무각 와편모조류 Akashiwo sanguinea의 수온, 염분 그리고 광 조건에 따른 생장반응과 그에 따른 종 천이의 이점 Growth Response of the Dinoflagellate Akashiwo sanguinea in Relation to Temperature, Salinity and Irradiance, and its Advantage in Species Succession원문보기
자란만에서 분리한 와편모조류 Akashiwo sanguinea의 성장에 대한 수온, 염분 및 광 조건을 실내실험을 통해서 살펴보았다. A. sanguinea의 최대성장속도($0.28day^{-1}$)는 수온 $25^{\circ}C$, 염분 30 psu로 나타났으며, 최적성장(최대성장속도의 80 % 이내 구간)은 수온 $25^{\circ}C$의 염분 15~35 psu로 나타났다. 따라서 A. sanguinea는 고수온의 협온성이며, 광염성의 생리학적 특성을 가지고 있는 것으로 판단된다. 광량에 따른 성장 실험결과에서 유도된 성장식은 ${\mu}=0.31(I-16.87)/(I+51.19)$로, 보상광량($I_0$) 값은 $16.87{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$, 반포화광량($K_I$) 값은 $84.93{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$으로 나타났다. 결론적으로 A. sanguinea는 하계에 충분한 광, 높은 수온, 염분의 변동 폭이 큰 연안해역에서 종 천이를 위한 유리한 생리학적 특성을 보이는 것으로 판단된다.
자란만에서 분리한 와편모조류 Akashiwo sanguinea의 성장에 대한 수온, 염분 및 광 조건을 실내실험을 통해서 살펴보았다. A. sanguinea의 최대성장속도($0.28day^{-1}$)는 수온 $25^{\circ}C$, 염분 30 psu로 나타났으며, 최적성장(최대성장속도의 80 % 이내 구간)은 수온 $25^{\circ}C$의 염분 15~35 psu로 나타났다. 따라서 A. sanguinea는 고수온의 협온성이며, 광염성의 생리학적 특성을 가지고 있는 것으로 판단된다. 광량에 따른 성장 실험결과에서 유도된 성장식은 ${\mu}=0.31(I-16.87)/(I+51.19)$로, 보상광량($I_0$) 값은 $16.87{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$, 반포화광량($K_I$) 값은 $84.93{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$으로 나타났다. 결론적으로 A. sanguinea는 하계에 충분한 광, 높은 수온, 염분의 변동 폭이 큰 연안해역에서 종 천이를 위한 유리한 생리학적 특성을 보이는 것으로 판단된다.
The effects of temperature, salinity and irradiance on the growth of the dinoflagellate Akashiwo sanguinea isolated from Jaran Bay were examined in the laboratory. Maximum specific growth rate($0.28day^{-1}$) was observed with combination of $25^{\circ}C$ and 30 psu. Optimal gr...
The effects of temperature, salinity and irradiance on the growth of the dinoflagellate Akashiwo sanguinea isolated from Jaran Bay were examined in the laboratory. Maximum specific growth rate($0.28day^{-1}$) was observed with combination of $25^{\circ}C$ and 30 psu. Optimal growth (${\geq}80%$ of maximum specific growth rate) was obtained at $25^{\circ}C$ with salinities of 15~35 psu. This results indicated that A. sanguinea is a stenothermal of the high water temperature and euryhaline species. The irradiance-growth curve was described as ${\mu}=0.31(I-16.87)/(I+51.19)$. The compensation photon flux density ($I_0$) and half-saturation photon flux density ($K_I$) were $16.87{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$ and $84.93{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$, respectively. In conclustion, A. sanguinea has advantage physiological characteristics for the species succession at the coastal areas in summer with sufficient irradiance, high water temperature and large salinity gradient.
