분석하였다. 전체 공시재료를 대상으로 11종의 MS marker에 대한 대립유전자 수(No.
본 연구에서 Microsatellite 분석을 위해 사용된 공시재료는 국내에서 사육되고 있는 칡소 2068두(강원지역(KW) 383두, 경기지역(GG) 180두, 경남지역(KN) 52두, 경북지역(KB)은 울릉도 제외 129두, 울릉도지역(UL) 332두, 전남지역(JN) 24두, 전북지역(JB) 198두, 충남지역(CN) 148두, 충북지역(CB) 622두) 의 genomic DNA를 충북위생연구소에서 제공받아 이용하였다(Table 1).
본 연구에서 사용된 11종의 MS marker (TGLA227, BM2113, TGLA53, ETH₁₀, SPS115, TGLA126, TGLA122, INRA23, ETH₃M, ETH₂₂5, BM1824)를 이용하여 전체 칡소 집단 동일개체 출현빈도를 계산하여 Table 5에 제시하였다. 무작위 교배집단(Random)으로 가정하였을 경우 동일개체 출현 빈도는 11개의 marker를 사용하였을 때, 5.

데이터처리

1 (Applied Biosystems, USA)을 이용하여 각 MS marker에 대한 대립유전자의 크기를 결정하였다. 결정된 대립 유전자들은 개체별로 Microsoft Excel (Microsoft, USA)을 이용하여 자료를 취합하고 이를 통해 통계분석에 적용하였다.
대립유전자의 수(No. of allele), 기대이형접합율(expected heterozygosity, H_exp), 관측이형접합율(observed hetero- zygosity, H_obs), 다형성정보지수(Polymorphism information content, PIC)를 계산하기 위해 MS Toolkit software [19]와 Cervus ver 3.0 [11] 프로그램을 이용하였고, 집단 내 각 mark- er 별 특성을 F-통계량(F_it(F), F_st(θ) 및 F_is(f))을 이용하여 분석하였다(FSTAT ver 2.9.3) [7]. API-CALC ver 1.

이론/모형

3) [7]. API-CALC ver 1.0 [1] 프로그램을 사용하여 동일개체 출현빈도를 계산하였으며, DISPAN [15, 17] 프로그램을 통해 각 집단에 대하여 유전적 거리는 Neighbor-Joining 방법[24]을 이용하여 추정하였고 이를 근거로 Phylogenetic tree를 작성하였다. 집단 간 유전적 상관을확인하기 위해서 각 marker별 대립유전자 빈도를 이용하여주성분분석(PCA, Principal Components Analysis) 및 요인대응분석(FCA, Factorial Components analysis)을 각각 Gen- AlEx 6.

