[국내논문]상부 개방형 온실을 이용한 대기 중 이산화탄소 농도 증가가 우리나라 자생 수종에 미치는 형태적, 생리적 영향 Responses of Native Trees Species in Korea under Elevated Carbon Dioxide Condition - Open Top Chamber Experiment원문보기
상부 개방형 온실을 이용하여 현재 대기의 이산화탄소 농도(ambient), 현재 농도의 1.4배(~550 ppm) 및 1.8배(~700 ppm)로 증가된 미래 대기 환경에서 약 4년간 생장한 소나무, 물푸레나무, 팥배나무를 대상으로 하여 대기 중 이산화탄소 농도 증가에 대한 수목의 반응을 알아보고자 하였다. 이를 위해 2013년 4월~9월의 연구기간 동안 각 수종의 기공 크기 밀도 면적, 최대 광합성 속도, 최대 카르복실화 속도, 최대 전자전달 속도 및 직경생장을 측정하였다. 이산화탄소 농도가 증가함에 따라 물푸레나무의 기공 크기가 유의하게 증가하였고 팥배나무의 기공 밀도가 증가하였다. 기공 면적의 경우 소나무는 감소한 반면 팥배나무는 증가하는 등 수종에 따라 다양한 반응을 보였다. 하지만 최대 광합성 속도는 모든 수종에서 대기 중 이산화탄소 농도에 따라 대체로 증가하는 경향을 나타냈는데 팥배나무에서는 계절이 지남에 따라 그 차이가 더 커져 최대 43.5%까지 증가하였다. 그러나 4년에 걸친 비교적 장기간의 폭로에도 불구하고 이산화탄소 시비에 의한 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도의 저감효과는 모든 수종에서 나타나지 않았다. 특히 팥배나무의 경우 잎의 질소 농도가 높아지는 개엽 시기에는 높은 이산화탄소 농도하에서 일시적으로 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도가 향상되어 저감과는 반대의 양상을 나타냈다. 모든 수종에서 개체목간의 변이로 인해 연구 기간 중 이산화탄소 농도에 따른 직경 생장량은 유의한 차이를 보이지 않았으나 약 4년간 누적된 직경의 크기와 생체량에서는 모든 수종에서 유의한 차이를 보였으며 팥배나무 직경의 경우 대조구에 비해 1.8배에서 최대 59.0%까지 높게 나타났다.
상부 개방형 온실을 이용하여 현재 대기의 이산화탄소 농도(ambient), 현재 농도의 1.4배(~550 ppm) 및 1.8배(~700 ppm)로 증가된 미래 대기 환경에서 약 4년간 생장한 소나무, 물푸레나무, 팥배나무를 대상으로 하여 대기 중 이산화탄소 농도 증가에 대한 수목의 반응을 알아보고자 하였다. 이를 위해 2013년 4월~9월의 연구기간 동안 각 수종의 기공 크기 밀도 면적, 최대 광합성 속도, 최대 카르복실화 속도, 최대 전자전달 속도 및 직경생장을 측정하였다. 이산화탄소 농도가 증가함에 따라 물푸레나무의 기공 크기가 유의하게 증가하였고 팥배나무의 기공 밀도가 증가하였다. 기공 면적의 경우 소나무는 감소한 반면 팥배나무는 증가하는 등 수종에 따라 다양한 반응을 보였다. 하지만 최대 광합성 속도는 모든 수종에서 대기 중 이산화탄소 농도에 따라 대체로 증가하는 경향을 나타냈는데 팥배나무에서는 계절이 지남에 따라 그 차이가 더 커져 최대 43.5%까지 증가하였다. 그러나 4년에 걸친 비교적 장기간의 폭로에도 불구하고 이산화탄소 시비에 의한 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도의 저감효과는 모든 수종에서 나타나지 않았다. 특히 팥배나무의 경우 잎의 질소 농도가 높아지는 개엽 시기에는 높은 이산화탄소 농도하에서 일시적으로 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도가 향상되어 저감과는 반대의 양상을 나타냈다. 모든 수종에서 개체목간의 변이로 인해 연구 기간 중 이산화탄소 농도에 따른 직경 생장량은 유의한 차이를 보이지 않았으나 약 4년간 누적된 직경의 크기와 생체량에서는 모든 수종에서 유의한 차이를 보였으며 팥배나무 직경의 경우 대조구에 비해 1.8배에서 최대 59.0%까지 높게 나타났다.
The physiological responses of three common temperate species, Pinus densiflora, Fraxinus rhynchophylla, Sorbus alnifolia to elevated $CO_2$ was investigated using open top chambers with different $CO_2$ concentrations. Morphological (stomatal size, density and area) and physio...