The effects of temperature, salinity and irradiance on the growth of the dinoflagellate Akashiwo sanguinea isolated from Jaran Bay were examined in the laboratory. Maximum specific growth rate($0.28day^{-1}$) was observed with combination of $25^{\circ}C$ and 30 psu. Optimal growth (${\geq}80%$ of maximum specific growth rate) was obtained at $25^{\circ}C$ with salinities of 15~35 psu. This results indicated that A. sanguinea is a stenothermal of the high water temperature and euryhaline species. The irradiance-growth curve was described as ${\mu}=0.31(I-16.87)/(I+51.19)$. The compensation photon flux density ($I_0$) and half-saturation photon flux density ($K_I$) were $16.87{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$ and $84.93{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$, respectively. In conclustion, A. sanguinea has advantage physiological characteristics for the species succession at the coastal areas in summer with sufficient irradiance, high water temperature and large salinity gradient.
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문제 정의
요한 요인이다. 따라서 A. sanguinea의 I0 값을 바탕으로 자란만에서 이 종이 성장에 있어 가장 적합한 하계를 기준으로 서식수심을 예측해 보았다. A.
본 연구는 우리나라 연안해역에 출현하는 A. sanguinea의 생리·생태적 특성을 파악하기 위한 첫 번째 단계로 경상남도 고성 자란만에 분리한 A. sanguinea의 성장에 영향을 미치는 수온, 염분 및 광 조건을 실내실험을 통하여 살펴보았다.
가설 설정
또한 해수면에 입사광은 반사 등에 따라 15 %가 손실하고 나머지 50 %가 광합성 유효파장으로 해수면에 입사한다고 가정하였으며(Nishikawa, 2002), 이때 표층광량은 약 553 μmol m-2 s-1로 계산되었다.
제안 방법
배양 시 온도, 염분 그리고 광 조건은 채수한 당시의 현장조건과 유사 하게 20℃, 30 psu 그리고 300 μmol m-2s-1(12L:12D; cool-white fluorescent lamp; FHF32SS, Kumho, Korea)하에서 계대배양을 하였다. A. sanguinea에 대한 무균화 처리는 하지 않았지만, 2차 생물학적 오염을 막기 위해서 모든 실험기구는 고압멸균 (202 kpa, 20 min) 및 건조멸균(120℃, 3 hr)시켜 사용하였다.
, 1981). in vivo chlorophyll 형광값과 세포밀도의 관계를 파악하기 위해, 현장수온과 염분에 상응 하는 조건(20℃, 30 psu)하에서 대수성장기가 될 때까지 배양 하였다. 이후 농축과 희석을 통해 여러 단계의 세포밀도를 조제하였다.
광 조건은 10, 20, 30, 50, 75, 100, 150, 200, 300 μmol m-2 s-1(QSL-2100, Biospherical Instruments Inc., San Diego, CA. USA)의 총 9단계로 설정 하였으며, 이틀 간격으로 매일 같은 시간(오전 10:00)에 in vivo chlorophyll 형광 값을 측정하였다.
광량에 따른 성장속도를 알아보기 위해 먼저 각각의 세포를 최적수온과 염분에 상응하는 조건(20℃, 30 psu)으로 광량은 약 300 μmol m-2 s-1(12L:12D; cool-white fluorescent lamp)의 조건에서 유지 배양을 하여, 대수성장기까지 성장시킨 세포를 이용하였다.
2와 같이 통계적으로 매우 높은 유의성이 확인되었다. 따라서 A. sanguinea의 세포밀도는 현미경 하에서 직접 검경이 아닌 in vivo chlorophyll 형광값을 측정한 후 Fig. 2에 제시된 관계식으로부터 간접적으로 산출하였다.
배양 시 온도, 염분 그리고 광 조건은 채수한 당시의 현장조건과 유사 하게 20℃, 30 psu 그리고 300 μmol m-2s-1(12L:12D; cool-white fluorescent lamp; FHF32SS, Kumho, Korea)하에서 계대배양을 하였다.
수온과 염분에 따른 성장 실험은 수온 10, 15, 20, 25, 30℃ 의 5단계, 염분 10, 15, 20, 25, 30, 35 psu의 6단계를 조합하여총 30단계의 조건하에서 실시하였다. 실험에 사용된 해수는 동해 외양수로 염분이 33 psu이기 때문에 10~30 psu의 염분은 초순수를 사용하여 희석하였으며, 35 psu는 자연 증발시켜 조절하였다.
