참전복의 배수체별 생식소 조직 관찰에서 2배체 난소의 경우에는 성숙기를 거쳐 방출기로 들어가고 있는 상태이며, 2배체 정소의 경우에는 방출기의 상태였다, 이에 비해 3배체 전복의 생식소는 발달이 억제되어 난소는 성장기 혹은 성숙기의 상태이고, 정소는 성숙기의 단계에 머물고 있다. 따라서 전복은 완전한 불임이 되는 것은 아니고 어느 정도 성숙이 억제된다고 생각된다. 3배체 참전복의 산란 유발 실험에서 산란 유발에 반응한 개체는 2배체는 암수 전부 반응해서 100%의 산란 유발율을 나타냈고, 3배체는 암컷 50%, 수컷은 25%의 산란 유발율을 나타냈다. 산란된 알과 정자를 배수체별로 조사한 결과, 2배체의 정자는 장경 17.47 ${\mu}m$, 단경 11.40 ${\mu}m$ 및 정자의 길이 103.94 ${\mu}m$이었던 데 비해 3배체 정자는 장경 10.86 ${\mu}m$, 단경 8.47 ${\mu}m$ 및 정자의 길이 85.06 ${\mu}m$로서 2배체 정자가 3배체 정자보다 장경, 단경, 정자의 길이 모두에서 유의적으로 길었다 (P < 0.05). 알의 직경은 2배체가 199.50 ${\mu}m$, 3배체가 192.50 ${\mu}m$로서 2배체가 컸으나 유의한 차는 없었다 (P > 0.05). 배수체별 교배 실험에서 2배체 ${\times}$ 2배체는 정상적으로 수정되어서 발생을 했으나 2배체 알 ${\times}$ 3배체 정자와 3배체 알 ${\times}$ 2배체 정자의 경우에는 수정이 되지 않았다.
참전복의 배수체별 생식소 조직 관찰에서 2배체 난소의 경우에는 성숙기를 거쳐 방출기로 들어가고 있는 상태이며, 2배체 정소의 경우에는 방출기의 상태였다, 이에 비해 3배체 전복의 생식소는 발달이 억제되어 난소는 성장기 혹은 성숙기의 상태이고, 정소는 성숙기의 단계에 머물고 있다. 따라서 전복은 완전한 불임이 되는 것은 아니고 어느 정도 성숙이 억제된다고 생각된다. 3배체 참전복의 산란 유발 실험에서 산란 유발에 반응한 개체는 2배체는 암수 전부 반응해서 100%의 산란 유발율을 나타냈고, 3배체는 암컷 50%, 수컷은 25%의 산란 유발율을 나타냈다. 산란된 알과 정자를 배수체별로 조사한 결과, 2배체의 정자는 장경 17.47 ${\mu}m$, 단경 11.40 ${\mu}m$ 및 정자의 길이 103.94 ${\mu}m$이었던 데 비해 3배체 정자는 장경 10.86 ${\mu}m$, 단경 8.47 ${\mu}m$ 및 정자의 길이 85.06 ${\mu}m$로서 2배체 정자가 3배체 정자보다 장경, 단경, 정자의 길이 모두에서 유의적으로 길었다 (P < 0.05). 알의 직경은 2배체가 199.50 ${\mu}m$, 3배체가 192.50 ${\mu}m$로서 2배체가 컸으나 유의한 차는 없었다 (P > 0.05). 배수체별 교배 실험에서 2배체 ${\times}$ 2배체는 정상적으로 수정되어서 발생을 했으나 2배체 알 ${\times}$ 3배체 정자와 3배체 알 ${\times}$ 2배체 정자의 경우에는 수정이 되지 않았다.
The gonadal development of triploid and diploid Pacific abalones, Haliotis discus hannai was histologically investigated in spawning season. Diploid abalones had matured oocytes and spermatozoa, but most triploid had spermatocytes or developing oocytes that was slightly retarded in gonadal developme...