성능/효과

of Allele), 관측이형접합율(observed heterozygosity, H_obs), 기대이형접합율(expected heterozygosity, H_exp), 다형성정보지수(Polymorphism information content, PIC), F-통계량(F_it(F), F_st(θ) 및 F_is(f))을 계산하여 Table 3에 제시하였다. 11 종의 MS marker를 분석한 결과 8개(BM1824)부터 24개(TGLA122)까지평균 13.18개의 대립유전자가 확인되었다. 국내의 많은 연구자들은 본 연구와 동일한 11종의 MS marker를 이용하여 재래품종 및 외래 품종에 대한 유전적 다형성 연구를 실시하였다.
07%))로 확인되었다. 3차원 도표 작성 결과, 충북지역(CB), 강원지역(KW), 울릉도지역 (UL)은 다른 지역의 집단과 다른 군집을 형성하는 것을 확인할 수 있었다. 이 3 지역은 지리적으로 유전적 유입이 어려워각 지역별 군집을 형성한 것으로 사료된다.
000 Mean of Pop. 9.04 0.753 0.755 0.715 0.003 KW : Kangwon, GG : Gyeonggi, KN : Kyeongnam, KB : Kyeongbuk, UL : Ulleung, JN : JeonNam, JB : Jeonbuk, CN : ChungNam, CB : Chungbuk높았으며, 강원지역(KW)이 0.733으로 가장 낮은 것으로 확인되었다. H_exp와 PIC 충남지역(CN)이 각각 0.
3에 각각 제시하였다. PCA 분석 결과 제 1성분의 분산치는 25.93%로, 경북지역(KB) 집단이 다른 8지역의 집단과 명확하게 다른 군집을 형성하는 것을 확인할 수 있었다. 제 2성분의 분산치는 25.
제시하였다. 무작위 교배집단(Random)으로 가정하였을 경우 동일개체 출현 빈도는 11개의 marker를 사용하였을 때, 5.24×10^-19 빈도로 출현하는 것을 확인할 수 있었으며, 반형매 교배집단(Half- sib)과 전형매 교배집단(sib)으로 가정했을 경우에는 2.63× 10^-06, 2.63×10^-06으로 각각 확인되었다. 이러한 결과는 칡소의 개체식별 및 친지확인 marker로 11종의 MS marker가 충분히 활용 가능할 것으로 사료된다.
93 %로 확인되었으며, 이 변수에 의해 충남지역(CN), 충북지역 (CB) 그리고 전북지역(JB)이 하나의 군집을 형성하는 것을 확인 할 수 있었다. 반면에 제 3성분의 분산치는 17.83% 로, 전북지역(JB)이 충남지역(CN)과 충북지역(CB)과 분류됨을 확인할 수 있었다. 요인대응분석 결과 총 분산치는 71.
5 이상인 marker는 높은 다형성을 가지고 있는 marker라고 보고하였다[4]. 본 연구 결과 11 종의 MS marker의 H_exp 값은 0.687(TGLA126)에서 0.886(TGLA53)까지 평균 0.766으로 확인되었으며, PIC 값의 경우 0.638(BM1824)부터 0.876(TGLA53) 으로, 평균 0.732로 확인되었다. 이러한 결과는 칡소 품종의 다형성 분석에 있어 11종의 MS marker가 충분한 다형성을 갖는 marker 라고 사료된다.
F-statistics 값은 수치가 클수록 집단 내 개체간 상관 정도가 높은 것을 의미하며 반대로 수치가 낮을수록 근친도가 낮음을 의미한다. 본 연구 결과, F_is(f) 값은 -0.011(BM2113)부터 0.046(TGLA53)까지, 평균 0.013, F_it(F) 값은 0.008(BM2113)부터 0.066(TGLA53)까지, 평균 0.032, 그리고 F_st(θ) 값은 0.014(ETH₁₀, INRA23)부터 0.025(SPS115)까지 평균 0.019로 확인되었다.
본 연구는 microsatellite marker를 이용하여 국내에서 사육되고 있는 9 지역의 칡소 집단 간의 유전적 거리 분석 및 계통지도 작성 등의 계통유전학적 분석을 실시하였으며, 그 결과 특정 지역의 유전적 고정보다는 전체적으로 다형성을 갖고 있는 것으로 확인되었다. 따라서 이러한 결과는 칡소 품종을 중요한 가축유전자원으로써 인식하고 국내 타 품종과의 유전적 차별화와 순수성 보존과 능력을 개량하는데 있어 기초 자료로 활용 가능할 것으로 사료된다.
1에 제시하였다. 분석된 결과에 따르면전체 9지역의 칡소 집단 중 상대적으로 경기지역(GG)과 울릉도지역(UL)이 하나의 cluster로 군집되며, 경남지역(KN)과 전남지역(JN)이 하나의 cluster로, 경북지역(KB)과 전북지역(JB), 이 하나의 cluster로 군집되는 것을 확인할 수 있었다. 유전적거리가 가장 먼 것으로 확인된 지역은 경기지역(GG)과 전북지역(JB)지역으로 확인되었다.
83% 로, 전북지역(JB)이 충남지역(CN)과 충북지역(CB)과 분류됨을 확인할 수 있었다. 요인대응분석 결과 총 분산치는 71.22%(Axe 1(35.99%), Axe 2 (21.16%), Axe 3 (14.07%))로 확인되었다. 3차원 도표 작성 결과, 충북지역(CB), 강원지역(KW), 울릉도지역 (UL)은 다른 지역의 집단과 다른 군집을 형성하는 것을 확인할 수 있었다.
분석된 결과에 따르면전체 9지역의 칡소 집단 중 상대적으로 경기지역(GG)과 울릉도지역(UL)이 하나의 cluster로 군집되며, 경남지역(KN)과 전남지역(JN)이 하나의 cluster로, 경북지역(KB)과 전북지역(JB), 이 하나의 cluster로 군집되는 것을 확인할 수 있었다. 유전적거리가 가장 먼 것으로 확인된 지역은 경기지역(GG)과 전북지역(JB)지역으로 확인되었다. 또한 대립유전자의 빈도를 기반으로 전체 9지역의 칡소 집단별 주성분분석(PCA, Principal Components Analysis) 및 요인대응분석(FCA, Factorial Components analysis)을 실시하여 Fig.
732로 확인되었다. 이러한 결과는 칡소 품종의 다형성 분석에 있어 11종의 MS marker가 충분한 다형성을 갖는 marker 라고 사료된다.
91개로 확인되었다. 전체 집단의 H_obs 경우 평균 0.753로 확인되었고, 경북지역(KB)이 0.785로 가장Population MNA H_ObsH_ExpPIC Fis KW 10.00 0.733 0.746 0.710 0.019 GG 8.55 0.756 0.740 0.700 -0.022 KN 7.36 0.738 0.755 0.706 0.022 KB 8.36 0.785 0.756 0.718 -0.038 UL 8.82 0.755 0.753 0.714 -0.002 JN 6.91 0.742 0.754 0.700 0.015 JB 9.45 0.756 0.756 0.721 -0.001 CN 10.73 0.758 0.783 0.750 0.033 CB 11.18 0.754 0.754 0.718 0.000 Mean of Pop. 9.
93%로, 경북지역(KB) 집단이 다른 8지역의 집단과 명확하게 다른 군집을 형성하는 것을 확인할 수 있었다. 제 2성분의 분산치는 25.93 %로 확인되었으며, 이 변수에 의해 충남지역(CN), 충북지역 (CB) 그리고 전북지역(JB)이 하나의 군집을 형성하는 것을 확인 할 수 있었다. 반면에 제 3성분의 분산치는 17.
집단별 평균 대립유전자수(MNA)는 9.04으로 확인되었고, 가장 많은 대립유전자를 보유한 지역은 충북지역(CB)이 11.18으로 확인되었으며, 가장 적은 대립유전자를 보유한 지역은 전남지역(JN)이 6.91개로 확인되었다. 전체 집단의 H_obs 경우 평균 0.