이후 농축과 희석을 통해 여러 단계의 세포밀도를 조제하였다. 이때 광학도립현미경(TE 2000, Nikon, Japan)에서 조제된 세포밀도를 직접 계수하였으며, 이에 해당하는 형광 값을 형광광도계(Model 10-AU-005, Turner Designs, USA)를 이용하여 측정하였다. 측정은 안정한 형광값을 얻기 위해서약 5분 동안 암조건에서 방치하여, 광계 II와 I의 전자 흥분상태를 약화시키고 측정하였다(Brand et al.
in vivo chlorophyll 형광값과 세포밀도의 관계를 파악하기 위해, 현장수온과 염분에 상응 하는 조건(20℃, 30 psu)하에서 대수성장기가 될 때까지 배양 하였다. 이후 농축과 희석을 통해 여러 단계의 세포밀도를 조제하였다. 이때 광학도립현미경(TE 2000, Nikon, Japan)에서 조제된 세포밀도를 직접 계수하였으며, 이에 해당하는 형광 값을 형광광도계(Model 10-AU-005, Turner Designs, USA)를 이용하여 측정하였다.
이때 광학도립현미경(TE 2000, Nikon, Japan)에서 조제된 세포밀도를 직접 계수하였으며, 이에 해당하는 형광 값을 형광광도계(Model 10-AU-005, Turner Designs, USA)를 이용하여 측정하였다. 측정은 안정한 형광값을 얻기 위해서약 5분 동안 암조건에서 방치하여, 광계 II와 I의 전자 흥분상태를 약화시키고 측정하였다(Brand et al., 1981). 그 결과 세포밀도와 형광값 사이에는 Fig.
하지만 출현시기의 수온범위를 살펴보면 뚜렷한 패턴을 보이지 않아, 본 종에 대한 기초적인 생리·생태학적 특징을 파악할 필요가 있기에, 자란만에서 분리된 A. sanguinea의 성장에 영향을 미치는 수온, 염분 및 광조건의 특성을 파악하였다.
대상 데이터
A. sanguinea는 2009년 7월 자란만의 표층수(34°55′9.14″N, 128°14′25.09″E)를 채수한 후(Fig. 1), pasteur pipette(Ø 50~100 μm)을 이용하여 분리하였다(Guillard, 1995).
7/z; k는 소산계수, z는 투명도 수심). 또한 표층 광량은 기상청에서 발표한 기상월보 중 자란만과 가장 가까운 진주 지상기상관측지점의 2013년 8월의 일별 수평면 일사량을 이용하였다(http://www.kma.go.kr). 수평면 일사량 단위는 MJ m-2이기에 본 연구에서 사용한 광량자 단위로 환산할 필요가 있다.
사용된 배지는 동해 외양수(N36°24′938″, E130°42′055″)를 바탕으로 한 개량형 f/2 배지를 이용하였으며(Guillard and Ryther, 1962), 배양튜브에 50 ml 첨가 후, A. sanguinea를 이식하였다.
데이터처리
광 조건 실험은 triplicate로 수행하였으며, 성장속도는 이 값들의 평균값으로 나타냈다. 성장속도와 광량의 관계는 Lederman and Tett(1981)의 모델을 개량한 다음 식(2)을 이용 하여 계산하였다.
sanguinea의 I0에 해당하는 수심을 Lambert-Beer 식(Iz=I0e-kz, Iz는 수심 z에서의 광량, I0는 해수면에서 광량, z는 수심, k는 빛의 소산계수)에 대입하여 간접적으로 계산할 수 있다. 이때 소산계수는 국가해양환경 정보통합시스템(http://www.meis.go.kr)에서 제공되는 해양환경측정망 자료 중 자란만의 투명도(평균 4.9 m)를 이용하여 계산하였다(k=1.7/z; k는 소산계수, z는 투명도 수심). 또한 표층 광량은 기상청에서 발표한 기상월보 중 자란만과 가장 가까운 진주 지상기상관측지점의 2013년 8월의 일별 수평면 일사량을 이용하였다(http://www.
이론/모형
들의 평균값으로 나타냈다. 성장속도와 광량의 관계는 Lederman and Tett(1981)의 모델을 개량한 다음 식(2)을 이용 하여 계산하였다.