The gonadal development of triploid and diploid Pacific abalones, Haliotis discus hannai was histologically investigated in spawning season. Diploid abalones had matured oocytes and spermatozoa, but most triploid had spermatocytes or developing oocytes that was slightly retarded in gonadal development compared to diploid abalones. In spawning experiment of triploid and diploid abalones, spawning rates of diploid male and female were 100%, but those of triploid female was 50% and male was 25% respectively. Investigation of spawned abalone eggs and spermatozoa revealed that length of diploid sperms head were 17.47 ${\mu}m$, breadth of head were 10.31 ${\mu}m$, length of spermatozoa were 130.72 ${\mu}m$, but those of triploid spermatozoa were 11.83 ${\mu}m$, 7.89 ${\mu}m$ and 103.36 ${\mu}m$ respectively. Triploid spermatozoa were significantly small to diploid spermatozoa (p < 0.05). The eggs of diploid and triploid were not different in size. The cross experiment between oocytes produced by triploids and spermatozoa by diploids ($3n{\times}2n$ cross) revealed that no fertilization were occurred, and $2n{\times}3n$ cross also revealed same result.
The gonadal development of triploid and diploid Pacific abalones, Haliotis discus hannai was histologically investigated in spawning season. Diploid abalones had matured oocytes and spermatozoa, but most triploid had spermatocytes or developing oocytes that was slightly retarded in gonadal development compared to diploid abalones. In spawning experiment of triploid and diploid abalones, spawning rates of diploid male and female were 100%, but those of triploid female was 50% and male was 25% respectively. Investigation of spawned abalone eggs and spermatozoa revealed that length of diploid sperms head were 17.47 ${\mu}m$, breadth of head were 10.31 ${\mu}m$, length of spermatozoa were 130.72 ${\mu}m$, but those of triploid spermatozoa were 11.83 ${\mu}m$, 7.89 ${\mu}m$ and 103.36 ${\mu}m$ respectively. Triploid spermatozoa were significantly small to diploid spermatozoa (p < 0.05). The eggs of diploid and triploid were not different in size. The cross experiment between oocytes produced by triploids and spermatozoa by diploids ($3n{\times}2n$ cross) revealed that no fertilization were occurred, and $2n{\times}3n$ cross also revealed same result.
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문제 정의
따라서 본 연구에서는 북방전복 3배체에 관한 일련의 연구인, 3배체 전복의 유도 (Jee and Chang, 1995), 3배체 전복의 성장 (Jee and Chang, 1997), 3배체 전복의 세포유전학적 연구 (Jee and Chang, 2012) 및 3배체 전복의 식품성분 (Jee et al., 2008) 연구에 이어 3배체 북방전복의 성성숙, 산란유도 및 교차수정에 대한 실험을 하고 그 결과를 보고하고자 한다.
가설 설정
a) diploid spermatozoa. b) triploid spermatozoa. Bars indicate 100 μm.
제안 방법
3배체 전복이 방란ㆍ방정한 알과 정자는 각각 2배체 전복이 방란ㆍ방정한 알 및 정자와 교차 수정시켜 수정 여부 및 발생 과정을 관찰하였으며 대조구로 2배체 전복이 산란한 알 및 정자와 수정시켜 비교하였다. 아울러 3배체 전복의 알과 정자에 대해 모양과 크기를 측정하고 2배체 알과 정자의 모양과 크기와 비교하였는데, 알은 4% 포르말린으로 고정한 후, 광학 현미경하에서 직경을 측정하였으며, 정자는 slide에 도말, 건조시킨 후 4% Giemsa 용액으로 20분간 염색하고 광학현미경 하에서 정자의 장경 (length of head), 단경 (breadth of head) 그리고 정자의 길이 (length of spermatozoa) 및 형태를 측정하고 현미경 사진 촬영을 하였다.
3배체로 유도된 전복 성패가 산란을 하는지 알아보기 위하여 flow cytometry에 의해 3배체로 확인된 전복 중, 생식소가 성숙기에 달해 모든 개체가 방란·방정할 수 있는 상태로 되는 적산수온 1,500℃이상에서 각 배수체 별로 생식소 지수가 가장 좋은 것을 골라 산란 유발 실험에 사용하였다.
flow cytometry를 사용하여 DNA 함량을 측정한 후 3배체로 확인된 전복과 대조구로 사육하던 정상 2배체 전복에 대해 Kikuchi and Uki (1974a) 의 성숙유효 적산수온 개념을 적용 하여 생식소가 성숙기에 달한 상태가 되는 적산수온 1,500℃이상에서 생식소 조직표본을 만들어 성성숙 여부를 조사했다.
