다양한 진핵세포에서 자식작용은 세포질 일부를 격리시켜 분해 구획으로 수송하여 대량 분해시킨다. 자식작용은 역동적인 분해 경로이며, 수송하고자 하는 세포질에 대해 다양한 선택성을 갖고 있고, 그 활성의 조절은 영양상태와 발생 단계에 의존적이다. 최근 자식작용 연구가 많은 관심을 받고 있는데, 이는 자식작용이 흥미로운 세포학적 현상이기 때문이기도 하지만, 자식작용이 가지는 의학적, 농학적 응용 가능성 때문이기도 하다. 이를 테면, 자식작용은 암이나 퇴행성 신경질환과 연관성이 있으며 식물의 잎 노화 중에 일어나는 영양분의 재이동에도 관여하는 것으로 보인다. 본 리뷰에서는 효모, 동물 및 식물에서 보존된 핵심적 자식작용 장치의 유전학적 성분을 기술한 후, 이들 성분이 식물 자식작용의 각 단계에 필요한지 간단히 설명할 것이다. 또한 우리는 자식작용의 네가지 공통 특성, 즉 (i) 분해 과정으로서의 자식작용, (ii) 자식작용 연구에서 유동성 개념, (iii) 발생학적 및 영양분의 신호에 대한 의존성, (iv) 선택적 자식작용에 초점을 맞춘 자식작용의 다양성에 대해 논의할 것이다. 또한 식물자식작용의 세포학적, 생리학적 기능을 요약할 것이다. 이와 같은 논의를 통해 자식작용 연구에 대한 초보적 안내서를 제공하고자 한다.
다양한 진핵세포에서 자식작용은 세포질 일부를 격리시켜 분해 구획으로 수송하여 대량 분해시킨다. 자식작용은 역동적인 분해 경로이며, 수송하고자 하는 세포질에 대해 다양한 선택성을 갖고 있고, 그 활성의 조절은 영양상태와 발생 단계에 의존적이다. 최근 자식작용 연구가 많은 관심을 받고 있는데, 이는 자식작용이 흥미로운 세포학적 현상이기 때문이기도 하지만, 자식작용이 가지는 의학적, 농학적 응용 가능성 때문이기도 하다. 이를 테면, 자식작용은 암이나 퇴행성 신경질환과 연관성이 있으며 식물의 잎 노화 중에 일어나는 영양분의 재이동에도 관여하는 것으로 보인다. 본 리뷰에서는 효모, 동물 및 식물에서 보존된 핵심적 자식작용 장치의 유전학적 성분을 기술한 후, 이들 성분이 식물 자식작용의 각 단계에 필요한지 간단히 설명할 것이다. 또한 우리는 자식작용의 네가지 공통 특성, 즉 (i) 분해 과정으로서의 자식작용, (ii) 자식작용 연구에서 유동성 개념, (iii) 발생학적 및 영양분의 신호에 대한 의존성, (iv) 선택적 자식작용에 초점을 맞춘 자식작용의 다양성에 대해 논의할 것이다. 또한 식물자식작용의 세포학적, 생리학적 기능을 요약할 것이다. 이와 같은 논의를 통해 자식작용 연구에 대한 초보적 안내서를 제공하고자 한다.
In a variety of eukaryotic cells, autophagy sequesters a portion of the cytoplasm and targets it to a lytic compartment for degradation in bulk. Autophagy is a dynamic process for degrading cytoplasmic cargoes with various degrees of selectivity, and its activity is tightly regulated in a nutrient- ...