The physiological responses of three common temperate species, Pinus densiflora, Fraxinus rhynchophylla, Sorbus alnifolia to elevated $CO_2$ was investigated using open top chambers with different $CO_2$ concentrations. Morphological (stomatal size, density and area) and physiological characteristics (maximum rates of photosynthesis, carboxylation and electron transport) were compared among trees grown under ambient, ambient ${\times}1.4$ (~550 ppm) and ambient ${\times}1.8$ (~700 ppm) $CO_2$ concentrations for last four years. Morphological responses were different among species. F. rhynchophyllar increased their stomatal size and S. alnifolia had higher stomatal density under elevated $CO_2$ than ambient. Stomatal area decreased in P. densiflora, whereas it increased in S. alnifolia. However, the maximum photosynthesis rate increased in all species up to 43.5% by S. alnifolia under elevated $CO_2$ and the enhancement increased with time. Even with four years of exposure to elevated $CO_2$, there was no sign of acclimation in the maximum carboxylation rate and the maximum electron transport rates in all species. Especially, S. alnifolia even showed the temporary increase of photosynthetic capacities in spring, when leaf nitrogen concentration was high with new leaf development. There was no significant differences in diameter growth rate in any species due to high variation in their tree sizes, however accumulated diameter and biomass for four years showed significantly increment in all species under elevated $CO_2$. For example, S. alnifolia showed 59% increase in diameter at the ambient ${\times}1.8$ (~700 ppm) compared to ambient.
The physiological responses of three common temperate species, Pinus densiflora, Fraxinus rhynchophylla, Sorbus alnifolia to elevated $CO_2$ was investigated using open top chambers with different $CO_2$ concentrations. Morphological (stomatal size, density and area) and physiological characteristics (maximum rates of photosynthesis, carboxylation and electron transport) were compared among trees grown under ambient, ambient ${\times}1.4$ (~550 ppm) and ambient ${\times}1.8$ (~700 ppm) $CO_2$ concentrations for last four years. Morphological responses were different among species. F. rhynchophyllar increased their stomatal size and S. alnifolia had higher stomatal density under elevated $CO_2$ than ambient. Stomatal area decreased in P. densiflora, whereas it increased in S. alnifolia. However, the maximum photosynthesis rate increased in all species up to 43.5% by S. alnifolia under elevated $CO_2$ and the enhancement increased with time. Even with four years of exposure to elevated $CO_2$, there was no sign of acclimation in the maximum carboxylation rate and the maximum electron transport rates in all species. Especially, S. alnifolia even showed the temporary increase of photosynthetic capacities in spring, when leaf nitrogen concentration was high with new leaf development. There was no significant differences in diameter growth rate in any species due to high variation in their tree sizes, however accumulated diameter and biomass for four years showed significantly increment in all species under elevated $CO_2$. For example, S. alnifolia showed 59% increase in diameter at the ambient ${\times}1.8$ (~700 ppm) compared to ambient.
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문제 정의
, 2001)과 같은 대규모 공간에서 장기간 이루어진 실험은 부족한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 상부 개방형 온실에서 장기간 생장한 우리나라의 대표적인 온대 수종을 대상으로 하여 대기 중 이산화탄소 농도가 증가한 상태에 장기 노출되었을 때, 수목의 기공의 형태적인 변화와 광합성 반응 및 이에 따른 생장량의 변화를 알아보기 위해 수행되었다.
본 연구는 기존에 우리나라에서 수행된 단기간 소규모의 실험과는 달리 직경 10m 크기의 상부 개방형 온실을 이용하여 비교적 실제 생태계와 유사한 환경하에서 우리나라 중부 지방의 대표적인 수종인 소나무, 물푸레나무, 팥배나무를 대상으로 이산화탄소 농도의 증가에 따른 형태적·생리적 반응에 관한 연구를 수행하였다.
상부 개방형 온실을 이용하여 현재 대기의 이산화탄소 농도(ambient), 현재 농도의 1.4배(~550 ppm) 및 1.8배(~700 ppm)로 증가된 미래 대기 환경에서 약 4년간 생장한 소나무, 물푸레나무, 팥배나무를 대상으로 하여 대기 중 이산화탄소 농도 증가에 대한 수목의 반응을 알아보고자 하였다. 이를 위해 2013년 4월~9월의 연구기간 동안 각 수종의 기공 크기·밀도·면적, 최대 광합성 속도, 최대 카르복실화 속도, 최대 전자전달 속도 및 직경생장을 측정하였다.
제안 방법
A/Ci 곡선의 해석은 Sharkey et al.(2007)에 의해 개발된 엑셀시트를 이용하여 최대 전자전달 속도와 최대 카르복실화 속도를 도출하였고 현 이산화탄소 농도에서 광포화 상태일 때 측정한 광합성량을 최대광합성속도로 하였다.