생식소의 조직 표본은 전복 생식소의 중앙 부분을 절단하여 10% 중성포르말린으로 고정했으며, 파라핀 절편은 상법에 의해 두께 6-10μm로 만들고 Harris' hematoxylin-eosin 이중 염색을 해서 현미경 하에서 조직학적 검사와 아울러 생식소 조직의 현미경 사진 촬영을 하였다.
, 1994)에서 다시마 (Laminaria japonica) 를 먹이로 하여 51개월 동안 사육한 성패 (Jee and Chang, 1997) 이었다. 실험전복의 3배체 여부를 확인하기 위해 flow cytometry를 사용한 DNA 함량 측정을 하였는데 (Jee and Chang, 2012), 전복의 hemolymph를 채취한 다음 Allen (1983) 과 Komaru et al. (1988) 의 방법을 약간 변형한 방법을 사용하여 FACStar PLUS (Becton Dickinson Immuno cytometry System, BDIS; Mountain View (A) flow cytometry) 를 이용하였으며 3배체로 확인된 전복을 대상으로 실험에 사용하였다.
3배체 전복이 방란ㆍ방정한 알과 정자는 각각 2배체 전복이 방란ㆍ방정한 알 및 정자와 교차 수정시켜 수정 여부 및 발생 과정을 관찰하였으며 대조구로 2배체 전복이 산란한 알 및 정자와 수정시켜 비교하였다. 아울러 3배체 전복의 알과 정자에 대해 모양과 크기를 측정하고 2배체 알과 정자의 모양과 크기와 비교하였는데, 알은 4% 포르말린으로 고정한 후, 광학 현미경하에서 직경을 측정하였으며, 정자는 slide에 도말, 건조시킨 후 4% Giemsa 용액으로 20분간 염색하고 광학현미경 하에서 정자의 장경 (length of head), 단경 (breadth of head) 그리고 정자의 길이 (length of spermatozoa) 및 형태를 측정하고 현미경 사진 촬영을 하였다.
대상 데이터
실험에 사용한 전복은 부산광역시 기장군 소재 국립수산과학원 실험실에서 저온처리에 의해 3배체로 유도되어 (Jee and Chang, 1995) 유수식 육상수조 (Chung et al., 1994)에서 다시마 (Laminaria japonica) 를 먹이로 하여 51개월 동안 사육한 성패 (Jee and Chang, 1997) 이었다. 실험전복의 3배체 여부를 확인하기 위해 flow cytometry를 사용한 DNA 함량 측정을 하였는데 (Jee and Chang, 2012), 전복의 hemolymph를 채취한 다음 Allen (1983) 과 Komaru et al.
이론/모형
전복의 생식소는 소뿔 모양의 간장부위를 에워싸듯이 형성되고 성숙이 진행됨에 따라 비대해지므로 전복에 상처를 내지 않고 육안적으로 관찰할 수 있는데, 생식소의 팽창이 전혀 없고 간장만의 상태로 되어 암ㆍ수 구분이 불가능한 것을 0으로, 생식소가 완전히 성숙해서 패각 바깥으로 삐져나올 정도로 팽창하면 3으로 하고 그 중간의 단계를 1과 2로 설정한다. 산란유발은 실험 모패를 1마리씩 분리하여 Kikuchi and Uki (1974b) 의 방법에 의해 간출자극, 자외선 조사 해수 자극과 수온 상승 자극의 복합 자극을 주었다.