In a variety of eukaryotic cells, autophagy sequesters a portion of the cytoplasm and targets it to a lytic compartment for degradation in bulk. Autophagy is a dynamic process for degrading cytoplasmic cargoes with various degrees of selectivity, and its activity is tightly regulated in a nutrient- and development-dependent manner. Autophagy research has drawn much attention since autophagy not only is an interesting cell biological phenomenon but also has great potential for medical and agricultural applications. For example, autophagy is associated with cancers and neurodegenerative diseases in human and mammalian cells and is also suggested in remobilization of nutrients during the senescence of plant leaves. In this general review, we describe genetic components of the core autophagic machinery conserved among yeast, animals, and plants and briefly explain how these components are responsible for major steps in plant autophagy. We discuss four common features of autophagic processes: (i) autophagy as a degradation pathway, (ii) the concept of flux in autophagy research, (iii) dependency on developmental and nutritional cues, and (iv) diversity of autophagy, focusing on selective types of autophagy. We also summarize cell biological and physiological functions of plant autophagy. Our intention is to provide a quick guide to autophagy for those who are new to autophagy research.
In a variety of eukaryotic cells, autophagy sequesters a portion of the cytoplasm and targets it to a lytic compartment for degradation in bulk. Autophagy is a dynamic process for degrading cytoplasmic cargoes with various degrees of selectivity, and its activity is tightly regulated in a nutrient- and development-dependent manner. Autophagy research has drawn much attention since autophagy not only is an interesting cell biological phenomenon but also has great potential for medical and agricultural applications. For example, autophagy is associated with cancers and neurodegenerative diseases in human and mammalian cells and is also suggested in remobilization of nutrients during the senescence of plant leaves. In this general review, we describe genetic components of the core autophagic machinery conserved among yeast, animals, and plants and briefly explain how these components are responsible for major steps in plant autophagy. We discuss four common features of autophagic processes: (i) autophagy as a degradation pathway, (ii) the concept of flux in autophagy research, (iii) dependency on developmental and nutritional cues, and (iv) diversity of autophagy, focusing on selective types of autophagy. We also summarize cell biological and physiological functions of plant autophagy. Our intention is to provide a quick guide to autophagy for those who are new to autophagy research.
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문제 정의
비록 분해로 귀결되지 않는 수송 경로(예: 효모의 cytoplasm-to-vacuole targeting)에 Atg 단백질이 중심적 기능을 수행하기도 하지만, 자식작용의 정의를 보더라도 자식작용이 분해 경로임은 명백하다. 여기에서는 서론에서 밝힌 두 가지 주요한 단백질 분해 과정인 UPS와 자식작용에 대한 비교를 중심으로 분해 경로로서의 자식작용을 논의하고자 한다.
본 리뷰에서는, 자식작용과 Atg 단백질에 대한 기본적 지식을 소개하고 자식작용의 공통적 특성을 설명한 후, 애기장대풀과 같은 식물을 이용한 최근 연구에 의해 밝혀진 모델 식물에서 자식작용의 기능을 요약할 것이다. 이 리뷰의 목적 중 하나는 자식작용 연구에 입문하고자 하는 학생을 주요 대상으로 하여 자식작용에 대한 전반적 관심사를 제시하는 것이다. 지면 관계 상 세부 내용에 관한 상세한 논의는, 본론의 각 절에서 제시된 최근의 우수한 리뷰를 참조할 것을 권유한다.
성능/효과
첫째, 위에서 기술한 바와 같이 식물의 기관 간의 영양분 재분배 과정에 요구된다. 둘째, 일부 환경 스트레스, 특히 산화 스트레스에 대한 식물의 반응에 관여하는 것으로 보인다. 셋째, 생물적(biotic) 스트레스에 대한 방어 반응으로 자식작용이 유도되며[18] 그 기작에 대해서 보다 폭넓은 연구가 필요할 것이다.
자식작용 수용체는 Atg8 이외에도 격리막 상의 다른 단백질과 직간접적으로 상호작용할 수 있다. 둘째, 자식작용 수용체는 선택적 자식작용의 표적 상에 존재하는 단백질과 상호작용하거나, 그 자체가 표적 상에 존재하는 단백질일 수 있다. 예를 들어 Atg32는 미토콘드리아의 외막 단백질이며 격리막상의 Atg8 및 Atg11과 상호작용하여 효모의 미토파지를 매개한다.
