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문제 정의
- 본 연구에서는 제초제 내성 GM 벼가 초식자, 포식자, 기생자 그리고 분해자를 포함한 다양한 절지동물들에 미치는 영향을 알아보기 위해 야외포장에서 시기별로 절지동물을 채집하여 이들의 기능군적 특징에 따른 군집의 구조와 다양성을 비교하였다.
제안 방법
- , 2008)분석을 실시하여 채집시기와 벼의 계통이 절지동물 군집구조에 미치는 영향을 알아보았다. NMDS와 PerMANOVA 분석을 실시하기 전 각 절지동물의 밀도 값을 데이터의 안정화 및 표준화를 위해 네제곱근(4th root)으로 변환한 후(Quinn and Keough, 2002), Bray-Curtis 유사도를 계산하였다. 반복측정분 산분석은 STATISTICA (Version 8.
- 각 실험구 당 황색점착트랩(250 mm × 150 mm, 그린아그로텍) 2개를 지면 위 60 cm의 높이에 설치하였으며, 2009년 8월 13일부터 10월 22일까지 2주간격으로 총 6회 수거하였다.
- 각 실험구의 크기는 8 m × 8 m, 간격은 2 m이었으며, 3반복 난괴법으로 배치하였다.
- 과 수준에서 절지동물 개체 수 데이터를 이용하여 Shannon의 다양도 지수(H’), Simpson의 다양도 지수(1-λ’), 풍부도(richness) 및 균등도(evenness (J’)) 지수를 산출하였다.
- 분산분석의 기본가정이 되는 정규분포를 만족 시키기 위해 먹이 기능군별 개체수 데이터는 상용로그변환(Log10)을 하였고, ShapiroWilk W 검정과 Levene 검정을 통해 이를 검증하였다. 또한 본 연구에서 조사된 절지동물 종들의 전체적인 군집 및 먹이기능 군별 군집이 채집시기와 벼 계통간에 따른 차이가 있는지 알아 보기 위하여 NMDS (Non-metric multidimensional scaling)분석을 실시하여 군집의 구조를 도식화 하였고, PerMANOVA (Permutational multivariate analysis of variance; Anderson et al., 2008)분석을 실시하여 채집시기와 벼의 계통이 절지동물 군집구조에 미치는 영향을 알아보았다. NMDS와 PerMANOVA 분석을 실시하기 전 각 절지동물의 밀도 값을 데이터의 안정화 및 표준화를 위해 네제곱근(4th root)으로 변환한 후(Quinn and Keough, 2002), Bray-Curtis 유사도를 계산하였다.
- 본 실험의 절지동물 밀도데이터는 과 수준으로 통일하여 군집분석을 수행하였다. 절지동물을 종 수준까지 분류한 뒤 군집 분석을 실시하는 것이 바람직하며, 먹이기능군적 특징을 파악하기 쉽지만, 점착트랩을 이용하여 채집하는 경우 광범위한 절지동물 분류군 각각을 종 수준까지 동정하기는 매우 어려운 한계가 있다.
- 포획된 절지동물의 종 동정은 해부현미경(Olympus SZ 600) 하에서 이루어졌으며, 종 수준까지 동정을 하였다. 종수준까지의 동정이 어려운 일부 분류군의 경우 과 수준까지 분류하였고, 각 분류군별 개체 수를 조사하였다.
대상 데이터
- 2009년 6월 2일에 충북 청주시 청원구 오창읍에 위치한 한국생명공학연구원 LMO 격리포장(36°43´N, 127°26´E; 고도, 35 m)에 GM 벼와 모본인 동진벼를 이앙하였다.
- 각 실험구의 크기는 8 m × 8 m, 간격은 2 m이었으며, 3반복 난괴법으로 배치하였다. 각 실험구에는 약 1380주의 벼를 이앙하였고, 조사 기간 중에는 살충제와 제초제 등의 농약을 사용하지 않았다. 조사기간 동안 벼 포장에서는 깨풀(Acalypha australis), 돌피 (Echinochloa crus-galli), 바랭이(Digitaria sanguinalis), 방동 사니(Cyperus microiria) 등의 잡초가 발생했지만, 지속적으로 손제초하여 제거하였다.