채취한 잎의 뒷면에 투명 매니큐어를 얇게 도포하여 말린 후 투명 테이프를 이용하여 떼내어 슬라이드 글라스에 부착하였다. 200배율의 광학현미경(BH-2, Olympus, Tokyo, Japan)으로 화면에 나타난 완전한 모든 공변세포의 장축과 단축, 단위면적당 밀도를 최소 4회 이상 반복 측정하여 단위면적당 기공의 면적을 계산하였다.
9945) 보정하여 메꾸었으나 광도, 강우량계와 같이 측정장치가 1개인 경우 회귀식을 사용하여 메꿀 수 없어 연중일(Day of year) 177~185일 동안 광 자료의 손실이 존재하였다. 6월 초에 각 온실별로 토양수분 측정기 CS616 (Campbell Scientific Inc., Logan, UT, USA)을 추가로 설치하여 지면에서 30cm 깊이의 평균 토양수분을 측정하였다. 모든 자료는 자료집록기(Data-logger, model CR1000, Campbell Scientific Inc.
각 처리구별로 생장을 시작하기 전인 4월 말부터 생장이 끝난 10월까지 5회(4월 30일, 5월 23일, 6월 26일, 7월 30일, 10월 25일)에 걸쳐 직경과 수고를 측정하였다. Table 1에는 대상 수종이 생장을 시작하기 전에 측정한 수고와 직경을 정리하여 나타내었다.
, Lincoln, NE, USA)으로 광반응 곡선(Light response curve)을 측정하여 광 포화점을 나타내는 광량(1000µmol m−2 s−1)을 확인한 후 A/Ci 곡선 측정시 이를 적용하였다. 공급 CO2의 설정은 각 온실의 기준 농도에 맞추어 Sampler CO2를 설정하고 챔버(cuvette)에 잎을 물린 후 안정된 상태에서 측정을 시작하였으며 측정점마다 잎에 공급되는 농도를 달리하였다. 잎 온도는 광합성 추정에 가장 적절한 온도인 25℃로 설정하였고, 상대습도는 40%~70%로 유지하였다.
광, 대기온도, 토양온도, 강수의 환경인자들은 온실 내·외부에 설치된 자동기상관측장치로부터 수집된 데이터를 이용하여 처리구별로 측정하였다.
광합성 특성은 휴대용 광합성 측정장비인 LI6400(LI-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)을 이용하여 수종 별로 5, 6, 7월간 월 1회씩 A/Ci 곡선(Photosynthetic CO2 response curve)을 3회 반복 측정하였다. 항상 동일한 가지에서 광량이 충분한 양엽만을 대상으로 하였고 A/Ci 곡선을 측정하기 이전에 LED 광원(6400-02, LI-Cor Inc.
측정은 오전 9시에 시작하여 수분 스트레스로 인한 정상적인 A/Ci 곡선이 측정되지 않을 때까지 지속하였다. 동일한 챔버를 이용하여 침엽수인 소나무도 측정하였는데 8월에 모든 측정을 마친 후 잎을 채취하여 실제 챔버내에 포함된 엽면적을 측정한 후 재계산한 값을 이용하였다. A/Ci 곡선의 해석은 Sharkey et al.
본 연구는 경기도 수원시 국립산림과학원 산림유전자원부(북위 37°15'04'', 동경 136°57'59'')에 위치한 상부 개방형 온실 3개동과 약 10m 정도 떨어진 외부의 대조구를 대상지로 하여 2013년 4월부터 9월에 걸쳐 수행되었다. 온실은 대기 중 이산화탄소의 농도에 따라 3개의 처리구로 구별하였다. 각 온실의 이산화탄소 농도는 현재 대기 중 이산화탄소 농도(~400 ppm), 현재 농도의 1.
이를 위해 2013년 4월~9월의 연구기간 동안 각 수종의 기공 크기·밀도·면적, 최대 광합성 속도, 최대 카르복실화 속도, 최대 전자전달 속도 및 직경생장을 측정하였다.
잎 온도는 광합성 추정에 가장 적절한 온도인 25℃로 설정하였고, 상대습도는 40%~70%로 유지하였다. 측정은 오전 9시에 시작하여 수분 스트레스로 인한 정상적인 A/Ci 곡선이 측정되지 않을 때까지 지속하였다. 동일한 챔버를 이용하여 침엽수인 소나무도 측정하였는데 8월에 모든 측정을 마친 후 잎을 채취하여 실제 챔버내에 포함된 엽면적을 측정한 후 재계산한 값을 이용하였다.