비교적 짧은 기간 동안 수행된 유전학적 연구와 생화학적 연구의 결과에 의해, 이들 돌연변이가 일어난 유전자는 여러 단계의 자식작용에 필요한 Atg 단백질들을 암호화하는 것으로 밝혀졌다(‘본론’의 ‘자식작용의 단계 별 과정과 Atg 단백질’ 참조).
이상의 논의를 다룬 다수의 리뷰[3, 22, 35]에서 Table 1에 기술된 식물 Atg 단백질의 기능이 어떻게 확증되었는지 배울 수 있을 것이다. 현재까지의 연구 결과를 종합해 볼 때, Table 1과 Fig. 1 및 Fig. 2에서 표시된 과정은 효모, 동물 및 식물에서 거의 동일한 것으로 가정된다.
효모와 동물 세포의 Atg 상동 단백질들은 위의 단계 중 일부에 핵심적으로 관여하는 것으로 나타났다. 각 단계 별로 작용하는 Atg 단백질은 상이하며, Atg 단백질 간의 상호작용과 생화학적 기능, 세포 내 위치와 신호전달계 상의 기능 등에 따라 핵심적 Atg 단백질들이 몇 가지 유형으로 구분되어 왔으며[33, 64], 여기에는 (i) Atg1 복합체를 구성하는 Atg1/Ulk1, Atg13, Atg17/FIP200, (ii) 자식작용 특이적 Vps34 복합체를 구성하는 Vps34, Vps15/p150, Atg6/Bec-1, Atg14, (iii) Atg9의 순환(cycling)에 필요한 Atg2 복합체를 구성하는 Atg2, Atg18/WIPI1/WIPI2, (iv) Atg8 접합(conjugation) 시스템을 구성하는 Atg8/LC3/GATE16/GABARAPL, Atg7, Atg3, Atg4, (v) Atg12 접합 시스템과 그 복합체를 구성하는 Atg12, Atg5, Atg7, Atg10, Atg16 등이 있다.
후속연구
자식작용 수용체의 종류와 작용 기작에 대한 연구는 아직 초기 단계에 있으므로, 선택적 자식작용에서 리간드 인식에 대한 일반적 원리를 규정하기에는 시기상조일 수 있다. 그러나 그 가설적 원리를 탐구하기 위해서, 현재 알려진 자식작용 수용체의 분자적 상호작용을 분석해 볼 수 있을 것이다. 먼저, 대부분의 자식작용 수용체는 Atg8/LC3와 결합할 수 있는 부위, 즉 AIM (Atg8-interaction motif) 또는 LIR (LC3-interacting region)을 보유하여 수용체 주변에 격리막 형성을 돕는다[6].
최근 수많은 연구자들이 새롭게 포유류와 인간 세포의 자식작용에 관심을 가지기 시작하면서 연구의 폭과 깊이가 크게 확대되는 긍정적 효과를 갖게 되었다. 또한 자식작용의 기능적 규명은 진핵생물의 다양한 진화적 분류군을 연구할 때 극대화될 수 있음이 자명하므로, 애기장대풀, 옥수수, 예쁜꼬마선충, 초파리, 제브라피쉬 등의 비포유류 모델 종에서 가능한 많은 자식작용 연구가 수행되는 것이 바람직할 것이다.
그럼에도 불구하고 최근 식물 세포에서 자식작용의 연구가 양적인 면과 질적인 면에서 크게 확대되는 경향을 보이면서 자식작용의 기능이 새롭게 조명되고 있다. 본 리뷰에서는, 자식작용과 Atg 단백질에 대한 기본적 지식을 소개하고 자식작용의 공통적 특성을 설명한 후, 애기장대풀과 같은 식물을 이용한 최근 연구에 의해 밝혀진 모델 식물에서 자식작용의 기능을 요약할 것이다. 이 리뷰의 목적 중 하나는 자식작용 연구에 입문하고자 하는 학생을 주요 대상으로 하여 자식작용에 대한 전반적 관심사를 제시하는 것이다.