3배체로 유도된 전복 성패가 산란을 하는지 알아보기 위하여 flow cytometry에 의해 3배체로 확인된 전복 중, 생식소가 성숙기에 달해 모든 개체가 방란·방정할 수 있는 상태로 되는 적산수온 1,500℃이상에서 각 배수체 별로 생식소 지수가 가장 좋은 것을 골라 산란 유발 실험에 사용하였다. 생식소 지수 (Visual Gonad Index) 는 Kikuchi and Uki (1974a) 의 방법에 따라 육안적으로 생식소의 팽창 정도에 의해 0-3의 4단계로 나누었다. 전복의 생식소는 소뿔 모양의 간장부위를 에워싸듯이 형성되고 성숙이 진행됨에 따라 비대해지므로 전복에 상처를 내지 않고 육안적으로 관찰할 수 있는데, 생식소의 팽창이 전혀 없고 간장만의 상태로 되어 암ㆍ수 구분이 불가능한 것을 0으로, 생식소가 완전히 성숙해서 패각 바깥으로 삐져나올 정도로 팽창하면 3으로 하고 그 중간의 단계를 1과 2로 설정한다.
성능/효과
2배체의 정자는 두부 장경 17.47μm, 두부 단경 10.31 μm 및 정자의 길이 130.72 μm이었던 데 비해 3배체 정자는 두부 장경 11.83μm, 두부 단경 7.89 μm 및 정자의 길이 103.36 μm로서 2배체 정자가 3배체 정자보다 장경, 단경, 정자의 길이 모두에서 유의적으로 길었다 (P < 0.05).
3배체 참전복의 산란 유발 실험에서 산란 유발에 반응한 개체는 2배체는 암수 전부 반응해서 100%의 산란 유발율을 나타냈고, 3배체는 암컷 50%, 수컷은 25%의 산란 유발율을 나타냈다.
a) diploid ♀ × diploid ♂; spermatozoa were attached in the egg membrane, fertilization was occurred and normal development was observed.
b) triploid♀ × diploid ♂; In spite of numerous normal spermatozoa, which were not attached in the triploid egg membrane and no fertilization was occurred.
본 실험에서 북방전복 3배체의 경우에는 알은 외부 형태 및 크기를 비교해 봤을 때 2배체 알과 다름이 없었으나 정자는 두부 장경과 단경, 전체 길이에서 정상 2배체보다 유의적으로 작 았으며 이러한 3배체 알과 정자로 수정 실험을 했을 때 전혀 수정이 이루어지지 않았다. 따라서 3배체 북방전복은 배우자 수준의 불임인 것으로 판단된다.
Komaru and Wada (1989) 는 가리비류, Chlamys nobilis 3배체의 배우자 형성에 관한 연구에서 산란기에 2배체는 정상적으로 난과 정자를 생성 방출하지만 3배체는 대부분이 난모세포와 정모세포를 가지고 있는 상태지만 성숙한 배우자는 가지지 않는다고 보고하고 있으며, Komaru (1994) 는 3배체 진주조개, Pinctada fucata martensii에서 생식세포의수는 급격하게 줄어들지만 생식소의 조직을 검경한 결과, 성숙한 난모세포와 정자를 가지고 있다고 보고하고 있다. 본 연구에서 2배체 전복의 생식소는 정상적으로 발달하여 난소의 경우에는 성숙기를 거쳐 방출기로 들어가고 있는 상태이며, 정소의 경우에는 방출기의 상태였다. 이에 비해 3배체 전복의 생식소는 발달이 억제되어 난소는 성장기의 상태이고, 정소는 성숙기의 단계에 머물고 있다.
Table 1에 산란 유발에 사용한 전복 및 산란 유발 결과를나타냈다. 산란 유발에 사용된 2배체 전복은 암컷 4마리 (평균 각장 85.0 mm, 평균 체중 89.6 g) 와 수컷 5마리 (평균 각장 87.3 mm, 평균 체중 84.8 g) 였으며, 3배체는 암컷 4마리 (평균 각장 70.7 mm, 평균 체중 47.6 g) 와 수컷 4마리 (평균 각장 65.1 mm, 평균 체중 35.6 g) 이었다. 생식소 지수는 2배체가 암수 다 같이 약 3.
산란된 알과 정자를 배수체별로 조사한 결과, 2배체의 정자는 장경 17.47 μm, 단경 11.40 μm 및 정자의 길이 103.94 μm이었던 데 비해 3배체 정자는 장경 10.86μm, 단경 8.47 μm 및 정자의 길이 85.06 μm로서 2배체 정자가 3배체 정자보다 장경, 단경, 정자의 길이 모두에서 유의적으로 길었다 (P < 0.05).