항상 동일한 가지에서 광량이 충분한 양엽만을 대상으로 하였고 A/Ci 곡선을 측정하기 이전에 LED 광원(6400-02, LI-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)으로 광반응 곡선(Light response curve)을 측정하여 광 포화점을 나타내는 광량(1000µmol m−2 s−1)을 확인한 후 A/Ci 곡선 측정시 이를 적용하였다.
대상 데이터
, Logan, UT, USA)을 추가로 설치하여 지면에서 30cm 깊이의 평균 토양수분을 측정하였다. 모든 자료는 자료집록기(Data-logger, model CR1000, Campbell Scientific Inc., Logan, UT, USA)를 이용하여 수집되었고 광, 대기온도는 5분 평균값을 수집하였으며 온실 내 환경자료는 30분 평균값을 수집하였다.
본 연구는 경기도 수원시 국립산림과학원 산림유전자원부(북위 37°15'04'', 동경 136°57'59'')에 위치한 상부 개방형 온실 3개동과 약 10m 정도 떨어진 외부의 대조구를 대상지로 하여 2013년 4월부터 9월에 걸쳐 수행되었다.
잎의 기공밀도와 기공크기를 측정하기 위해 2013년 9월에 각 처리구의 양엽을 약 20개씩 채취하였다. 채취한 잎의 뒷면에 투명 매니큐어를 얇게 도포하여 말린 후 투명 테이프를 이용하여 떼내어 슬라이드 글라스에 부착하였다.
, 2012). 지름 10m, 높이 7m 크기의 온실 내에는 2009년 9월에 식재된 우리나라의 대표적인 온대 수종인 소나무(Pinus densiflora), 물푸레나무(Fraxinus rhynchophylla), 팥배나무(Sorbus alnifolia), 당단풍나무(Acer pseudosieboldianum), 산사나무(Crataegus pinnatifida), 상수리나무(Quercus acutissima)가 3그루씩 반복 식재되어 있으며 본 연구에서는 소나무, 물푸레나무, 팥배나무를 연구대상으로 하였다(Table 1). 광, 대기온도, 토양온도, 강수의 환경인자들은 온실 내·외부에 설치된 자동기상관측장치로부터 수집된 데이터를 이용하여 처리구별로 측정하였다.
데이터처리
Table 1에는 대상 수종이 생장을 시작하기 전에 측정한 수고와 직경을 정리하여 나타내었다. 수고는 절척을 이용하여 측정하였고 직경의 경우 각 수종별로 항상 같은 위치에서 측정하도록 지면으로부터 일정한 높이를 줄기에 표기 하여 디지털 방식의 버니어 캘리퍼스(CD-10CPX, Mitutoyo, Kawasaki, Japan)로 2회 반복 측정한 평균값을 사용하였다.
처리구별 환경인자의 차이는 대응표본 T 검정(paired t-test)을 통해 비교하였고 각 수종의 잎의 기공 특성 및 광합성 특성, 생장은 분산분석(ANOVA)을 통해 유의차가 나타날 경우 사후분석(Duncan)하여 처리구별로 비교 분석한 후 농도에 따른 경향을 보기 위하여 선형회귀분석(linear regression analysis)을 실시하였다. 모든 통계분석은 SAS 통계 프로그램 9.
성능/효과
각 처리구의 이산화탄소 농도하에서 1000µmol m−2 s −1의 광도에서 측정한 최대 광합성 속도는 모든 수종에서 대조구와 온실 1(ambient) 사이에 차이가 없어(minimum p > .8568) 이산화탄소 농도별 분석에서는 대조구와 온실 1의 자료를 통합하여 사용하였다.
각 측정월별로 이산화탄소 농도에 따른 최대 광합성 속도를 선형회귀 분석한 결과, 소나무의 5월달 측정값을(p = .5321) 제외하고 각 시기별로 세 수종 모두 이산화탄소 농도가 증가함에 따라 최대 광합성 속도가 유의하게 증가하였다(maximum p = .0406). 소나무의 경우 이산화탄소 농도별 최대 광합성 속도의 차이가 나타난 6월, 7월의 평균값은 온실 1이 17.
결론적으로 본 연구결과에서 기공 특성은 대기 중 이산화탄소 농도에 따라 세 수종이 모두 다른 반응을 나타냈다. 소나무의 기공 크기는 통계적으로 유의하지 않았지만 3년간 고농도 이산화탄소에 노출된 Pinus sylvestris (Beerling, 1997)와 같이 농도 증가에 따라 감소하는 경향을 나타냈으며 기공 면적은 농도에 따라 유의하게 감소하는 경향을 나타냈다.