둘째, 일부 환경 스트레스, 특히 산화 스트레스에 대한 식물의 반응에 관여하는 것으로 보인다. 셋째, 생물적(biotic) 스트레스에 대한 방어 반응으로 자식작용이 유도되며[18] 그 기작에 대해서 보다 폭넓은 연구가 필요할 것이다. 이 밖에도 다양한 신호전달체계의 구성 요소에 대한 선택적 자식작용이 일어남이 최근 알려졌으며, 가까운 미래에 더 많은 단백질이 선택적 자식작용의 표적으로 보고될 것이 예상된다.
아래에서는 자식작용의 공통적인 4가지 특성을 보다 상세히 설명하고자 한다. 이 4가지 특성은 모두 영문자 D로 시작하며, 각 특성을 이해함으로써 자식작용을 연구하고자 할 때 보다 효율적으로 실험을 설계할 수 있을 것이다. 이러한 논의 후, 식물에서 보다 독특한 자식작용의 기능을 덧붙일 것이다.
이들 시스템을 대상으로 자식작용을 관찰하기 위해서는 특정 시기에 특정 부위의 조직에 집중하여야 할 것이다. 이를 테면 형광 마커 등을 사용하여 현미경 하에서 특정 세포를 관찰하거나, 일부 조직만을 절제하여 단백질 추출액을 얻는 방식 등이 필요할 것이다. 경우에 따라서는 개체 전체를 분석한다면 국소적으로 활성화되는 자식작용을 검출하기 어려울 수도 있을 것이다[21].
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
자식작용의 특징은 무엇인가?
다양한 진핵세포에서 자식작용은 세포질 일부를 격리시켜 분해 구획으로 수송하여 대량 분해시킨다. 자식작용은 역동적인 분해 경로이며, 수송하고자 하는 세포질에 대해 다양한 선택성을 갖고 있고, 그 활성의 조절은 영양상태와 발생 단계에 의존적이다. 최근 자식작용 연구가 많은 관심을 받고 있는데, 이는 자식작용이 흥미로운 세포학적 현상이기 때문이기도 하지만, 자식작용이 가지는 의학적, 농학적 응용 가능성 때문이기도 하다.
자식작용이 가지는 의학적, 농학적 응용 가능성에는 무엇이 있는가?
최근 자식작용 연구가 많은 관심을 받고 있는데, 이는 자식작용이 흥미로운 세포학적 현상이기 때문이기도 하지만, 자식작용이 가지는 의학적, 농학적 응용 가능성 때문이기도 하다. 이를 테면, 자식작용은 암이나 퇴행성 신경질환과 연관성이 있으며 식물의 잎 노화 중에 일어나는 영양분의 재이동에도 관여하는 것으로 보인다. 본 리뷰에서는 효모, 동물 및 식물에서 보존된 핵심적 자식작용 장치의 유전학적 성분을 기술한 후, 이들 성분이 식물 자식작용의 각 단계에 필요한지 간단히 설명할 것이다.
대표적인 단백질의 분해과정에는 어떤 것이 있는가?
일반적으로 특정한 단백질의 양은 합성 단계뿐 아니라 수송 및 분해에 의해서도 조절될 수 있다. 단백질의 분해를 담당하는 과정으로 잘 알려진 것은 유비퀴틴-프로테아좀 시스템(ubiquitin-proteasome system, 이하 UPS로 약칭함)과 자식작용(autophagy)이 있다[32]. UPS에 의해 분해되는 단백질은 먼저 다른 단백질과의 상호작용에 의해 인식된 후 유비퀴틴화되어 결국 프로테아좀에 의해 분해된다.
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