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문제 정의
- 논 생태계에 대한 관심에도 불구하고, 학술적 접근은 서식하는 종다양성의 측면에서 활발하게 이루어지고 있는 반면, 담수화된 기간에 집중적으로 발생하는 수서생물 간의 상호작용에 대한 연구는 거의 없는 실정이다. 이에 따라 본 연구에서는 논 생태계에 서식하는 피식자인 물벼룩에 대한 긴꼬리투구새우, 왕잠자리 유충 그리고 참개구리 올챙이의 포식 정도를 밝히고, 화학적인 상호작용이 가능한 잠재적인 포식자들이 분비하는 화학물질에 대해 물벼룩이 나타내는 생활사 및 형태변화를 평가함으로써 논에서 형성되는 먹이사슬과 생물들 간의 상호작용에 관한 정보를 제공하고자 한다.
제안 방법
- 실험 시작 4일 후부터 12시간 간격으로 성체 유무를 확인하였으며 성체가 되어 배란한 개체는 즉시 수크로스 포르말린(Haney and Hall, 1973)으로 고정하고 생활사 변화(첫 배란까지 걸린 시간과 알 수)를 파악하였다. 그 밖에 현미경(Zeiss, Axiovision ver. 4.8)을 사용하여 형태 변화와 관련된 특성(체장; 머리 끝부터 꼬리 가시의 기부까지, 극장; 꼬리 가시의 기부부터 끝까지 그리고 상대극장; 꼬리 가시가 전체 몸 길이에서 차지하는 비율)을 측정하였다. 대조구와 처리구 간의 생활사 및 형태적 특성의 차이는 일원분산분석(SPSS ver.
- 어미 암컷들은 새끼였을 때부터 500 mL 비커에 20~30개체씩 넣어 배양하였으며, 성장 속도가 유사하여 탈피 주기에 큰 차이가 없는 개체들을 매일 배지교환 시 선별하는 방법으로 크기와 산란 주기의 차이를 최소화하였다. 두 실험 모두 선별된 어미들이 생산한 생후 6시간이 경과하지 않은 새끼 물벼룩들을 사용하였고, 대조구(M4 배지) 및 각각의 처리수별로 15 반복구(15 개체)를 설정하였다. 물벼룩들은 1개체씩 100 mL 플라스틱 비커에서 성체가 될 때까지 배양되었으며(20℃, 12L : 12D) Chlorella vulgaris를 사용하여 탄소량이 2.
- 무척추 및 척추동물에서 기원한 화학물질이 물벼룩에게 미치는 영향을 파악하기 위해 선택된 생물들을 M4 배지에 각각 넣고 폭기하며 24시간 동안 노출시킨 후 GF/F로 여과하여 각 종이 분비한 화학물질을 포함하는 처리수를 준비하였다. 처리수는 분주 후 냉동보관 하였으며, 매일 해동 후 M4 배지로 희석하여 물벼룩에게 처리하였다(Table 1).
- 두 실험 모두 선별된 어미들이 생산한 생후 6시간이 경과하지 않은 새끼 물벼룩들을 사용하였고, 대조구(M4 배지) 및 각각의 처리수별로 15 반복구(15 개체)를 설정하였다. 물벼룩들은 1개체씩 100 mL 플라스틱 비커에서 성체가 될 때까지 배양되었으며(20℃, 12L : 12D) Chlorella vulgaris를 사용하여 탄소량이 2.5 mg L-1로 조절된 M4 배지 및 각각의 처리수로 교환하여 주었다. 실험 시작 4일 후부터 12시간 간격으로 성체 유무를 확인하였으며 성체가 되어 배란한 개체는 즉시 수크로스 포르말린(Haney and Hall, 1973)으로 고정하고 생활사 변화(첫 배란까지 걸린 시간과 알 수)를 파악하였다.
- 왕잠자리 유충, 참개구리의 올챙이 그리고 긴꼬리투구새우(각 종의 크기는 Table 1을 참고) 1개체씩을 각각 500 mL의 M4 배지(Elendt, 1990)가 담긴 투명 플라스틱 용기 (가로 18 cm, 세로 11 cm, 높이 11 cm)에 각각 넣고 10분간 순치하였다. 생후 5일간 실험실에서 배양한 물벼룩 10개체씩을 순치된 논생물이 들어있는 용기에 넣고 총 6시간 동안 1시간 간격으로 살아있는 물벼룩의 개체 수를 관찰하여 실질적인 상호작용 여부와 포식률을 파악하였다. 포식 실험은 실온에서 수행되었으며 각 생물별로 5회 반복하였다.
