[논문]배추 SSR 마커를 이용한 무의 육성 계통 및 수집종의 유전적 다양성 분석

박수형; 최수련; 이정수; 뉴엔 반단; 김성길; 임용표

doi:10.7235/hort.2013.12148

배추 SSR 마커를 이용한 무의 육성 계통 및 수집종의 유전적 다양성 분석
Analysis of the Genetic Diversity of Radish Germplasm through SSR Markers Derived from Chinese Cabbage 원문보기

원예과학기술지 = Korean journal of horticultural science & technology, v.31 no.4, 2013년, pp.457 - 466

박수형 (국립원예특작과학원 채소과) , 최수련 (충남대학교 원예학과) , 이정수 (국립원예특작과학원 채소과) , 뉴엔 반단 (충남대학교 원예학과) , 김성길 (전남대학교 식물생명공학과) , 임용표 (충남대학교 원예학과)

초록
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국립원예특작과학원에서는 무의 품종 육성 기반 확장을 위해 다양한 무 품종을 수집하여 재배한 후 원예적 특성이 양호한 자원을 선발하여 계통으로 육성하는 작업을 1980년대 초반부터 지속적으로 수행하여 왔다. 유전적 다양성은 작물의 개량에 있어 주요 소재이기에 자원의 수집을 통한 변이의 확보는 매우 중요하다. 자원 수집과 더불어 확보한 자원간의 다양성 정도를 측정함으로써 자원의 활용도를 높이고 자원확보의 방향성을 재고하는데 도움을 줄 수도 있다. 이런 연구를 위하여 이미 배추에서 개발된 SSR 마커를 이용하여 계통분류학상 가까운 관계에 있는 무에 적용이 가능한지를 검토하기 위해 본 실험을 실시하였다. 무 육성 계통과 도입자원 중에서 44점의 보유 유전자원을 재료로 하여 22종의 선발한 마커로 유전형을 분석하였으며, 이 중에서 'cnu_m139'와 'cnu_m289' 등이 다형성 검증에 유용한 마커임을 확인할 수 있었다. 무 유전자원의 유전적 유연관계 분석 결과, 무는 지역적 유래에 따라 차이를 보였으며, 품종 육성 연도에 따라 일부 그룹을 형성함을 알 수 있어, 최근 육성되고 있는 품종들과 기존의 품종과의 차이를 보여주는 것으로 나타났다. 또한 각 그룹에 해당하는 계통들의 특성을 제시함으로써 차후 연구결과의 활용도를 높이고자 하였다. 비교적 적은 수의 마커로 분석했음에도 30년 이전에 육성종과 근래에 육성한 2000년대에 육성종을 구분하고, 한 그룹 내에서 비교적 형태적으로 유사한 개체들이 그룹을 구성하는 대부분을 나타낸 결과는 SSR 마커가 무에 성공적으로 적용 가능함을 시사한다고 할 수 있다. 본 연구결과를 통해 배추에서 개발한 SSR 마커를 이용하여 무에 대한 유전적 다양성 및 유연관계 분석(유전자원 식별)에 적용이 가능한 것으로 판단된다.

Abstract ▼ AI-Helper

Since the early 1980s, the National Institute of Horticultural & Herbal Sciences has been breeding and collecting diverse radish breeds to select those samples with better horticultural characteristics, to ultimately expand and develop as good radish produce. Genetic diversity is a crucial factor in crop improvement and therefore it is very important to obtain various variations through sample collection. The collected samples were compared with one another in order to assess the level of diversity among the collections, and this procedure allowed for increased application of the gathered resources and aided in determining the direction to secure further samples. Towards this end, this experiment was conducted in order to examine whether the SSR markers derived from Chinese cabbage samples could be transferred to the radish samples. Among the radish breeding lines and introduced resources, 44 lines were used as materials to analyze the genotype using 22 SSR markers selected. As a result, the analysis showed that among all the selected markers, 'cnu_m139' and 'cnu_m289' were the most useful markers for diversity evaluation. The genetic relationship of the radish genetic resources showed that the geographic origins affected the diversity. Furthermore, the different types of radish groups were also determined by the year they were bred. This result demonstrated that there are differences between the older radish breeds and the more recently developed radish breeds. Even though a relatively small number of markers were used in the analysis, it was possible to distinguish whether the radish was bred 30 years ago or in the 2000s, and that the similar physical shapes comprised a particular group, showed that the SSR markers can indeed be successfully applied to to study the diversity within radish breeding lines. Through the results of this study, it can be concluded that the SSR marker developed for the Chinese cabbage can be applied to examine the genetic diversity and analyze the relationship (genetic resource determination) of radish.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

