[논문]Escherichia coli 에서 리보솜 조립과정에 관여하는 단백질들

최은실; 황지환

doi:10.5352/jls.2014.24.8.915

Escherichia coli 에서 리보솜 조립과정에 관여하는 단백질들
Non-ribosomal Ribosome Assembly Factors in Escherichia coli 원문보기

생명과학회지 = Journal of life science, v.24 no.8 = no.172, 2014년, pp.915 - 926

최은실 (부산대학교 생명시스템학과) , 황지환 (부산대학교 생명시스템학과)

초록
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리보솜은 mRNA상의 유전정보를 단백질로 번역하는 세포에 필수적인 거대복합체이다. 이러한 리보솜은 리보 핵산단백질 복합체로, rRNA와 리보솜 단백질로 이루어져있다. 리보솜 조립과정은 리보솜 단백질 이외에도 많은 조립인자들이 각 구성요소의 조립을 도움으로써 이루어진다. 세포 내 리보솜 조립과정에 참여하는 조립인자들로 GTPase, ATPase, 샤페론, RNA helicase, 수식효소 등 다양한 단백질들이 알려졌다. 리보솜 조립과정 중 이러한 조립인자들은 리보솜 단백질 또는 rRNA의 수식에 참여하거나, 리보솜 단백질들과 rRNA의 조립 등을 돕는다. 이러한 리보솜 조립인자들에 관한 유전학적, 구조적, 생화학적 실험결과들이 많이 존재하지만 정확한 리보솜 조립과정과 이러한 조립인자들의 역할에 대해서는 아직 밝혀지지 않았다. 현재까지의 연구결과를 바탕으로 E. coli의 리보솜 조립과정을 돕는 단백질들에 대하여 알아보고자 한다.

Abstract ▼ AI-Helper

The ribosome is a protein synthesizing machinery and a ribonucleoprotein complex that consists of three ribosomal RNAs (23S, 16S and 5S) and 54 ribosomal proteins in bacteria. In the course of ribosome assembly, ribosomal proteins (r-protein) and rRNAs are modified, the r-proteins bind to rRNAs to form ribonucleoprotein complexes which are folded into mature ribosomal subunits. In this process, a number of non-ribosomal trans-acting factors organize the assembly process of the components. Those factors include GTP- and ATP-binding proteins, rRNA and r-protein modification enzymes, chaperones, and RNA helicases. During ribosome biogenesis, they participate in the modifications of ribosomal proteins and RNAs, and the assemblies of ribosomal proteins with rRNAs. Ribosomes can be assembled from a discrete set of components in vitro, and it is notable that in vivo ribosome assembly is much faster than in vitro ribosome assembly. This suggests that non-ribosomal ribosome assembly factors help to overcome several kinetic traps in ribosome biogenesis process. In spite of accumulation of genetic, structural, and biochemical data, not only the entire procedure of bacterial ribosome synthesis but also most of roles of ribosome assembly factors remain elusive. Here, we review ribosome assembly factors involved in the ribosome maturation of Escherichia coli, and summarize the contributions of several ribosome assembly factors which associate with 50S and 30S ribosomal subunits, respectively.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

이 총설에서는 기존연구를 토대로 50S와 30S 리보솜 소단위체의 조립인자들에 대한 분류, 이들의 결실 또는 발현 정도의 감소가 리보솜 조립에 미치는 영향, 조립인자가 작용하는 공간적, 시간적 순서에 대해 알아보고자 한다.