- 본 실험에서는 PPO (protoporphyrinogen oxidase)저해 제초제 내성 GM 벼(CPPO06 이벤트, T3 세대)와 모본인 동진벼를 사용하였다. GM 벼는 토양 세균인 Myxococcus xanthus의 Protox(PPO) 유전자를 동진벼에 도입하여 개발한 것으로 Ubi 프로모터와 nos 터미네이터의 조절을 받고 있으며, 과산화작용 제초제(peroxidizing herbicides)에 내성을 갖는다(Lee et al.
데이터처리
- NMDS와 PerMANOVA 분석을 실시하기 전 각 절지동물의 밀도 값을 데이터의 안정화 및 표준화를 위해 네제곱근(4th root)으로 변환한 후(Quinn and Keough, 2002), Bray-Curtis 유사도를 계산하였다. 반복측정분 산분석은 STATISTICA (Version 8.0, Statsoft, USA)를 사용하였으며, NMDS와 PerMANOVA 분석은 PRIMER (Version 6.1.13, PRIMER-E, UK)를 사용하였다. 한편 한 개의 과 에서두 가지 이상의 먹이기능군적 특성을 가질 수 있는 검정파리과, 혹파리과, 장다리파리과 그리고 쉬파리과는 먹이기능군적 특성에 따른 분석에서 제외하였다(Table 1).
- 과 수준에서 절지동물 개체 수 데이터를 이용하여 Shannon의 다양도 지수(H’), Simpson의 다양도 지수(1-λ’), 풍부도(richness) 및 균등도(evenness (J’)) 지수를 산출하였다. 벼의 계통(GM, 모본)이 다양도 지수와 먹이기능 군별 절지동물 개체 수에 미치는 영향을 알아보기 위하여 반복 측정분산분석(Repeated measures ANOVA)을 수행하였다. 분산분석의 기본가정이 되는 정규분포를 만족 시키기 위해 먹이 기능군별 개체수 데이터는 상용로그변환(Log10)을 하였고, ShapiroWilk W 검정과 Levene 검정을 통해 이를 검증하였다.
- 벼의 계통(GM, 모본)이 다양도 지수와 먹이기능 군별 절지동물 개체 수에 미치는 영향을 알아보기 위하여 반복 측정분산분석(Repeated measures ANOVA)을 수행하였다. 분산분석의 기본가정이 되는 정규분포를 만족 시키기 위해 먹이 기능군별 개체수 데이터는 상용로그변환(Log10)을 하였고, ShapiroWilk W 검정과 Levene 검정을 통해 이를 검증하였다. 또한 본 연구에서 조사된 절지동물 종들의 전체적인 군집 및 먹이기능 군별 군집이 채집시기와 벼 계통간에 따른 차이가 있는지 알아 보기 위하여 NMDS (Non-metric multidimensional scaling)분석을 실시하여 군집의 구조를 도식화 하였고, PerMANOVA (Permutational multivariate analysis of variance; Anderson et al.
이론/모형
- 분류와 동정이 이루어진 절지동물은 McAlpine et al. (1981)과 Triplehorn et al. (2005)의 먹이 기능군에 대한 기준에 따라 초식자, 포식자, 분해자 및 기생자로 구분하였다. 군집분석을 위해 동정된 절지동물은 과 수준으로 통합한 개체수를 기반으로 하였는데, 그 이유는 속 수준 이하로 동정이 불가능한 종들이 발생하였기 때문이다.
성능/효과
- 5%)로 GM 벼와 모본 벼 간에 통계적인 유의성은 없었지만, 분해자와 포식자의 점유율의 차이가 다소 나타나는 것을 알 수 있었다. 과 별 점유율을 살펴보면, 동진벼에서는 들파리과(22.4%), 총채벌레과(22.2%), 깔따구과(18.9%), 혹파리과(5.7%), 멸구과(5.2%), 고치벌과(4.4%) 순으로 우점하였으며, CPPO06벼에서는 깔따구과(27.7%), 총채벌레과(20.2%), 들파리과(15.1%), 고치벌과(5.9%), 멸구과(5.8%), 혹파리과(4.4%)순으로 우점하였다.