국립원예특작과학원에서는 무의 품종 육성 기반 확장을 위해 다양한 무 품종을 수집하여 재배한 후 원예적 특성이 양호한 자원을 선발하여 계통으로 육성하는 작업을 1980년대 초반부터 지속적으로 수행하여 왔다. 30년 이전에 육성된 계통과 최근 육성된 계통 및 수집된 품종은 유전적으로 거리가 있을 것으로 예상되나 보다 객관적 지표를 설정하고자 하였다.
44개 식물재료 집단에서 다형성(polymorphism)을 나타내는 유전자좌의 유전자형(genotype)을 분석하여 품종간 유전적 유연관계를 분석하기 위한 기본 자료로 사용하였다. PCR 수행결과 밴드가 증폭된 것은 1, 증폭되지 않은 것은 0으로 기록하여 자료를 변환하여 기초자료 행렬을 작성하고 이를 NTSYS-pc 프로그램을 이용하여 유전적 유연관계를 분석하였다.
, 2011). 따라서 이미 발표된 배추의 SSR 마커가 계통분류학상 가까운 관계에 있는 무에 적용이 가능한지를 검정하고자 하였다. 실험재료로는 70년대 초반부터 국립원예특작과학원에서 수집해온 육성 계통과 도입자원을 이용하였다.
무 유전자원을 SSR(simple sequence repeats) 마커를 이용하여 유전적 다양성을 분석하고자 하였다. 유전적 다양성은 작물의 개량에 있어 주요 소재이기에 자원의 수집을 통한 변이의 확보하는 것이 매우 중요하다.
총 50쌍의 프라이머를 이용한 다형성 검정에서 재현성을 가지고 뚜렷하게 증폭되며 다형성을 나타내는 프라이머쌍을 선발하여 유전적 다양성(genetic diversity)을 알아보기 위해 사용하였다.

제안 방법

PCR로 증폭한 생성물은(PCR amplicon) 2% 아가로스젤 및 PAGE 전기영동법(Poly Acrylamide Gel Electrophoresis)으로 분리하였다. PAGE 전기영동 및 은염색(silver staining) 방법은 6% denaturing polyacrylamide gel 상에서 90W로 2시간 전기영동을 한 후 시판되는 은염색 키트(k-1050, Bioneer, Korea)를 사용하여 염색하고, 상온에서 2시간 건조시킨 후 분석에 사용하였다.
PCR 반응 조건은 94°C에서 4분간의 변성(denaturation)을 한 후에, DNA 변성 단계 94°C에서 45초간, 결합(annealing) 단계에서는 각 primer별 적정온도에서 45초간, 신장 단계 72°C에서 45초간으로 35반복을 하였으며, 최종 신장 단계는 72°C에서 7분간으로 하였다(Bioneer, Deajeon, Korea).
PCR 반응의 조성은 0.1unit의 Taq polymerase(Intron, Daejeon, Korea), 각각 0.5μM의 Primer, 250μM의 dNTP 혼합용액(각 2.5mM), 2.0mM의 MgCl2, 1µL의 10X PCR 완충액, 10-15ng의 genomic DNA를 주형으로 하였으며 총 반응 조성물 부피는 10µL로 하였다.
동일 십자화과에 속하는 배추에서 개발 및 보고된 SSR 마커를 무에서의 적용 가능성을 확인하기 위해 50개의 마커에서 예비실험(다형성 검정)을 통해서 재현성을 가지고 증폭되어 선발한 프라이머 22종을 사용하였다(Table 3). 국립원예특작과학원에서 육성한 계통 및 수집한 무 유전자원 44개체를 식물재료로 사용하여 SSR 마커로 PCR 반응을 하였을 때, 계통간에 선택적으로 증폭된 밴드의 크기 차이를 확인하여 다형성 분석을 수행하였다.
무 유전자원에서 SSR 마커의 다형성 관찰 및 선발 배추에서 보고된 SSR 마커를 이용하여 무 유전자원의 다형성 분석에 적용하고자 하였다. 동일 십자화과에 속하는 배추에서 개발 및 보고된 SSR 마커를 무에서의 적용 가능성을 확인하기 위해 50개의 마커에서 예비실험(다형성 검정)을 통해서 재현성을 가지고 증폭되어 선발한 프라이머 22종을 사용하였다(Table 3).
2). 무 유전자원을 NTSYS-pc 프로그램으로 UPGMA 집괴분석(cluster analysis)하여 유전적 유사도(유연계수)에 따라 그룹을 나누었다(Table 4). 44점의 무 유전자원에서 각 SSR 마커를 이용하여 증폭된 다형성 밴드를 관찰하여 구별이 명확한 DNA 밴드들의 유무를 확인하여 행렬을 작성하였는데, 전체 유전적 유사도 값이 0.
분자마커 재료로는 배추 내혼계 ‘Chiifu-401-41’의 genomic 염기서열을 기반으로 개발하여 배추 유전자 지도에 사용된 SSR 마커 중 50개를 선발하여 전체 식물재료에 사용하기 전에 다형성 검정을 하였다.
DNA는 Genomic DNA Extraction Kit Protocol(RBC Real Biotech Corp, Korea)에 따라 추출하였다. 추출한 DNA를 0.8%의 아가로스젤에 전기영동하여 추출여부를 확인하였고, DNA의 농도는 260nm의 UV 흡광도를 spectrophotometer로 측정하였다. DNA 농도는 PCR 반응에 사용하기 전에 시료간에 농도가 크게 차이가 나지 않도록 5-10ng･µL^-1로 희석하여 등분하였다.