성능/효과
sanguinea의 성장에 영향을 미치는 수온, 염분 및 광조건의 특성을 파악하였다. A. sanguinea 의 최대성장속도는 수온 25℃, 염분 30 psu로 나타났으며, 최적성장범위(최대성장속도의 80 % 이내 구간)는 수온 25℃의 염분 15~35 psu로 나타났다. 또한 성장과 광량의 관계로 부터 I0 값은 16.
A. sanguinea는 10~20 μmol m-2 s-1의 광 조건에서는 성장하지 않았으며, 그 이상의 광 조건에서는 광량의 증가함에 따라 최대세포밀도가 증가하여, 본 연구의 최대광량인 300 μmol m-2 s-1에서는 약 4×103 cells ml-1 까지 증가하였다(Fig. 5).
A. sanguinea의 수온과 염분에 대한 성장속도를 contour plotting으로 표현한 결과, 수온과 염분이 증가할수록 성장속도가 증가하였으며, 수온 25℃, 30 psu에서 0.28 day-1로 최대성장속도를 보였다(Fig. 4). 또한 최적 성장조건(optimum growth condition, 최대성장속도의 80 % 이내 구간)은 수온 25℃와 염분 15~35 psu로, 매우 협온성이며, 광염성의 특징을 가진 것으로 나타났다.
93 μmol m-2 s-1로 나타났다. 결과적으로 자란만에서 분리한 A. sanguinea의 성장에 대한 수온, 염분, 광 조건만을 고려한다면, 비교적 낮은광 조건에서 성장이 가능하며, 고온을 선호하는 협온성 그리고 넓은 염분범위에서 성장이 가능한 광염성의 종으로 판단되었다. 따라서 이러한 생리특성은 하계에 충분한 광조건, 높은 수온을 보이며, 염분의 변동 폭이 큰 자란만과 같은 연안해역에서 충분히 우점 할 수 있을 것으로 판단된다.
, 2005), 먹이의 종류 및 밀도 등도 중요한 변수로 작용할 것이다. 결론적으로, 현장에서 A. sanguinea의 적조는 수온과 염분 조건 이외에도 영양염이나 광량, 수괴혼합 등과 같은 여러 가지 환경요인에 의한 영향이 복합적으로 작용하는 것으로 보인다.
, 1981). 그 결과 세포밀도와 형광값 사이에는 Fig. 2와 같이 통계적으로 매우 높은 유의성이 확인되었다. 따라서 A.
수온 20℃, 염분 30 psu 그리고 300 μmol m-2 s-1에 전배양(pre-culture)한 대수성장기 세포를 25 psu와 35 psu의 배지에 이식하여 배양하였다. 그리고 25 psu 배지의 세포가 대수성장기 후기에 있을 때 20 psu로 이식하여 염분변화에 따른 영향을 최대한 줄였다. 수온은 하루에 1℃씩 증감시켜 각각의 온도단계에 도달하도록 하였다.
, 2006). 따라서 A. sanguinea는 유영능력을 바탕으로 야간에는 하강하여 저층에서 풍부한 영양염을 흡수하고, 주간에는 상승하여 성장 가능 수심 내에서 효율적인 광 이용이 가능할 것으로 생각된다.
sanguinea의 성장에 대한 수온, 염분, 광 조건만을 고려한다면, 비교적 낮은광 조건에서 성장이 가능하며, 고온을 선호하는 협온성 그리고 넓은 염분범위에서 성장이 가능한 광염성의 종으로 판단되었다. 따라서 이러한 생리특성은 하계에 충분한 광조건, 높은 수온을 보이며, 염분의 변동 폭이 큰 자란만과 같은 연안해역에서 충분히 우점 할 수 있을 것으로 판단된다. 하지만, 앞으로 A.
하지만, 규조류 Skeletonema costatum를 비롯하여 Eucamphia zodiacus와 Coscinodiscus wailesii에 비해서는 높은 값을 보였다. 따라서 자란만의 A. sanguinea는 연안역에서 연중 우점하여 출현하며, 잠재적인 종 경쟁관계에 위치하는 규조류에 비해서는 높은 광이 요구되는 것으로 판단된다.