- 먹이기능군별 점유율을 살펴보면, 동진벼에서는 초식자(38.2%), 포식자(29.5%), 분해자(22.0%), 기생자(10.3%) 순으로 나타났고, CPPO06벼에서는 초식자(36.3%), 분해자(30.7%), 포식자(21.6%), 기생자(11.5%)로 GM 벼와 모본 벼 간에 통계적인 유의성은 없었지만, 분해자와 포식자의 점유율의 차이가 다소 나타나는 것을 알 수 있었다. 과 별 점유율을 살펴보면, 동진벼에서는 들파리과(22.
- 하지만 단점으로는 시각적으로 곤충을 유인하는 황색점착트랩의 특성상벼 포장에서 발생하는 종이 아닌 외부로부터 유입되는 종들이 섞이게 되어 군집분석을 하는데 있어 불리하게 작용함을 알 수 있었다. 본 실험결과에서도 보였듯이(Table 1), 십자화과 식물을 주로 가해하는 무잎벌(Athalia rosae (Ruficornis))과 북쪽비단벌레(Eurydema gebleri (Kolenati))가 채집되었으며, 그 외 확인되지 않은 과 수준의 여러 초식자 곤충 중에는 벼를 기주로 하지 않는 종들이 포함되어 있을 가능성이 크다.
- 절지동물을 종 수준까지 분류한 뒤 군집 분석을 실시하는 것이 바람직하며, 먹이기능군적 특징을 파악하기 쉽지만, 점착트랩을 이용하여 채집하는 경우 광범위한 절지동물 분류군 각각을 종 수준까지 동정하기는 매우 어려운 한계가 있다. 본 실험에서 일부 분류군은 종 수준까지 동정되었으나 과 수준 이하로 동정이 어려운 분류군도 있었으므로, 같은 분류군의 수준에서 밀도를 비교하려면 과 수준으로 통일하여 비교하는 것이 타당하다고 판단하였다. Hoback et al.
- 본 실험을 통해 절지동물 군집의 모니터링을 위해 적용된 황색점착트랩은 장점과 단점이 있음을 알 수 있었다. 우선 장점으로는 육안조사 또는 포충망을 이용한 채집 방법 등을 이용해 정량적인 밀도확인이 불가능한 종들; 예를 들어 깔따구과, 총채벌레과, 대부분의 파리목 종들, 기생벌 등의 밀도를 동일한 조건에서 정량적으로 채집하여 모니터링을 할 수 있었다.
- 본 연구를 통해 제초제 내성 GM 벼는 초식자, 포식자, 기생자, 분해자를 포함한 절지동물의 군집구조에 영향을 미치지 않았지만, 몇몇 과들에서 어느 정도 벼 계통 간의 차이가 있었다. 이러한 결과는 제초제내성 벼가 절지동물 군집에 영향을 미치지 않음을 의미하지만 앞서 언급한 초식자에 해당하는 진딧물과와 분해자인 깔따구과에 대한 추가적인 연구를 통해 제초제 내성 벼에 대한 환경위해성평가가 이루어져야 할 것이다.
- 본 연구에서는 11목 46과로 총 24,009마리의 절지동물이 채집되었고, 그 중 동진벼에서는 11,511마리, CPPO06벼에서는 12,498마리의 절지동물이 각각 관찰되었다(Table 1). 초식자, 분해자, 기생자, 포식자를 포함한 모든 먹이기능군별 그룹의 절지동물 밀도는 시기에 의한 차이는 보였으나, 벼 계통에 의한 영향은 받지 않는 것으로 나타났다(Table 2).
- 시기에 따른 다양도 지수를 살펴보면, Shannon의 다양도 지수(H’)와 Simpson의 다양도 지수(1-λ’), 풍부도의 값의 변화는 GM 벼 계통과 모본 벼 계통 모두에서 첫 채집시기인 8월 13일부터 3번째 채집시기인 9월 10일까지 증가하다가 9월 24일까지 그 수준이 유지되고, 10월로 접어들면서 감소되는 양상을 보였다.