대상 데이터

국립원예특작과학원에서 김치용 육종 소재 개발을 위해 중국, 터키 및 국내 보유 자원을 이용하여 1983년부터 2009년까지 44 계통을 육성 하였다. 육성된 계통은 모두 뿌리가 형성되는 Raphanus sativus L.
무 유전자원에서 SSR 마커의 다형성 관찰 및 선발 배추에서 보고된 SSR 마커를 이용하여 무 유전자원의 다형성 분석에 적용하고자 하였다. 동일 십자화과에 속하는 배추에서 개발 및 보고된 SSR 마커를 무에서의 적용 가능성을 확인하기 위해 50개의 마커에서 예비실험(다형성 검정)을 통해서 재현성을 가지고 증폭되어 선발한 프라이머 22종을 사용하였다(Table 3). 국립원예특작과학원에서 육성한 계통 및 수집한 무 유전자원 44개체를 식물재료로 사용하여 SSR 마커로 PCR 반응을 하였을 때, 계통간에 선택적으로 증폭된 밴드의 크기 차이를 확인하여 다형성 분석을 수행하였다.
이 마커를 이용한 PCR 반응으로 증폭한 산물은 150-200bp 사이에서 분포하였는데 밴드의 크기에 있어 차이가 있음을 육안으로 구별할 수 있었다. 따라서 본 연구에서는 이와 같이 선발한 마커를 이용하여 육성계통 및 수집자원을 분석하는데 사용하였다.
식물재료로는 농촌진흥청 국립원예특작과학원에서 1970년대부터 육성하여 온 무(Raphanus sativus L.) 44 계통을 사용하였다. 터키, 중국 및 유럽에서 도입된 자원 후대에서 육성된 5계통, 국내 시판 품종인 ‘관동여름’과 원예원 육성 품종인 ‘평지여름’의 교배 후대에서 육성된 15계통, 국내 시판 품종인 ‘하령무’와 ‘팔광무’의 교배후대에서 육성된 13계통, 80년대 육성된 9계통 및 제주지역 수집종인 ‘단지무’ 유래 1계통, 한국재래종 ‘알타리’ 1계통으로 구성된다(Table 1).
따라서 이미 발표된 배추의 SSR 마커가 계통분류학상 가까운 관계에 있는 무에 적용이 가능한지를 검정하고자 하였다. 실험재료로는 70년대 초반부터 국립원예특작과학원에서 수집해온 육성 계통과 도입자원을 이용하였다.
또한 di-nucleotide를 반복하고 있는 SSR 마커는 20종으로 4종류의 motif(AG, AT, CT, TG)를, tri-nucleotide를 반복하고 있는 SSR 마커는 2종은 2종류의 motif(TGC, ATA)를 가지고 있었다(Table 3). 총 대립인자수는 80개였으며, 프라이머당 대립인자수의 범주는 1-6개였다. SSR 마커 ‘cnu_m139’와‘cnu_m289’가 6개로 가장 많았으며, 다음으로 ‘cnu_m568’, ‘cnu_m568’, ‘cnu_m098’, ‘cnu_m049’와 ‘cnu_m298’이 5개씩 증폭되었다.