, 1998). 따라서, 이 종에 의한 적조는 봄~가을철에 육수의 영향을 비교적 많이 받으면서 표 ․ 저층간 혼합이 적은 연안내측해역에서 주로 발생하는 것으로 생각된다. 하지만 연안역에서 연중 우점하여 출현하는 규조류에 비해서 낮은 성장속도를 보인 A.
4). 또한 최적 성장조건(optimum growth condition, 최대성장속도의 80 % 이내 구간)은 수온 25℃와 염분 15~35 psu로, 매우 협온성이며, 광염성의 특징을 가진 것으로 나타났다.
polykrikoides, Gymnodinium catenatum, Gyrodinium instriatum과는 최대성장에 대한 수온과 염분의 영향이 매우 유사한 것으로 나타났다. 반면에 Karenia mikimotoi와 Chattonella marina에 비해서는 높은 염분, A. tamarense에 비해서는 높은 수온에서 최대성장을 보였다. 일본의 Hakata 만에서 분리된 A.
본 연구의 자란만에서 분리된 A. sanguinea와 서로 다른 환경에서 분리된 유해편모조류들의 최대성장을 보이는 수온과 염분 조건을 비교해 보면(Table 1), A. sanguinea는 Alxandrium catenella, C. polykrikoides, Gymnodinium catenatum, Gyrodinium instriatum과는 최대성장에 대한 수온과 염분의 영향이 매우 유사한 것으로 나타났다. 반면에 Karenia mikimotoi와 Chattonella marina에 비해서는 높은 염분, A.
78 day-1로 최대성장속도가 관찰되어 다소 상이한 결과를 보 였다. 뿐만 아니라 통영에서 분리된 A. sanguinea는 본 연구의 분리주와 유사한 성장속도와 염분조건을 보였지만 수온조건은 낮았으며, 장목만에서 분리된 A. sanguinea는 성장속도는 높고, 수온조건은 다소 낮았다. Gallagher(1982)는 동일종이라도 분리된 해역이 지리적으로 다르면 다른 생리학적 특징을 나타낸다고 하였으며, Lee and Shim(1995) 역시 종 수준에서 동일한 분류군에 속하더라도 서로 다른 지역에서 분리된 종의 경우 다른 생리․생태적 특성을 가진다고 보고하였다.
수온과 염분에 따른 A. sanguinea의 세포밀도의 증감은 현미경을 이용한 직접 검경이 아닌 in vivo chlorophyll 형광값을활용하였으며, 세포밀도는 in vivo chlorophyll 형광값과 세포 밀도 사이의 높은 상관관계로부터 도출되었다. 이러한 방법은 형광광도계에서 직접 측정이 가능한 배양튜브를 이용하기에 세포밀도의 확인을 위한 배양튜브의 개폐가 없어 초기 배양상태를 계속 유지 할 수 있고, 대량의 표본을 신속히 처리 할 수 있다(Brand et al.
6). 이러한 결과를 다양한 환경에서 분리된 식물플랑크톤의 광 특성과 비교하여 보면(Table 3), KI값은 일본의 Hakata 만에서 분리된 A. sanguinea에 비해서는 다소 낮았지만, 그 외의 규조류와 편모조류에 비해서는 높은 값을 보였다. I0 값에 대해서는 A.
tamarense에 비해서는 높은 수온에서 최대성장을 보였다. 일본의 Hakata 만에서 분리된 A. sanguinea의 경우는 본 연구의 자란만에서 분리된 A. sanguinea 에 비해서 수온조건은 유사하나 낮은 염분 조건인 20 psu에서 0.78 day-1로 최대성장속도가 관찰되어 다소 상이한 결과를 보 였다. 뿐만 아니라 통영에서 분리된 A.