- 5 mg L-1로 조절된 M4 배지 및 각각의 처리수로 교환하여 주었다. 실험 시작 4일 후부터 12시간 간격으로 성체 유무를 확인하였으며 성체가 되어 배란한 개체는 즉시 수크로스 포르말린(Haney and Hall, 1973)으로 고정하고 생활사 변화(첫 배란까지 걸린 시간과 알 수)를 파악하였다. 그 밖에 현미경(Zeiss, Axiovision ver.
- 왕잠자리 유충, 참개구리의 올챙이 그리고 긴꼬리투구새우(각 종의 크기는 Table 1을 참고) 1개체씩을 각각 500 mL의 M4 배지(Elendt, 1990)가 담긴 투명 플라스틱 용기 (가로 18 cm, 세로 11 cm, 높이 11 cm)에 각각 넣고 10분간 순치하였다. 생후 5일간 실험실에서 배양한 물벼룩 10개체씩을 순치된 논생물이 들어있는 용기에 넣고 총 6시간 동안 1시간 간격으로 살아있는 물벼룩의 개체 수를 관찰하여 실질적인 상호작용 여부와 포식률을 파악하였다.
- 무척추 및 척추동물에서 기원한 화학물질이 물벼룩에게 미치는 영향을 파악하기 위해 선택된 생물들을 M4 배지에 각각 넣고 폭기하며 24시간 동안 노출시킨 후 GF/F로 여과하여 각 종이 분비한 화학물질을 포함하는 처리수를 준비하였다. 처리수는 분주 후 냉동보관 하였으며, 매일 해동 후 M4 배지로 희석하여 물벼룩에게 처리하였다(Table 1). 실험은 2회에 걸쳐 수행되었으며 척추동물 처리수에 대한 반응을 관찰하는 첫 번째 실험에는 어미 D.
대상 데이터
- 물벼룩이 서식하는 논에는 상류의 선동저수지에서 기원한 개천천의 물이 인공수로를 통해 봄부터 여름까지 간헐적으로 유입된다. 논 생태계의 물벼룩 서식환경을 고려하여 논에 함께 서식하는 생물(긴꼬리투구새우; T. longicaudatus, 꼬마물벌레류; Micronecta spp., 왕잠자리 유충; Anax parthenope, 참개구리 올챙이; Rana nigromaculata)과 인근 하천 및 저수지에 서식하는 생물(줄새우; Palaemon paucidens, 미꾸리; Misgurnus anguillicaudatus, 참붕어; Pseudorasbora parva, 큰입배스; Micropterus salmoides)을 실험 대상으로 하였다. 긴꼬리투구새우의 경우 생태조사단 부설 두희생태연구소에서 증식된 개체를 사용하였다.
- 본 실험에 사용된 물벼룩은 경남 고성군 나선리의 친환경 논(북위 35°07′16.1″ 동경 128°18′51.7″)에서 분리한 Daphnia similis 클론을 사용하였다.
- 처리수는 분주 후 냉동보관 하였으며, 매일 해동 후 M4 배지로 희석하여 물벼룩에게 처리하였다(Table 1). 실험은 2회에 걸쳐 수행되었으며 척추동물 처리수에 대한 반응을 관찰하는 첫 번째 실험에는 어미 D. similis들이 첫 배에 낳은 새끼들을, 무척추동물 처리수에 대한 반응을 보는 두 번째 실험에는 넷째 배에 낳은 새끼들을 사용하였다. 어미 암컷들은 새끼였을 때부터 500 mL 비커에 20~30개체씩 넣어 배양하였으며, 성장 속도가 유사하여 탈피 주기에 큰 차이가 없는 개체들을 매일 배지교환 시 선별하는 방법으로 크기와 산란 주기의 차이를 최소화하였다.
데이터처리
- 8)을 사용하여 형태 변화와 관련된 특성(체장; 머리 끝부터 꼬리 가시의 기부까지, 극장; 꼬리 가시의 기부부터 끝까지 그리고 상대극장; 꼬리 가시가 전체 몸 길이에서 차지하는 비율)을 측정하였다. 대조구와 처리구 간의 생활사 및 형태적 특성의 차이는 일원분산분석(SPSS ver. 22)을 활용하여 평가하였다.
