유해 와편모조류 Cochlodinium polykrikoides와 규조류 Skeletonema sp.의 종간경쟁에서 용존 유기 영양염의 중요성 The Importance of Dissolved Organic Nutrients on the Interspecific Competition between the Harmful Dinoflagellate Cochlodinium polykrikoides and the Diatom Skeletonema sp.원문보기
본 연구는 유해 와편모조류 Cochlodinium polykrikoides와 규조류 Skeletonema sp.의 용존 유기 영양염에 대한 이용 및 흡수능력을 통해서 종간 경쟁관계를 파악하였다. C. polykrikoides와 Skeletonema sp.는 용존 무기 질소와 무기인 이외에 다양한 용존 유기 질소와 유기 인을 이용하여 성장하였다. 이는 용존 무기 질소 또는 무기 인이 제한 영양염으로 작용하는 환경에서 중요한 생존전략으로 작용할 것이다. Urea와 glycerophospahte(glycero-P)의 흡수동력학 실험으로부터 도출된 반포화상수(Ks) 값은 C. polykrikoides가 Skeletonema sp.에 비해서 낮은 값을 보였다. 이는 Skeletonema sp.가 C. polykrikoides에 비해서 urea와 glycero-P와 같은 유기 영양염에 대한 친화성이 높음을 의미한다. 하지만 Skeletonema sp.가 유기 영양염에 대한 친화성이 높을지라도 C. polykrikoides가 ${\alpha}$ (${\rho}_{max}/Ks$) 값이 높아, 저농도의 영양염 조건(
본 연구는 유해 와편모조류 Cochlodinium polykrikoides와 규조류 Skeletonema sp.의 용존 유기 영양염에 대한 이용 및 흡수능력을 통해서 종간 경쟁관계를 파악하였다. C. polykrikoides와 Skeletonema sp.는 용존 무기 질소와 무기인 이외에 다양한 용존 유기 질소와 유기 인을 이용하여 성장하였다. 이는 용존 무기 질소 또는 무기 인이 제한 영양염으로 작용하는 환경에서 중요한 생존전략으로 작용할 것이다. Urea와 glycerophospahte(glycero-P)의 흡수동력학 실험으로부터 도출된 반포화상수(Ks) 값은 C. polykrikoides가 Skeletonema sp.에 비해서 낮은 값을 보였다. 이는 Skeletonema sp.가 C. polykrikoides에 비해서 urea와 glycero-P와 같은 유기 영양염에 대한 친화성이 높음을 의미한다. 하지만 Skeletonema sp.가 유기 영양염에 대한 친화성이 높을지라도 C. polykrikoides가 ${\alpha}$ (${\rho}_{max}/Ks$) 값이 높아, 저농도의 영양염 조건(
We investigated the interspecific competition between the harmful dinoflagellate Cochlodinium polykrikoides and diatom Skeletonema sp. based on the utilization and uptake of dissolved organic nutrients. C. polykrikoides and S. costatum were able to grow using dissolved organic nitrogen (DON) and dis...
We investigated the interspecific competition between the harmful dinoflagellate Cochlodinium polykrikoides and diatom Skeletonema sp. based on the utilization and uptake of dissolved organic nutrients. C. polykrikoides and S. costatum were able to grow using dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic phosphorus (DOP) as well as dissolved inorganic nitrogen (DIN) and dissolved inorganic phosphorus (DIP). This result indicates that the utilization of dissolved organic nutrients may play a role in surviving strategy in the DIN or DIP-limited environments. The half-saturation constants (Ks) of urea and glycerophosphate (glycero-P) calculated from uptake kinetics experiment of C. polykrikoides was lower than those of Skeletonema sp. This result indicates that Skeletonema sp. have higher affinity for dissolved organic nutrients, such as urea and glycero-P, than C. polykrikoides. Although Skeletonema sp. have higher affinity of dissolved organic nutrients, C. polykrikoides could effectively uptake for urea and glycero-P at sub-saturating nutrient concentrations (${\alpha}$ (${\rho}_{max}/Ks$) of C. polykrikoides was higher than Skeletonema sp.. Therefore, C. polykrikoides by utilization and effectively uptake of dissolved organic nutrients under monoculture may have an advantageous position in the interspecific competition with Skeletonema sp. in the low nutrient environments.