후속연구

것으로 확인되었다. 따라서 이러한 결과는 칡소 품종을 중요한 가축유전자원으로써 인식하고 국내 타 품종과의 유전적 차별화와 순수성 보존과 능력을 개량하는데 있어 기초 자료로 활용 가능할 것으로 사료된다.
하지만현재 국내에서 소 품종에 관하여 유전적 특성을 파악하는 연구는 대부분 한우(황갈색) 위주의 분석으로 칡소에 대한 뚜렷한 연구 진행이 이루어지고 있지 않다. 따라서 칡소를 대상으로 유전적 특성 및 다형성 분석을 통해 우리나라 고유 품종인칡소 의 유전자원으로써의 가치 제고와 보존 및 육종 개량에관한 연구 진행이 이루어져야 할 것으로 생각된다.
INRA23의 경우 본 연구에서 11개의 대립유전자 수가 확인된 반면 28개로 상당히 많은 대립유전자 수가확인되었다. 이는 한우 품종과 칡소 품종의 다형성 차이에서나타난 것으로 사료되며 INRA23은 한우와 칡소 품종 식별에유용한 marker로 활용될 수 있을 것으로 사료된다.
63×10^-06으로 각각 확인되었다. 이러한 결과는 칡소의 개체식별 및 친지확인 marker로 11종의 MS marker가 충분히 활용 가능할 것으로 사료된다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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