성능/효과
- 특히 극장과 상대극장의 증가는 체구에 비해 긴 가시를 가지는 것을 의미하며, 어류인 참붕어에 대한 반응과 유사하다. 그러나, 물벼룩은 참붕어에 대한 반응과 달리 긴꼬리투구새우의 화학물질에 대해 극장은 증가시키고 체장은 감소시키는 차이를 나타냈다. 이는 포식자의 종류에 따라 전체 사용 가능한 에너지를 어느 방어에 배분하는가가 크게 다를 수 있음을 보여주는 것이다.
- 1). 긴꼬리투구새우는 1시간 후에 84%, 2시간 후에 86% 그리고 3시간 후에는 98%로 실험에 사용된 논생물 중 가장 높은 물벼룩 포식률을 나타냈다. 참개구리의 올챙이에 의한 물벼룩 포식 효과는 미미하여 실험 종료 시점인 3시간 후에도 2%의 낮은 포식률을 유지하였다(Fig.
- 1). 높은 포식률을 나타낸 두 포식자 중 잠자리 유충은 움직임이 없이 근처로 다가오는 물벼룩을 포식하였던 반면, 긴꼬리투구새우는 실험 용기 안을 활발하게 헤엄쳐 다니며 마주치는 물벼룩을 적극적으로 포획하는 행동적 특징을 나타냈다.
- , 2009). 따라서 논 생태계에서 물벼룩과 긴꼬리투구새우 간의 실질적인 상호작용은 논의 담수화 후 먼저 물벼룩류의 부화와 번성이 이루어진 다음 상대적으로 늦게 부화한 긴꼬리투구새우의 포식이 여름 기간을 중심으로 높아질 것으로 예상할 수 있다.
- 무척추동물(갑각류 및 곤충류)이 분비한 화학물질을 처리하는 실험에서 대조구의 물벼룩은 성체가 되기까지 120시간이 소요된 반면, 줄새우는 123시간, 긴꼬리투구새우와 꼬마물벌레류의 화학물질 처리구에서는 모두 127시간으로 대조구에 비해 다소 늦었다. 특히, 왕잠자리 유충의 화학물질에 노출된 경우 성숙까지 134시간으로 유의적인 생활사의 변화를 보였다.
- 물벼룩의 체장은 대조구(2,262 μm)가 전체 실험군 중 가장 작았으며 올챙이(2,369 μm) 및 큰입배스(2,382 μm)의 화학물질 처리구는 대조구에 비해 다소 큰 체장을 나타냈다.
- 본 연구에서 포식 실험 결과 긴꼬리투구새우는 가장 많은 수의 물벼룩을 포식하였으며, 왕잠자리와 더불어 논 생태계에서 물벼룩류의 주요 포식자로 작용할 것으로 예상된다. 이에 반해 올챙이의 포식 효과는 매우 미미한 결과를 보여, 저토에 가라앉은 물벼룩의 사체를 먹을 가능성은 있지만 논 생태계에서 실질적인 포식 효과는 낮을 것으로 판단된다.
- 특히, 긴꼬리투구새우에 대한 반응성은 극장에서 가장 뚜렷하게 나타나 측정 값이 1,031 μm에 달했고, 대조구(828 μm)뿐만 아니라 다중 비교 분석 결과 다른 모든 처리구에 비해서도 유의적인 증가를 나타냈다. 상대극장은 대조구(23.6%)를 비롯하여 꼬마물벌레류(23.1%), 왕잠자리 유충(22.2%) 그리고 줄새우처리구 (22.4%)에서 유사한 수준이었으나 긴꼬리투구새우 처리구는 28.6%로 유의적으로 큰 상대극장을 나타냈다(Fig. 3, Table 2).
- 섭식 실험 결과 왕잠자리 유충과 긴꼬리투구새우가 단시간 내에 높은 비율로 물벼룩을 포식하는 것으로 나타났다. 왕잠자리는 실험 시작 1시간 후에 물벼룩의 78%를 포식하였으며, 2시간 후에 80%의 최고 포식률을 나타냈다(Fig.
- , 2006). 아울러 본 실험에서 물벼룩은 참붕어에 대해 체장과 극장을 동시에 키우며 알 수 또한 감소하지 않는 에너지 사용 상의 모순을 보였다. 이는 최근 밝혀진 특정한 크기 이상의 먹이를 먹지 못하는 포식자에 대해 물벼룩은 체적(체장과 극장)의 증가에만 에너지를 집중하여 포식을 피하는 방어전략과 유사한 것으로 보인다(Rabus and Laforsch, 2011).