데이터처리

44개 식물재료 집단에서 다형성(polymorphism)을 나타내는 유전자좌의 유전자형(genotype)을 분석하여 품종간 유전적 유연관계를 분석하기 위한 기본 자료로 사용하였다. PCR 수행결과 밴드가 증폭된 것은 1, 증폭되지 않은 것은 0으로 기록하여 자료를 변환하여 기초자료 행렬을 작성하고 이를 NTSYS-pc 프로그램을 이용하여 유전적 유연관계를 분석하였다.

이론/모형

5mL micro centrifuge 튜브에 옮겼다. DNA는 Genomic DNA Extraction Kit Protocol(RBC Real Biotech Corp, Korea)에 따라 추출하였다. 추출한 DNA를 0.
PCR 반응 조건은 94°C에서 4분간의 변성(denaturation)을 한 후에, DNA 변성 단계 94°C에서 45초간, 결합(annealing) 단계에서는 각 primer별 적정온도에서 45초간, 신장 단계 72°C에서 45초간으로 35반복을 하였으며, 최종 신장 단계는 72°C에서 7분간으로 하였다(Bioneer, Deajeon, Korea). PCR로 증폭한 생성물은(PCR amplicon) 2% 아가로스젤 및 PAGE 전기영동법(Poly Acrylamide Gel Electrophoresis)으로 분리하였다. PAGE 전기영동 및 은염색(silver staining) 방법은 6% denaturing polyacrylamide gel 상에서 90W로 2시간 전기영동을 한 후 시판되는 은염색 키트(k-1050, Bioneer, Korea)를 사용하여 염색하고, 상온에서 2시간 건조시킨 후 분석에 사용하였다.
무의 유전적 유사도는 NTSYS-pc(numerical taxonomy and multivariate analysis system 1.8, Applied Biostatistics Inc., USA) 프로그램을 이용하여 simple matching 방법에 의해 산출하고 이 값을 근거로 하여 비가중산술방식(UPGMA; unweightes pair group method using arithmetic average)을 이용하여 집괴분석(cluster analysis)을 하였다(Rohlf, 1993; Sneath and Sokal, 1973).

성능/효과

6개였다. 22종의 SSR 마커가 motif 형태별로 고루 가지고 있지 않았으나, motif 형태별로 다형성을 나타내는 대립유전자좌 개수를 비교해 보면, AG를 motif로 하는 SSR 마커의 평균은 4.8로 가장 높았고, CT를 motif로 하는 SSR 마커는 4.7, TG 는 4.0으로 나타났으며 이들 motif를 이용한 SSR 마커는 유전적 다형성 분석시 마커로서 유용할 것으로 생각된다. AT motif를 가지고 있는 프라이머에서 평균대립 유전자수가 현저하게 적은 것으로 나타났다.
무 유전자원을 NTSYS-pc 프로그램으로 UPGMA 집괴분석(cluster analysis)하여 유전적 유사도(유연계수)에 따라 그룹을 나누었다(Table 4). 44점의 무 유전자원에서 각 SSR 마커를 이용하여 증폭된 다형성 밴드를 관찰하여 구별이 명확한 DNA 밴드들의 유무를 확인하여 행렬을 작성하였는데, 전체 유전적 유사도 값이 0.66-0.97의 범위에 속하며 0.68에서 3개의 그룹으로 나뉘는 것으로 나타났다. 무 유전자원의 3개의 군집화(grouping) 되는 형태를 보면, 0.
0으로 나타났으며 이들 motif를 이용한 SSR 마커는 유전적 다형성 분석시 마커로서 유용할 것으로 생각된다. AT motif를 가지고 있는 프라이머에서 평균대립 유전자수가 현저하게 적은 것으로 나타났다.
당도는 ‘하령무’와 ‘팔광무’ 및 ‘관동여름’과 ‘평지 여름’ 교배 후대 계통 각각 내부에서 가장 높은 것과 낮은 것이 발견되었다(Tables 1 and 2).
무의 다형성 관찰을 위해 선발한 22종의 SSR 마커는 배추 유전체에서 가장 높은 빈도로 존재하는 motif 형태인 di-, tri-nucleotide를 반복염기서열로 가지고 있었다. 또한 di-nucleotide를 반복하고 있는 SSR 마커는 20종으로 4종류의 motif(AG, AT, CT, TG)를, tri-nucleotide를 반복하고 있는 SSR 마커는 2종은 2종류의 motif(TGC, ATA)를 가지고 있었다(Table 3). 총 대립인자수는 80개였으며, 프라이머당 대립인자수의 범주는 1-6개였다.
배추에서 이용되는 SSR 마커를 이용하여 무 유전자원에 대한 SSR 마커의 유전형 분석결과를 이용하여 유연관계를 구분할 수 있었다(Fig. 2). 무 유전자원을 NTSYS-pc 프로그램으로 UPGMA 집괴분석(cluster analysis)하여 유전적 유사도(유연계수)에 따라 그룹을 나누었다(Table 4).
이상의 결과를 보면 배추에서 개발한 SSR 마커를 이용한 PCR 반응은 국내 무에 대한 유전적 다양성 및 유연관계 분석에 유용하게 이용될 수 있는 것으로 판단되었다. 비교적 적은 수의 마커로 분석했음에도 30년 이전에 육성종과 근래에 육성한 2000년대에 육성종을 구분하고, 한 그룹내에서 비교적 형태적으로 유사한 개체들이 그룹을 구성하는 대부분을 나타낸 결과는 SSR 마커가 무에 성공적으로 적용 가능함을 시사한다고 할 수 있다. 따라서 SSR 마커의 숫자를 늘리고 도입종과 재래종의 종류도 늘려서 심층적으로 검토하면, 육성 자료 활용시 기초자료로 유용하리라 생각된다.
뿌리 길이가 가장 길었던 계통은 ‘10- SD04’로(41.5cm) 미상 자원 유래 이었으며, 뿌리 길이가 가장 짧았던 계통은 ‘10-SD05’로(11.5cm) 터키 재래종에서 유래되었다.
이상의 결과를 보면 배추에서 개발한 SSR 마커를 이용한 PCR 반응은 국내 무에 대한 유전적 다양성 및 유연관계 분석에 유용하게 이용될 수 있는 것으로 판단되었다. 비교적 적은 수의 마커로 분석했음에도 30년 이전에 육성종과 근래에 육성한 2000년대에 육성종을 구분하고, 한 그룹내에서 비교적 형태적으로 유사한 개체들이 그룹을 구성하는 대부분을 나타낸 결과는 SSR 마커가 무에 성공적으로 적용 가능함을 시사한다고 할 수 있다.