- 위의 결과처럼 GM 벼와 모본 벼 간에 분해자와 포식자의 점유율의 차이가 다소 나타난 이유는 통계적으로는 유의한 차이가 나타나지는 않았지만(Table 2), 포식자에 해당하는 들파리과의 밀도가 GM 벼보다 모본 벼에서 상대적으로 높았고, 분해자에 해당되는 깔따구과의 밀도가 모본 벼보다 GM 벼에서 더 높게 나타났기 때문이다. Haughton et al.
- 1-2). 이러한 결과를 토대로 본 실험에 사용된 제초제내성 벼는 전체적인 생육시기 동안 절지동물 군집구조에 부정적인 영향을 미치지 않는 것으로 사료된다.
- 본 연구에서는 11목 46과로 총 24,009마리의 절지동물이 채집되었고, 그 중 동진벼에서는 11,511마리, CPPO06벼에서는 12,498마리의 절지동물이 각각 관찰되었다(Table 1). 초식자, 분해자, 기생자, 포식자를 포함한 모든 먹이기능군별 그룹의 절지동물 밀도는 시기에 의한 차이는 보였으나, 벼 계통에 의한 영향은 받지 않는 것으로 나타났다(Table 2). 그러나, 초식자군과 기생자군의 경우 통계적으로 유의하지는 않았지만, 어느 정도 벼 계통에 따른 차이를 보이는 것을 알 수 있었는데, 그 이유는 초식자인 진딧물과의 경우 동진벼에서 보다 CPPO06벼에서 더 높은 밀도를 보였고, 그에 따라 기생자군에 속하는 고치벌과의 밀도가 CPPO06벼에서 높게 나타났기 때문으로 보인다.
후속연구
- 본 연구를 통해 제초제 내성 GM 벼는 초식자, 포식자, 기생자, 분해자를 포함한 절지동물의 군집구조에 영향을 미치지 않았지만, 몇몇 과들에서 어느 정도 벼 계통 간의 차이가 있었다. 이러한 결과는 제초제내성 벼가 절지동물 군집에 영향을 미치지 않음을 의미하지만 앞서 언급한 초식자에 해당하는 진딧물과와 분해자인 깔따구과에 대한 추가적인 연구를 통해 제초제 내성 벼에 대한 환경위해성평가가 이루어져야 할 것이다.
- , 2012). 제초제 내성 GM 벼를 재배하게 된다면 제초제를 이용한 잡초관리를 효과적으로 할 수 있게 되어 노동과 비용적인 측면에서 유리하며, 더 나아가 벼의 생산성 증대에 기여할 수 있을 것이다.
- (2003)의 연구들에 의하면 제초제 내성 GM 옥수수와 모본이 재식된 야외포장에서 분해자 그룹에 속하는 톡토기목의 밀도가 GM 옥수수 포장에서 더 높게 나타남을 보고하였고 이를 통해 톡토기 분류군은 제초제내성 작물의 위해성평가를 하는데 있어서 유용한 지표생물이 될 수 있을 것이라고 언급하였다. 하지만 앞의 두 연구는 본 실험과는 달리 사용된 작물이 다르고, PPO 저해 제초제와는 기작이 다른 glyphosate 제초제 계열에 대한 내성을 가진 작물을 대상으로 하였으며, 또한 Marshall et al. (2003)이 보고한 것처럼 제초제 처리를 통한 잡초관리로 인하여 분해자 밀도의 차이가 나타났을 수도 있기 때문에 본 연구에서 나타난 깔따구과의 밀도의 벼 계통간 차이가 나타난 이유를 알아보기 위해서는 CPPO06벼의 직접적 접촉을 통한 실내검정 또는 야외포장에서 제초제 처리를 통한 잡초관리를 하였을 때의 밀도변화에 대한 연구 등의 좀 더 다양한 측면에서의 접근을 통한 검증이 필요하다.
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