- 이와 달리 큰입배스(736 μm)와 참붕어(754 μm) 화학물질 처리구는 상대적으로 긴 극장을 나타냈으며, 이 중 참붕어 처리구는 유의적인 차이를 보였다.
- 긴꼬리투구새우는 1시간 후에 84%, 2시간 후에 86% 그리고 3시간 후에는 98%로 실험에 사용된 논생물 중 가장 높은 물벼룩 포식률을 나타냈다. 참개구리의 올챙이에 의한 물벼룩 포식 효과는 미미하여 실험 종료 시점인 3시간 후에도 2%의 낮은 포식률을 유지하였다(Fig. 1). 높은 포식률을 나타낸 두 포식자 중 잠자리 유충은 움직임이 없이 근처로 다가오는 물벼룩을 포식하였던 반면, 긴꼬리투구새우는 실험 용기 안을 활발하게 헤엄쳐 다니며 마주치는 물벼룩을 적극적으로 포획하는 행동적 특징을 나타냈다.
- 전체적으로 보았을 때, 양서류인 올챙이보다 어류(미꾸리, 참붕어 및 배스)의 화학물질을 처리했을 때 대조구에 비해 각 특성별 측정 값이 차이가 나는 경우가 많았다. 참붕어의 화학물질은 물벼룩의 체장과 극장을 모두 증가시켰던 반면, 미꾸리가 분비한 화학물질은 체장에, 큰입배스의 화학물질은 극장에 보다 뚜렷한 증가를 나타내었다(Fig. 2, Table 2).
- 특히, 왕잠자리 유충의 화학물질에 노출된 경우 성숙까지 134시간으로 유의적인 생활사의 변화를 보였다. 첫 배의 평균(n=15) 알 수는 대조구(16.1)에서 가장 적었으며 줄새우(17.4)를 제외한 긴꼬리투구새우, 꼬마물벌레류 그리고 왕잠자리 화학물질 처리구에서 모두 18개 이상을 배란하였으나 통계적인 유의성은 없었다(Fig. 3, Table 2). 형태 반응 중 체장은 꼬마물벌레류, 왕잠자리 유충 그리고 줄새우 화학물질 처리구 모두 대조구(2,682 μm)와 유사한 것으로 파악되었다.
- 특히 미꾸리(2,403 μm)와 참붕어(2,444 μm)의 화학물질을 처리하였을 때 대조구에 비해 뚜렷하게 큰 체장이 관찰되었으며, 참붕어 처리구의 경우 통계적 유의성을 나타냈다.
- 특히, 긴꼬리투구새우에 대한 반응성은 극장에서 가장 뚜렷하게 나타나 측정 값이 1,031 μm에 달했고, 대조구(828 μm)뿐만 아니라 다중 비교 분석 결과 다른 모든 처리구에 비해서도 유의적인 증가를 나타냈다.
- 형태 반응 중 체장은 꼬마물벌레류, 왕잠자리 유충 그리고 줄새우 화학물질 처리구 모두 대조구(2,682 μm)와 유사한 것으로 파악되었다.
후속연구
- 일부 물벼룩 종은 생후 몇 번째 령(instar)에서 포식자의 화학물질에 노출되는가에 따라, 혹은 서식지에서 얼마나 강한 포식압을 행사하는 포식자인가에 따라서 방어반응의 유형과 강도가 달라지기도 한다 (Stibor and Lampert, 2000; Mikulski and Pijanowska, 2010). 그러므로 본 실험에서 관찰된 일부 어류에 대한 불명확한 반응의 원인을 밝히고, 다양한 포식자가 존재하는 실제 논 생태계에서 물벼룩의 역할을 보다 명확하게 파악하기 위해서 추후 다양한 생물들과의 상호작용을 연구할 필요가 있다.
- 이는 최근 밝혀진 특정한 크기 이상의 먹이를 먹지 못하는 포식자에 대해 물벼룩은 체적(체장과 극장)의 증가에만 에너지를 집중하여 포식을 피하는 방어전략과 유사한 것으로 보인다(Rabus and Laforsch, 2011). 실험 결과와 같이 참붕어의 화학물질보다 큰입배스가 분비한 화학물질의 처리 농도가 높았음에도 불구하고 큰입배스에 대한 뚜렷한 반응을 나타내지 않아 추가적인 연구가 필요하다.
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