광합성 능력의 연구 결과는 Fig. 3에 나타난 것과 같이 3개월(5, 6, 7월) 동안 세 수종을 대상으로 측정한 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도는 전체 측정점 18개 중 5개의 측정점만이 온실별로 유의한 차이를 보였으나 이 중 팥배나무의 5월 측정값 2개를 제외하고 하나의 측정값에서만 농도에 따라 일정한 경향을 나타냈고(p = .0172), 나머지 2개 측정값은 농도에 따라 일정한 경향을 나타내지는 않았다(minimum p = .0626). 더불어 유의한 경향을 나타낸 팥배나무의 5월 측정값에서도 높은 이산화탄소 농도에서 자란 식물의 광합성 능력이 저하된다는 일반적인 연구 결과(e.
5%까지 증가하였다. 그러나 4년에 걸친 비교적 장기간의 폭로에도 불구하고 이산화탄소 시비에 의한 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도의 저감효과는 모든 수종에서 나타나지 않았다. 특히 팥배나무의 경우 잎의 질소 농도가 높아지는 개엽 시기에는 높은 이산화탄소 농도하에서 일시적으로 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도가 향상되어 저감과는 반대의 양상을 나타냈다.
7259). 기공 크기와 기공 밀도를 곱하여 계산한 기공 면적은 대조구에 비해 온실 2와 온실 3이 유의하게 낮은 값을 보였고 그 중에서도 온실 2가 가장 낮은 값을 나타냈다(maximum p = .0011).
8568) 이산화탄소 농도별 분석에서는 대조구와 온실 1의 자료를 통합하여 사용하였다. 대체로 모든 수종과 처리구에서 계절이 변함에 따라 최대 광합성 속도 (Maximum photosynthesis rate, Amax)는 증가하였다. 특히, 대기 중 이산화탄소의 농도가 가장 높은 온실 3(~700ppm)의 경우 그 경향이 더 뚜렷하였는데 소나무의 경우 온실 3의 최대 광합성 속도의 시기별 평균값은 5월에 19.
001). 따라서 기공 면적은 기공 크기의 유의한 증가에 영향을 받아 이산화탄소 농도에따라 유의하게 증가함을 알 수 있었는데 온실 1과 대조구가 가장 낮았으며 온실 3이 가장 높게 나타났다.
561)에 대입하여 지상부 생체량을 추정한 결과, 온실 3은 온실 1과 비교하여 약 35% 높게 나타났고 온실 2(~550 ppm)는 약 25% 높은 것으로 나타나 대기 중 이산화탄소 농도가 생체량(kg)의 증가에 영향을 미침을 알 수 있었다. 또한 온실 1과 대조구간에는 온실 1이 34% 더 높은 것으로 나타나 온실 시설이 생체량 증가에 영향을 끼친 것으로 생각할 수 있다. 고농도 이산화탄소 농도 하에서 자란 수목의 생체량이 대조구에 비해 25%~37%더 크다는 많은 선행연구들이 있으며(e.
특히 팥배나무의 경우 잎의 질소 농도가 높은 개엽 시기인 5월에 이산화탄소 농도가 높은 환경에서 광합성 능력이 높게 나타나 추가 연구를 통한 확인과 그 생태적 의의에 대한 고찰이 필요하다. 모든 수종에서 4년간 누적된 직경의 크기와 생체량은 대기 중 이산화탄소 농도의 증가에 따라 유의한 차이가 나타났다. 이렇듯 수종별로 다양한 형태적·생리적 결과를 통해 대기 중 이산화탄소의 증가에 의한 생태계의 변화 및 적응을 예측하기 위해서는 지속적인 모니터링을 실시하여 다양한 수종, 다양한 환경에서의 장기 연구가 필요함을 시사한다.
특히 팥배나무의 경우 잎의 질소 농도가 높아지는 개엽 시기에는 높은 이산화탄소 농도하에서 일시적으로 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도가 향상되어 저감과는 반대의 양상을 나타냈다. 모든 수종에서 개체목간의 변이로 인해 연구 기간 중 이산화탄소 농도에 따른 직경 생장량은 유의한 차이를 보이지 않았으나 약 4년간 누적된 직경의 크기와 생체량에서는 모든 수종에서 유의한 차이를 보였으며 팥배나무 직경의 경우 대조구에 비해 1.8배에서 최대 59.0%까지 높게 나타났다.
4에 나타내었다. 모든 수종에서 대기 중 이산화탄소 농도가 증가함에 따라 직경 생장량이 증가하는 경향을 보였으나 개체간의 변이가 커 통계적으로 유의한 차이를 나타내지는 않았다(minimum p = .0881). 하지만 직경의 경우 누적된 차이로 인해 개체간의 변이에도 불구하고 농도에 따라 뚜렷한 차이를 보였을 뿐만 아니라(수종별 minimum p = .