6 g) 이었다. 생식소 지수는 2배체가 암수 다 같이 약 3.0의 양호한 성숙도를 보였고, 3배체가 2.0의 성숙도를 보였다 산란 유발에 반응한 개체는 2배체는 암수 전부 반응해서 산란율 100%를 나타냈으며, 3배체는 암컷이 4마리 중 2마리가 산란하여 50.0%의 산란율을 나타냈으며 수컷이 4마리 중 1마리가 반응을 해서 산란율 25.0%를 나타냈다.
후속연구
赤繁·村上 (1992) 은 패류 3배체에 있어서 배우자 형성 억제의 상세한 기구에 대해서는 잘 알려져 있지 않지만 정자는 정자 형성 과정에서 제1 내지 제2 감수분열을 거치기 때문에 이두 단계에서 염색체의 분리 중에 장애가 일어나 정세포나 정자에까지 영향을 주는 것으로 말하고 있고, 암컷에서는 감수분열이 방란 후에 일어나기 때문에 그 불임성의 원인이 염색체의 분리 장애로 생각하기에는 곤란하다고 밝히고 있어 앞으로 패류의 3배체 알에 대한 보다 많은 연구가 필요할 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
염색체 조작에 의해 생산된 3배체 수산동물 성체가 보통 불임이 되는 이유는?
염색체 조작에 의해 생산된 3배체 수산동물 성체의 생식세포는 감수분열 동안 상동염색체가 짝을 짓기 못하기 때문에 염색체 3쌍의 분리는 부정확하게 되거나 중지되어 3배체는 보통 불임이 된다고 Beaumont and Fairbrother (1991) 는 밝히고 있다. 이러한 불임으로 인해 성적 성숙에 쓰일 대사 에너지가 체성장에 이용될 수 있어 3배체는 2배체보다 크게 성장되는 장점이 있다.
염색체 조작에 의해 생산된 3배체 수산동물의 장점은?
염색체 조작에 의해 생산된 3배체 수산동물 성체의 생식세포는 감수분열 동안 상동염색체가 짝을 짓기 못하기 때문에 염색체 3쌍의 분리는 부정확하게 되거나 중지되어 3배체는 보통 불임이 된다고 Beaumont and Fairbrother (1991) 는 밝히고 있다. 이러한 불임으로 인해 성적 성숙에 쓰일 대사 에너지가 체성장에 이용될 수 있어 3배체는 2배체보다 크게 성장되는 장점이 있다. Stanley et al.
3배체 패류의 성성숙에 대한 연구 결과는?
3배체 패류의 성성숙을 살펴보면, 굴의 경우 Akashige and Fushimi (1992) 가 참굴의 인위 3배체는 산란기가 되어도 성장이 지속되고 산란기 말에는 2배체 연체부 중량의 1.8-2.5배에 달하는 것과 동시에 글리코겐의 소모가 억제된다고 보고하고 있고, 赤繁․村上 (1992) 는 3배체 참굴의 생식소 내 알과 정자 밀도는 2배체에 비해 현저하게 낮다는 성성숙의 특징에 대해 보고하였고, Allen (1987) 은 버지니아굴과 참굴에서도 배우자 형성은 상당히 억제 된다고 보고했다. Komaru and Wada (1989) 는 3배체 가리비, Chlamys nobilis의 극소수 수컷에서 여포 내부가 정모세포로 충만한 개체가 보였지만 제 1감수분열 전기의 단계에서 중단된 상태였고, 대부분의 수컷은 생식소의 소낭 내부가 공포상으로 되어 있어 생식 세포가 거의 인정되지 않는 상태였으며 3배체 암컷은 대부분의 개체에서 미발달 혹은 퇴행한 난모세포가 겨우 인정될 수 있을 정도였다고 보고하고 있다. Allen et al. (1986) 은 3배체 우럭, Mya arenaria의 비정상적인 배우체 형성과 성비에 대해 보고했다. 그러나 정자와 난을 형성하는 개체가 있는 경우도 참굴 (赤繁․村上, 1992) 과 진주조개 (Komaru and Wada, 1990) 에서 보고하고 있다.
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