, 2007). 특히, 우리나라에서는 2000년대 이후 A. sanguinea에 의한 적조가 남해안에서 주로 발생하고 있으나 울산연안의 내만역에서도적조를 형성하여 광범위하게 출현하는 것으로 나타났다.
catenella에 비해서는 낮은 값을 보였으며, 그 외의 편모조류와 유사한 값을 보였다. 하지만, 규조류 Skeletonema costatum를 비롯하여 Eucamphia zodiacus와 Coscinodiscus wailesii에 비해서는 높은 값을 보였다. 따라서 자란만의 A.
후속연구
kr). 수평면 일사량 단위는 MJ m-2이기에 본 연구에서 사용한 광량자 단위로 환산할 필요가 있다. 광합성에 이용하는 약 400~700 nm의 파장에서 일사량과 광량자 사이에 1 μmol m-2 s-1 = 0.
따라서 이러한 생리특성은 하계에 충분한 광조건, 높은 수온을 보이며, 염분의 변동 폭이 큰 자란만과 같은 연안해역에서 충분히 우점 할 수 있을 것으로 판단된다. 하지만, 앞으로 A. sanguinea의 무기 및 유기영양염에 대한 흡수및 성장동력학과 같은 추가적인 생리학적 특성 규명과 동시에 현장 자료와의 상호 비교를 통하여 A. sanguinea의 확대 메커니즘을 밝히는 연구가 필요할 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
우리나라의 적조의 특징은 언제 어떻게 바뀌었는가?
우리나라에서 적조(red tides)는 1970년대에 일부 반폐쇄성 내만 해역에서 간헐적으로 관찰되었으나, 1980년대 이후 적조발생 건수가 연간 30여건 이상으로 증가하기 시작하였고 (Kim, 2005), 1990년대에는 연평균 45건 이상으로 발생빈도가 급격히 증가하였다(NFRDA, 1998). 특히, 1990년대 이후에는 적조 발생 건수의 증가뿐만 아니라 적조원인 생물종도 규조류에서 편모조류로 바뀌는 특징을 보였으며, 1980년대 기점으로 Cochlodinium polykrikoides와 같은 무각 와편모조류의 적조발생빈도가 증가하였다(NFRDA, 1998). 이에 따라 어업 및 양식업, 관광산업 등의 경제적 피해도 증가하고 있어, 적조 현상은 현재 심각한 사회 경제적인 문제 중 하나로 대두되고 있다(NFRDA, 2000; NFRDI, 2002).
우리나라에서 적조 1970년 어디에서 어떻게 관찰되었는가?
우리나라에서 적조(red tides)는 1970년대에 일부 반폐쇄성 내만 해역에서 간헐적으로 관찰되었으나, 1980년대 이후 적조발생 건수가 연간 30여건 이상으로 증가하기 시작하였고 (Kim, 2005), 1990년대에는 연평균 45건 이상으로 발생빈도가 급격히 증가하였다(NFRDA, 1998). 특히, 1990년대 이후에는 적조 발생 건수의 증가뿐만 아니라 적조원인 생물종도 규조류에서 편모조류로 바뀌는 특징을 보였으며, 1980년대 기점으로 Cochlodinium polykrikoides와 같은 무각 와편모조류의 적조발생빈도가 증가하였다(NFRDA, 1998).
적조 생물을 분리 배양하여 실험실에서 최적 환경조건을 규명하는 것이 현장에서 대발생 기작을 유추하는데 많은 도움이 되는 이유는?
한편, 식물플랑크톤의 이상 증식에 영향을 주는 대표적인 환경요인으로 수온, 염분 그리고 광 조건과 같은 물리·광학적 요인이 있으며, 이는 생·화학적인 요인과 함께 식물플랑크톤의 증식에 복합적으로 영향을 미친다. 식물플랑크톤은종 특이성에 따라 생장에 적합한 최적수온, 염분 및 조도를 가지고 있으며(Okaichi, 2003; Kim, 2005), 결과적으로 연안내만에 상습적으로 적조를 유발시키는 종을 대상으로 기본적인 생리·생태학적 특성을 파악하는 것이 적조 발생 시기를 예측하는데 유용하다고 할 수 있다. 따라서 적조 생물을 분리 배양하여 실험실에서 최적 환경조건을 규명하는 것은 현장에서 대발생 기작을 유추하는데 많은 도움이 된다.
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