4% 증가하였다. 모든 측정 월에 유의한 차이가 나타난 물푸레나무와 팥배나무의 경우 물푸레나무는 각각 15.1%, 36.8%씩 증가하였고 팥배나무는 각각 14.3%, 32.4%씩 증가한 것으로 나타났다. 소나무와 팥배나무는 이산화탄소 농도의 증가에 따른 최대 광합성 속도의 증가폭이 시간이 흐름에 따라 증가하였으나 물푸레나무의 경우 일정한 것으로 드러났다.
, 1996)와 같이 반대의 경향을 나타내는 선행연구도 보고 된 바 있다. 물푸레나무는 기공의 크기는 농도에 따라 증가하였으나 기공 밀도는 농도에 따라 감소한다는 선행연구의(Bettarini et al., 1998) 결과와 달리 통계적으로 차이가 없어 기공 면적에서도 유의한 차이가 없었고 팥배나무는 농도에 따라 기공의 크기가 경향이 없었으나 밀도가 유의하게 증가하여 기공의 면적이 유의 하게 증가하였다.
84mm까지 약 19% 증가하였다. 물푸레나무와 팥배나무도 이와 유사한 경향을 나타내 대조구에 비해 온실 3에서 각각 약 7%와 12%의 직경 생장량의 증가를 보였으나 통계적으로는 유의하지 않았다.
물푸레나무의 기공 크기는 대조구와 온실 1, 온실 2 간에는 차이가 없었고 온실 3이 온실 2, 대조구와 비교하여 유의한 차이를 나타내 이산화탄소 농도가 가장 높은 온실 3에서 기공 크기가 가장 컸다(maximum p = .0507). 기공 밀도에서는 농도에 따라 감소하는 경향을 나타냈으나 통계적으로 유의하지 않았다(p = .
4%씩 증가한 것으로 나타났다. 소나무와 팥배나무는 이산화탄소 농도의 증가에 따른 최대 광합성 속도의 증가폭이 시간이 흐름에 따라 증가하였으나 물푸레나무의 경우 일정한 것으로 드러났다.
결론적으로 본 연구결과에서 기공 특성은 대기 중 이산화탄소 농도에 따라 세 수종이 모두 다른 반응을 나타냈다. 소나무의 기공 크기는 통계적으로 유의하지 않았지만 3년간 고농도 이산화탄소에 노출된 Pinus sylvestris (Beerling, 1997)와 같이 농도 증가에 따라 감소하는 경향을 나타냈으며 기공 면적은 농도에 따라 유의하게 감소하는 경향을 나타냈다. 또한 고농도 이산화탄소에 4년간 노출된 P.
광, 대기온도, 토양온도, 강수의 환경인자들은 온실 내·외부에 설치된 자동기상관측장치로부터 수집된 데이터를 이용하여 처리구별로 측정하였다. 연구기간 동안 발생한 데이터의 손실은 다른 온실동의 데이터가 존재하는 경우 결정계수가 가장 높은 회귀식으로(r2=0.9945) 보정하여 메꾸었으나 광도, 강우량계와 같이 측정장치가 1개인 경우 회귀식을 사용하여 메꿀 수 없어 연중일(Day of year) 177~185일 동안 광 자료의 손실이 존재하였다. 6월 초에 각 온실별로 토양수분 측정기 CS616 (Campbell Scientific Inc.
이를 위해 2013년 4월~9월의 연구기간 동안 각 수종의 기공 크기·밀도·면적, 최대 광합성 속도, 최대 카르복실화 속도, 최대 전자전달 속도 및 직경생장을 측정하였다. 이산화탄소 농도가 증가함에 따라 물푸레나무의 기공 크기가 유의하게 증가하였고 팥배나무의 기공 밀도가 증가하였다. 기공 면적의 경우 소나무는 감소한 반면 팥배나무는 증가하는 등 수종에 따라 다양한 반응을 보였다.
, 2012). 이와 같이 미래 대기 환경하에서 광합성 능력은 변화가 없거나 감소하는 것으로 예상되지만, 본 연구 결과 팥배나무의 5월 측정값에서 대기 중 이산화탄소의 농도에 따라 일시적으로 광합성 능력이 증가한 것으로 나타났다. 이후 6월과 7월에는 다시 유의한 차이가 나타나지 않아 지속적인 모니터링이 요구되며 각 수종과 생장 환경에 맞는 장기 연구가 수행된 이후 이에 대한 적절한 예측이 가능할 것으로 보인다.