We investigated the interspecific competition between the harmful dinoflagellate Cochlodinium polykrikoides and diatom Skeletonema sp. based on the utilization and uptake of dissolved organic nutrients. C. polykrikoides and S. costatum were able to grow using dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic phosphorus (DOP) as well as dissolved inorganic nitrogen (DIN) and dissolved inorganic phosphorus (DIP). This result indicates that the utilization of dissolved organic nutrients may play a role in surviving strategy in the DIN or DIP-limited environments. The half-saturation constants (Ks) of urea and glycerophosphate (glycero-P) calculated from uptake kinetics experiment of C. polykrikoides was lower than those of Skeletonema sp. This result indicates that Skeletonema sp. have higher affinity for dissolved organic nutrients, such as urea and glycero-P, than C. polykrikoides. Although Skeletonema sp. have higher affinity of dissolved organic nutrients, C. polykrikoides could effectively uptake for urea and glycero-P at sub-saturating nutrient concentrations (${\alpha}$ (${\rho}_{max}/Ks$) of C. polykrikoides was higher than Skeletonema sp.. Therefore, C. polykrikoides by utilization and effectively uptake of dissolved organic nutrients under monoculture may have an advantageous position in the interspecific competition with Skeletonema sp. in the low nutrient environments.
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문제 정의
, 1989). 따라서 영양염 흡수 실험을 수행하기 전에 영양염 흡수의 경시적인 변화를 파악하였다. 먼저, 세포내 질소와 인을 고갈시키기 위해 질소 또는 인원이 포함되지 않은 AK 인공해수를 기반으로 한 L1배지에서 C.
polykrikoides와규조류 Skeletonema sp.의 단일 배양 조건하에서 용존 유기 영양염에 대한 이용 및 흡수능력의 결과를 바탕으로 종간 경쟁관계를 파악하였으며, 이러한 결과를 향후 수치모델을 구현하기 위한 자료로 활용하고자 하였다.
제안 방법
Urea는 배양개시(0분), 10, 20, 30, 45, 60, 90, 120, 180, 240분, glycero-P는 0, 15, 30, 45, 60, 60, 120, 150, 240분에 각각 배양액을 채수하여 urea와 glycero-P를 측정하였다. Urea는 diacetyl monoxime 법을 바탕으로 비색정량하였으며(Koroleff, 1983), glycero-P는 DIP와 DTP의 농도를 각각 측정한 후(Strickland and Parsons, 1972), DTP에서 DIP를 제외한 DOP를 glycero-P로 간주하였다. 이 과정에서 흡수속도가 일정한 시간을 영양염 흡수실험을 위한 측정시간으로 정하였다.
를 각각 접종하였다. Urea는 배양개시(0분), 10, 20, 30, 45, 60, 90, 120, 180, 240분, glycero-P는 0, 15, 30, 45, 60, 60, 120, 150, 240분에 각각 배양액을 채수하여 urea와 glycero-P를 측정하였다. Urea는 diacetyl monoxime 법을 바탕으로 비색정량하였으며(Koroleff, 1983), glycero-P는 DIP와 DTP의 농도를 각각 측정한 후(Strickland and Parsons, 1972), DTP에서 DIP를 제외한 DOP를 glycero-P로 간주하였다.
는 AM 9 항생제를 이용하여 무균화 작업을 수행하였으며(Provasoil et al., 1959), 4',6'-diamidino-2-phenylindole(DAPI) 검사를 통하여 세포에 대한 무균화를 검증하였다(Poter and Feig, 1980).
더욱이 2차 오염을 막기 위해서 모든 실험 기구는 고압(202 kpa, 30 min) 및 건조멸균(120oC, 3 hr)후 사용하였으며, 모든 실험은 무균대에서 수행하였다.
측정된 in vivo chlorophyll 형광값과 세포밀도 사이의 관계를 파악하기 위해, 각각의 세포를 유지배양과 동일한 조건하에서 대수성장기가 될 때까지 배양하였다. 배양된 세포는 농축과 희석을 통해 여러 단계의 밀도로 조제하고, 형광광도계(Model 10-AU-005, Turner Designs, USA)로 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하였다. 안정적인 형광값을 얻기 위해서 배양된 세포를 약 5 분동안 암조건에서 방치한 후 측정하였으며(Brand et al.
polykrikoides와 Skeletonema sp.의 용존 유기 영양염의 이용능력을 바탕으로 종간 경쟁 관계를 평가하였다. 그 결과, 정상상태에서 용존 유기 영양염 측면만 고려할 경우 C.