후속연구

비교적 적은 수의 마커로 분석했음에도 30년 이전에 육성종과 근래에 육성한 2000년대에 육성종을 구분하고, 한 그룹내에서 비교적 형태적으로 유사한 개체들이 그룹을 구성하는 대부분을 나타낸 결과는 SSR 마커가 무에 성공적으로 적용 가능함을 시사한다고 할 수 있다. 따라서 SSR 마커의 숫자를 늘리고 도입종과 재래종의 종류도 늘려서 심층적으로 검토하면, 육성 자료 활용시 기초자료로 유용하리라 생각된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	유전자원 평가의 전통적인 방법은 무엇인가?	유전자원의 평가는 재배종의 형태에 따른 검정과 분자 생물학적인 방법으로 나뉜다. 유전자원 평가의 전통적인 방법은 형태적 또는 생태적인 특성을 검정하거나 생화학적인 차이, 즉 동위효소 변이, 저장 단백질 변이 등을 이용하는 것이다. 또한 분자 생물학적인 방법으로는 RAPD(random amplified polymorphic DNA), AFLP(amplified fragment length polymorphism), SSR(simple sequence repeats) 등의 다양한 분자마커를 이용하여 생육 환경에 영향을 받지 않고 유전자원의 유전적 다양성 및 유연관계 분석을 수행하고 있다(Powell et al.
	무란 무엇인가?	무(Raphanus sativus L.)는 배추과(십자화과)에 속한 작물로 한국에서는 10대 주요 채소 중 하나이며, 동북 아시아권역에서 국, 탕, 나물 및 초절임의 형태로 다양하게 소비되는 채소이다. 국내 채소종자 시장 및 해외 수출에서도 작목별 매출액 비교에서 고추, 양배추 다음으로 높았다(Ministry for food, agriculture, forestry and fisheries, 2012).
	작목별 매출액을 비교할 때, 국내 채소종자 시장 및 해외 수출에서 무는 어떠한 작물 다음으로 높은가?	)는 배추과(십자화과)에 속한 작물로 한국에서는 10대 주요 채소 중 하나이며, 동북 아시아권역에서 국, 탕, 나물 및 초절임의 형태로 다양하게 소비되는 채소이다. 국내 채소종자 시장 및 해외 수출에서도 작목별 매출액 비교에서 고추, 양배추 다음으로 높았다(Ministry for food, agriculture, forestry and fisheries, 2012). 그러나 농업에서 중요한 채소 작물임에도 불구하고 배추, 양배추, 유채 등의 다른 배추과 작물에 비해 유전학적, 분자생물학적인 연구가 미진하다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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