성능/효과

csdA-deletion strain에서 관찰된 40S particle의 리보솜 단백질 조성을 분석한 결과, L6, L16, L25, L28, L32, L33, L34의 양이 줄어있었으며, 23S rRNA 5’ 말단에 7개의 뉴클레오티드가 더 존재하는 23S rRNA 전구체를 포함하고 있었다[18].
YihI가 과발현 될 경우, GTP 결합상태의 Der은 YihI에 의해 GTP 가수분해가 촉진되어 50S 리보솜 소단위체와의 결합이 저해된다[47]. 그 결과, 리보솜 조립이 제대로 이루어지지 않아 세포 내에는 16S rRNA와 23S rRNA, 그리고 50S 전구체가 축적된다. 이러한 전구체에는 L9, L18, L25가 결여되어있으며, 이러한 표현형은 Der-depleted strain과 일치한다[47].
CsdA는 srmB-deletion strain의 유전적으로 억제자로서 얻어져서 그 기능이 밝혀졌고[18], csdA-deletion strain의 유전학적 억제자 연구로 얻은 단백질이 RhlE이다[54]. 따라서 이러한 연관성을 토대로 이들이 SrmB가 결합하는 L24 근처에 결합할 것이라는 것을 추측할 수 있었다. 이 외에도 GroEL이 L7/L12 stalk 부위에 결합할 것으로 추측된다.
먼저 16개의 리보솜 단백질과 5S, 23S rRNA 전구체로 이루어진 32S particle이 존재하며, 32S particle에 8개의 리보솜 단백질이 더 결합된 43S particle이 있다. 마지막으로 43S particle에 6개의 리보솜 단백질이 결합되어 리보솜 단백질은 다 갖추었으나 rRNA 가공이 이루어지지 않은 50S particle이 존재하는 것이 밝혀졌다[42, 67, 68, 77].
뿐만 아니라 S5를 아세틸화시키는 RimJ도 ksgA-deletion strain에서 과발현될 경우 심각한 생장저해를 일으킨다[20]. 이러한 결과들로부터 KsgA에 의해 이루어지는 리보솜 조립과정 중의 checkpoint가 다른 리보솜 조립인자들의 작용에 중요한 역할을 한다는 것을 알 수 있다.
srmB-deletion strain은 csdA 그리고 rhlE 돌연변이체 경우와 같이 저온에서 잘 자라지 못하며[54], 50S 리보솜 소단위체의 양이 줄며, 40S particles이 축적되어 있다[17]. 이렇게 축적된 40S particle의 단백질 조성 분석 결과, 5개의 단백질(L13, L28, L34, L35, L36)이 존재하지 않았고, 9개의 단백질(L6, L7/12, L14, L16, L25, L27, L31, L32, L33)은 그 양이 감소하였다[17]. 이 중 L13은 in vitro상에서의 50S 리보솜 소단위체 조립과정 중 초기 중간체의 형성에 필수적인데[98], 이를 통해 SrmB가 50S 리보솜 소단위체 조립의 초기과정에 관여한다는 것을 알 수 있다[17].

후속연구

HflX는 뉴클레오티드 결합상태에 상관없이 30S, 50S 리보솜 소단위체, 그리고 70S 리보솜에 비특이적인 결합이 가능하나, 23S, 16S rRNA와의 결합은 뉴클레오티드가 있을 때에만 이루어진다[3, 32, 53]. 하지만, E. coli를 비롯한 다른 bacteria에서 hflX-deletion strain은 특별한 리보솜 결함이 나타나지 않아, 앞으로 이에 대한 연구가 더 필요하다[27, 30, 75].

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	원핵세포의 리보솜은 어떻게 구성되어 있나?	리보솜은 리보솜 단백질(ribosomal protein)들과 리보솜 RNA (ribosomal RNA; rRNA)들로 이루어진 리보핵산단백질 복합체로, 전령 RNA (messenger RNA; mRNA)상의 정보를 단백질로 번역하는 단계에 중심적인 역할을 한다. 원핵세포의 리보솜은 70S 입자로 이루어져 있으며, 이는 30S 리보솜 소단위체(small ribosomal subunit)와 50S 리보솜 소단위체(large ribosomal subunit)로 구성되어있다. 30S 리보솜 소단위체는 16S rRNA (1,542 nt)와 21개의 리보솜 단백질로 이루어져 있으며, 번역과정에서 mRNA와 결합하여 mRNA상의 유전정보를 해독하는 기능을 가진다.
	리보솜이란 무엇인가?	리보솜은 mRNA상의 유전정보를 단백질로 번역하는 세포에 필수적인 거대복합체이다. 이러한 리보솜은 리보 핵산단백질 복합체로, rRNA와 리보솜 단백질로 이루어져있다.
	PTC에서 촉매부위가 리보솜 단백질이 아닌, rRNA에 위치하는 것이 의미하는 것은?	70S 리보솜의 결정구조를 관찰해 보면, PTC에서 촉매부위는 리보솜 단백질이 아닌 rRNA에 위치한다는 것이 보고되어 있다[82]. 이는 리보솜이 사실상 리보자임(ribozyme)에 속하며, 리보솜의 기능에 있어서 RNA가 중심적인 역할을 한다는 것을 나타낸다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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