Urea는 diacetyl monoxime 법을 바탕으로 비색정량하였으며(Koroleff, 1983), glycero-P는 DIP와 DTP의 농도를 각각 측정한 후(Strickland and Parsons, 1972), DTP에서 DIP를 제외한 DOP를 glycero-P로 간주하였다. 이 과정에서 흡수속도가 일정한 시간을 영양염 흡수실험을 위한 측정시간으로 정하였다.
각각의 화합물이 첨가된 배지 5 mL에 사전배양을 통해 세포 내 질소 또는 인을 고갈시킨 세포를 약 100 cells mL-1이 되도록 접종하였다. 이후 이틀간격으로 동일한 시간(오전 10시)에 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하였다. 세포의 성장속도(μ; specific growth rate)는 대수성장을 보이는 기간 동안의 형광값과 식 (1)을 이용하여 계산하였다.
, 1981). 측정된 in vivo chlorophyll 형광값과 세포밀도 사이의 관계를 파악하기 위해, 각각의 세포를 유지배양과 동일한 조건하에서 대수성장기가 될 때까지 배양하였다. 배양된 세포는 농축과 희석을 통해 여러 단계의 밀도로 조제하고, 형광광도계(Model 10-AU-005, Turner Designs, USA)로 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하였다.
배양시간은 상기에 서술된 실험의 결과를 바탕으로 정속 흡수를 보이는 시간으로 하였다. 특히, 영양염 고갈 세포를 함유한 배양액을 첨가할 시 urea와 glycero-P 농도가 낮아지기 때문에 접종직후 배양액을 채수 하여 urea와 glycero-P를 측정하였으며, 실험 종료 후 재차 urea와 glycero-P를 측정하였다. 영양염 흡수속도와 영양염의 관계는 Michaelis-Menten 식에 대입하여 농도 의존성을 정량적으로 파악하였으며(Dugdale, 1967), 변수값(Ks)은 측정된 실험값을 식 (2)에 대입하여 비선형 최소자승법으로 계산하였다.
대상 데이터
의 질소 원(nitrogen source)에 대한 이용능력을 알아보기 위해 무기 질소원 3종, 유기 질소 원으로 urea 1종과 dissolved free amino acids(DFAA) 17종을 이용하였다(Table 1). 또한 인 원(phosphorus source)으로 무기 인 4종, 유기 인으로 nucleotide 6종, phosphomonoester(PME) 6종을 이용하였다(Table 2). 실험에 사용된 배지는 인공해수(AK; artificial Keller)를 기반으로 반 L1 배지이며(Keller et al.
사용된 배지는 동해 외양수(36°0'0.02''N, 130°42'55.0''E)를 바탕으로 한 f/2 배지를 이용하였으며(Guillard and Ryther, 1962), selenium(H2SeO3)의 최종농도가 0.001 μM이 되게 첨가하였다(Doblin et al., 1999).
실험에 사용된 배지는 인공해수(AK; artificial Keller)를 기반으로 반 L1 배지이며(Keller et al., 1987), 질소원은 최종농도가 250μM(NH4+는 20 μM), 인원은 25 μM이 되도록 조제하였다.
은 2013년 4월 자란만의 서쪽 연안(34°55'30.59''N, 128° 12'17.77''E)의 표층해수에서 pasteur pipette(Ø 50~100 μm)을 이용하여 분리하였다.
polykrikoides와 Skeletonema sp.의 질소 원(nitrogen source)에 대한 이용능력을 알아보기 위해 무기 질소원 3종, 유기 질소 원으로 urea 1종과 dissolved free amino acids(DFAA) 17종을 이용하였다(Table 1). 또한 인 원(phosphorus source)으로 무기 인 4종, 유기 인으로 nucleotide 6종, phosphomonoester(PME) 6종을 이용하였다(Table 2).
이론/모형
특히, 영양염 고갈 세포를 함유한 배양액을 첨가할 시 urea와 glycero-P 농도가 낮아지기 때문에 접종직후 배양액을 채수 하여 urea와 glycero-P를 측정하였으며, 실험 종료 후 재차 urea와 glycero-P를 측정하였다. 영양염 흡수속도와 영양염의 관계는 Michaelis-Menten 식에 대입하여 농도 의존성을 정량적으로 파악하였으며(Dugdale, 1967), 변수값(Ks)은 측정된 실험값을 식 (2)에 대입하여 비선형 최소자승법으로 계산하였다.