지금까지의 연구결과는 각 수종내에서 농도와 시기에 따른 분석만을 중점으로 수행하였으나 간단히 수종 별로 비교하면, 소나무의 최대 광합성 속도와 최대 카르복실화 속도 및 최대 전자전달 속도 모두 다른 두수종에 비해 절대값이 크게 나타났으며 직경 또한 크기와 증가량이 다른 수종보다 크게 나타났다. 이는 본 연구 대상지는 유묘를 식재한 후 잡초 제거 등 지속적인 관리가 이루어지고 있어 수관이 울폐하지 않아 개방된 상부로 인해 풍부한 광조건이 소나무에 적합한 생장 환경을 갖추었기 때문으로 생각된다.
최대 카르복실화 속도는 모든 수종과 처리구에서 계절의 변화에 따라 감소하였는데 각 시기별로 5월에 높고 6월에는 낮아 소나무의 경우 5, 6, 7월에 최대 카르복실화 속도의 평균값이 각각 131.44±34.62µmol m−2 s−1 ,63.05±4.72µmol m−2 s−1 , 94.35±12.22µmol m−2 s−1였으며, 최대 전자전달 속도가 167.87±21.22µmol m−2 s−1 , 104.05±5.74µmol m−2 s−1, 131.90±14.11µmol m−2s−1으로 나타나 뚜렷한 V자형 그래프를 확인할 수 있었다.
최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도는 최대 광합성 속도와 마찬가지로 대조구와 온실 1 (ambient) 간의 차이가 유의하지 않은 경우 통합하여 나타내었는데 6월달에 소나무와 물푸레나무에서 각각 최대 카르복실화 속도 측정값과 최대 전자전달 속도의 측정값이 유의한 차이를 보여 기호로 구분하였다(Fig. 3). 최대 카르복실화 속도는 모든 수종과 처리구에서 계절의 변화에 따라 감소하였는데 각 시기별로 5월에 높고 6월에는 낮아 소나무의 경우 5, 6, 7월에 최대 카르복실화 속도의 평균값이 각각 131.
이러한 차이는 직경을 생체량으로 변환하여 비교해 보면 그 차이를 쉽게 확인 할 수 있다. 측정한 소나무의 직경(D, cm)을 (Son et al., 2014)에 의해 개발된 소나무 상대생장식(줄기=0.235D2.071, 가지=0.004D2.748, 잎=0.054D1.561)에 대입하여 지상부 생체량을 추정한 결과, 온실 3은 온실 1과 비교하여 약 35% 높게 나타났고 온실 2(~550 ppm)는 약 25% 높은 것으로 나타나 대기 중 이산화탄소 농도가 생체량(kg)의 증가에 영향을 미침을 알 수 있었다. 또한 온실 1과 대조구간에는 온실 1이 34% 더 높은 것으로 나타나 온실 시설이 생체량 증가에 영향을 끼친 것으로 생각할 수 있다.
토양 수분(Ts)은 대조구인 외부가 가장 높았으며 다음으로 온실 1(ambient)이 높게 나타났고 온실 2(~550ppm)와 온실 3(~700ppm)이 비슷하게 나타났으나 시간이 흐름에 따라 온실 3의 토양수분이 가장 낮게 나타나 대조구 > 온실 1 > 온실 2 > 온실 3의 순서로 유의한 차이를 보였다(maximum p < .001).
0881). 하지만 직경의 경우 누적된 차이로 인해 개체간의 변이에도 불구하고 농도에 따라 뚜렷한 차이를 보였을 뿐만 아니라(수종별 minimum p = .0073) 온실효과로 인해 물푸레나무를 제외하고 대조구와 온실 1( ambient) 간에도 유의한 차이가 나타났다(maximum p = .0023). 소나무의 경우 직경이 가장 작은 대조구에서 생장 시작 전인 4월에는 37.
기공 면적의 경우 소나무는 감소한 반면 팥배나무는 증가하는 등 수종에 따라 다양한 반응을 보였다. 하지만 최대 광합성 속도는 모든 수종에서 대기 중 이산화탄소 농도에 따라 대체로 증가하는 경향을 나타냈는데 팥배나무에서는 계절이 지남에 따라 그 차이가 더 커져 최대 43.5%까지 증가하였다. 그러나 4년에 걸친 비교적 장기간의 폭로에도 불구하고 이산화탄소 시비에 의한 최대 카르복실화 속도와 최대 전자전달 속도의 저감효과는 모든 수종에서 나타나지 않았다.