성능/효과
C. polykrikoides의 glycero-P 흡수속도는 배양초기부터 45분 동안 거의 일정하였으나 (3.39~4.01 pmol cell-1 hr-1), 이후에는 0.46~0.77 pmol cell-1 hr-1로 현저히 낮아졌다(t-test, p<0.05).
C. polykrikoides의 urea 흡수속도는 배양초기부터 20분 동안 3.04~6.08 pmol cell-1 hr-1로 나타났으나, 이후 0.10~0.81 pmol cell-1 hr-1로 현저히 낮아지는 경향을 보였다(t-test, p<0.05).
DFAA는 0.24~0.35 day-1(0.28±0.01 day-1)의 성장속도를 보였으며 NO3와 비교하여 약 71%에 해당하였다.
Nucleotide 계열 화합물(AMP, ADP, ATP, CMP, GMP, UMP)에서는 0.21~0.34 day-1(0.28±0.02 day-1)의 성장속도를 보여, Ortho-P와 비교하여 약 87%에 해당하였다.
Nucleotide 계열 화합물과 PME에 대한 성장속도는 각각 0.86~1.10 day-1(1.00±0.03 day-1), 0.73~1.01 day-1 (0.87±0.02 day-1)로 나타났으며, Ortho-P의 성장속도와 비교한 결과 각각 112%, 98%에 해당하였다.
polykrikoides와 Skeletonema sp.는 다양한 유기질소 화합물을 이용하여 성장을 유지하였으며, urea의 경우 비교적 높은 이용능력을 보였다. 뿐만 아니라 와편모조류 Alexandrium tamarense, A.
polykrikoides와 Skeletonema sp.는 다양한 인 화합물을 이용하여 성장을 유지하였으며, nucleotide 계열 화합물의 경우 비교적 높은 이용능력을 보였다. 본 연구결과와 유사하게 와편모조류 A.
는 용존 무기 영양염 이외의 다양한 형태의 용존 유기 영양염을 이용하여 성장하였다. 따라서 이들 두 종의 유기 영양염의 이용능력은 무기 영양염이 제한된 환경에서 중요한 생존전략으로 생각되며, 종의 우점과정 및 종간경쟁에서 중요한 영향을 줄 것으로 생각된다.
가 낮은 값을 보였다. 따라서 질소계 영양염과 유사 하게 Skeletonema 속의 종은 무기 및 유기 인에 대한 친화성이 높은 것으로 보인다. 또한 본 연구 실험종 및 S.
또한 urea 농도에 따라 흡수속도가 증가하였으며, 약 4 μM 이상의 농도에서는 일정한 흡수속도를 보였다(Fig. 6).
따라서 질소계 영양염과 유사 하게 Skeletonema 속의 종은 무기 및 유기 인에 대한 친화성이 높은 것으로 보인다. 또한 본 연구 실험종 및 S. costatum과 C. polykrikoides에서 보고된 DIP의 Ks 값은 glycero-P의 Ks 값보다 낮았는데, 이 역시 부족한 DIP를 흡수하기 위해 glycero-P를 가수분해시키는 과정에서 소비되는 에너지를 절약할 수 있기에 DIP에 대한 친화성이 높은 것으로 보인다.
costatum이 가장 낮아, Skeletonema 속의 종은 무기 및 유기 질소 영양염에 대한 친화성이 높은 것을 의미한다. 또한 본 연구 실험종 및 S. costatum와 C. polykrikoides에서 보고된 NH4및 urea의 Ks 값을 보면(Table 3), 공통적으로 NH4+의 Ks 값이 낮은 것을 알 수 있다. 실제 질소계 영양염 중 식물플랑크톤은 흡수에 있어서 열역학적 에너지가 높고 가장 환원된 형태인 NH4를 선택적으로 선호하는 것으로 알려져 있다(McCarthy, 1980).
세포의 성장속도(μ; specific growth rate)는 대수성장을 보이는 기간 동안의 형광값과 식 (1)을 이용하여 계산하였다. 모든 실험은 triplicate로 수행하였으며, 성장속도는 평균값으로 나타내었으며, 명백히 오류로 판단된 값은 평균시 제외하였다.
배양된 세포는 농축과 희석을 통해 여러 단계의 밀도로 조제하고, 형광광도계(Model 10-AU-005, Turner Designs, USA)로 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하였다. 안정적인 형광값을 얻기 위해서 배양된 세포를 약 5 분동안 암조건에서 방치한 후 측정하였으며(Brand et al., 1981), 그 결과 세포밀도와 형광값 사이에는 통계적으로 매우 높은 유의성이 확인되었다(Fig. 1).
용존 유기 질소와 유기 인에 대한 실험 종의 세포밀도 증감은 현미경을 이용한 직접 검경이 아닌 in vivo chlorophyll 형광값을활용하였으며, 세포밀도는 in vivo chlorophyll 형광값과 세포밀도의 높은 상관관계로부터 도출되었다. 이러한 방법은 형광광도계에서 직접 측정이 가능한 배양튜브를 이용하기에 세포밀도의 확인을 위한 배양튜브의 개폐가 없이 초기 배양상태를 계속 유지 할 수 있으며, 대량의 표본을 신속히 처리할 수 있다(Brand et al.
후속연구
, 1996)와 비교하여 비교적 빠른편에 속한다. 따라서 과잉의 유기 영양염의 흡수는 성장을 위한 부족한 질소 및 인의 보충 뿐만 아니라 유영에 필요한 탄소 에너지 원으로도 이용될 것이다.
(2011)은 Thalassiosira pseudonana와 Coccolithus braarudii의 생리학적 자료를 이용하여 비 평형 조건인 주기적인 영양염 공급 조건(pulsed mode)에서의 모델을 구현하였으며, 이를 통해 제한된 자원의 일시적인 공급이 식물플랑크톤의 종간경쟁과 매우 밀접하게 연관되어 있음을 확인하였다. 따라서 본 연구의 결과와 같이 평형상태의 단일 배양조건에서 획득한 결과는 수치모델을 활용하여 종간경쟁을 재현하기 위해서 활용할 수 있을 것이며, 이는 해양생태계에서 종간경쟁을 이해하는데 도움을 줄 것이다.
이와 같은 현상이 자연환경에서 어느 정도 개체군 증식에 영향을 주는지는 불명확하나, 식물플랑크톤이 고농도로 존재할 시 생물 간의 간섭 및 타감작용은 충분히 개체군 증식에 영향을 미칠 것으로 생각된다. 따라서 식물플랑크톤의 종간 경쟁에서의 타감작용의 영향을 파악하기 위해서는 더욱 세밀한 생리학적 연구가 필요할 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
용존 유기 영양염이 해양으로 유입되는 경로는 무엇인가?
, 1991). 이러한 용존 유기 영양염은 미세 조류나 박테리아의 대사작용에 의한 배출(excretion), 동물플랑크톤의 섭식작용 및 육상으로부터 공급 등의 경로를 거쳐 해양으로 유입되며, 그 조성은 매우 복잡하고 다양하다(Antia et al., 1991).
해수 중 영양염은 무엇으로 구분되는가?
해수 중 영양염은 용존 무기 영양염과 용존 유기 영양염으로 구분되며, 전자는 용존 무기 질소(DIN; dissolved inorganic nitrogen)와 용존 무기 인(DIP; dissolved inorganic phosphorus)과 같은 제한 영양염이며, 후자는 여러 가지 분자량을 가지는 화합물이다. 일반적으로 식물플랑크톤은 용존 무기 영양염을 성장에 이용하지만, 용존 무기 영양염이 부족한 환경에서는 수주 내 존재하는 다양한 기원의 용존 유기 질소(DON; dissolved organic nitrogen)와 용존 유기 인(DOP; dissolved organic phosphorus)와 같은 유기 영양염을 성장에 이용하게 된다(Antia et al.
적조를 일으키는 종인 유해성 와편모조류는 우리나라에 언제, 어디서 처음으로 발생하였는가?
, 2013a). 우리나라에서는 1982년 진해만에서 처음 발생한 이래 매년 여름철 마다 광범위 하게 발생하여 경제적 손실과 해양생태계의 황폐화를 초래하고 있다. 특히, 지난 2013년에는 1995년의 746억원 이후 최고 규모인 약 249억원의 손실을 발생시켰다(Park et al.
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