후속연구
대기 중 이산화탄소 농도에 따른 기공의 형태적인 특성은 세 수종에서 모두 다르게 나타났다. 광합성 속도는 생장 기간 중 계절이 흐름에 따라 대체로 유의하게 증가하였고 광합성 능력은 농도에 따른 경향을 보이지 않아 저감이 나타나지 않았지만 비슷한 폭로기간 동안 저감이 일어났다는 선행연구들이 존재하여 보다 장기적인 연구가 필요한 것으로 생각된다. 특히 팥배나무의 경우 잎의 질소 농도가 높은 개엽 시기인 5월에 이산화탄소 농도가 높은 환경에서 광합성 능력이 높게 나타나 추가 연구를 통한 확인과 그 생태적 의의에 대한 고찰이 필요하다.
이는 본 연구 대상지는 유묘를 식재한 후 잡초 제거 등 지속적인 관리가 이루어지고 있어 수관이 울폐하지 않아 개방된 상부로 인해 풍부한 광조건이 소나무에 적합한 생장 환경을 갖추었기 때문으로 생각된다. 그러나 보다 장기적인 연구를 통해 수관이 울폐될 경우 생장 환경의 변화가 수목에 어떠한 영향을 미치는지에 대한 연구가 필요하다.
이렇듯 수종별로 다양한 형태적·생리적 결과를 통해 대기 중 이산화탄소의 증가에 의한 생태계의 변화 및 적응을 예측하기 위해서는 지속적인 모니터링을 실시하여 다양한 수종, 다양한 환경에서의 장기 연구가 필요함을 시사한다.
이와 같이 미래 대기 환경하에서 광합성 능력은 변화가 없거나 감소하는 것으로 예상되지만, 본 연구 결과 팥배나무의 5월 측정값에서 대기 중 이산화탄소의 농도에 따라 일시적으로 광합성 능력이 증가한 것으로 나타났다. 이후 6월과 7월에는 다시 유의한 차이가 나타나지 않아 지속적인 모니터링이 요구되며 각 수종과 생장 환경에 맞는 장기 연구가 수행된 이후 이에 대한 적절한 예측이 가능할 것으로 보인다.
광합성 속도는 생장 기간 중 계절이 흐름에 따라 대체로 유의하게 증가하였고 광합성 능력은 농도에 따른 경향을 보이지 않아 저감이 나타나지 않았지만 비슷한 폭로기간 동안 저감이 일어났다는 선행연구들이 존재하여 보다 장기적인 연구가 필요한 것으로 생각된다. 특히 팥배나무의 경우 잎의 질소 농도가 높은 개엽 시기인 5월에 이산화탄소 농도가 높은 환경에서 광합성 능력이 높게 나타나 추가 연구를 통한 확인과 그 생태적 의의에 대한 고찰이 필요하다. 모든 수종에서 4년간 누적된 직경의 크기와 생체량은 대기 중 이산화탄소 농도의 증가에 따라 유의한 차이가 나타났다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
이산화탄소 시비효과은 무엇인가?
위에서 언급한 바와 같이 광합성량은 기공전도도 외에도 세포 간극과 대기 중 이산화탄소 농도의 차이에 큰 영향을 받으며 대기 중 이산화탄소 농도의 증가는 이 차이를 증가시켜 식물은 같은 양의 수분을 증산하면서도 광합성량을 증가시키는데 이를 흔히 이산화탄소 시비효과(CO2 fertilization effect)라고 한다(Norby et al., 1995).
다양한 환경에서 장기 연구가 필요한 이유는?
특히 팥배나무의 경우 잎의 질소 농도가 높은 개엽 시기인 5월에 이산화탄소 농도가 높은 환경에서 광합성 능력이 높게 나타나 추가 연구를 통한 확인과 그 생태적 의의에 대한 고찰이 필요하다. 모든 수종에서 4년간 누적된 직경의 크기와 생체량은 대기 중 이산화탄소 농도의 증가에 따라 유의한 차이가 나타났다. 이렇듯 수종별로 다양한 형태적·생리적 결과를 통해 대기 중 이산화탄소의 증가에 의한 생태계의 변화 및 적응을 예측하기 위해서는 지속적인 모니터링을 실시하여 다양한 수종, 다양한 환경에서의 장기 연구가 필요함을 시사한다.
광합성량의 계산 방법은 무엇인가?
여기서 Anet은 순광합성량(Net assimilation, g C m−2 s−1), gs는 기공전도도(Stomatal conductance, mol m−2 s −1), Ca는 대기 중 이산화탄소 농도(Atmospheric CO2 concentration, µmol mol−1), Ci 는 식물체 내 세포 간극 사이의 이산화탄소 농도(Intercellular CO2 concentration, µmol mol−1)를 나타낸다. 즉, 광합성량은 잎 내·외부의 이산화탄소 농도 차와 기공전도도의 곱으로 계산할 수 있다. 이 중 기공전도도는 기공이 열린 정도를 나타내며, 이는 기공의 크기와 밀도에 의해 결정된다.
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