최근 차세대염기서열해독법(Next Generation Sequencing, NGS)의 급속한 발전에 힘입어, 다양한 가축 종에 대한 전장유전체 수준의 해독 및 분석 연구수행이 가능하게 되었다. 소의 경우 현재 한우, 칡소, 흑우, 제주흑우 4품종의 재래소가 국제연합식량농업기구 가축다양성 정보시스템에 등록돼 있는 상태이다. 이러한 재래유전자원은 최근 NGS 기술을 이용 전장유전체에 걸친 대용량의 단일염기다형성 정보를 얻는데 성공하였으며, 또한 한국 재래소품종이 유럽기원의 소 품종들과 유전학적으로 차이가 있다는 점이 밝혀졌다. 또한 소 유전체학 분야에서 이 NGS의 응용은 유전체의 구조적 변이 특히 종전 대용량으로 정확한 발굴이 어려웠던 전장유전체에 널리 퍼진 복제수변이의 발굴에 성공적으로 적용되었다. 이러한 일련의 성공에도 불구하고 최근 NGS를 이용한 연구는 내재적인 한계점이 있었는데, 이는 연구 당시 고가의 연구비용 및 분석의 난해함으로 인해 각 대표 소 품종의 단수 또는 소수 개체에 대해서만 적용되었다는 점이 그 대표적 예라 할 수 있을 것이다. 즉, NGS에서 파생된 데이터의 보다 정확한 생물학적 의의를 찾기 위해서는 추가 실험적 검증과 더불어 면밀한 해석이 필요하다는 점을 시사하는 것이다. 최근 차세대염기서열 해독 비용이 지속으로 하락하고 있으며, 이는 단수개체가 아닌 집단수준에서의 NGS 적용이 가능해 짐에 따라 다양한 집단유전체학적 이론이 접목된 연구가 가능해지고 있다. 현재 국내 재래소 품종에 대한 집단수준에서의 연구는 극히 미흡한 상태이나, 이러한 상황은 최근 고밀도 칩, 차세대염기서열 자료와 같은 대용량 유전정보를 생산, 분석 중에 있어 재래가축에 대한 집단수준에서의 연구가 일부 해소될 것으로 기대된다.
최근 차세대염기서열해독법(Next Generation Sequencing, NGS)의 급속한 발전에 힘입어, 다양한 가축 종에 대한 전장유전체 수준의 해독 및 분석 연구수행이 가능하게 되었다. 소의 경우 현재 한우, 칡소, 흑우, 제주흑우 4품종의 재래소가 국제연합식량농업기구 가축다양성 정보시스템에 등록돼 있는 상태이다. 이러한 재래유전자원은 최근 NGS 기술을 이용 전장유전체에 걸친 대용량의 단일염기다형성 정보를 얻는데 성공하였으며, 또한 한국 재래소품종이 유럽기원의 소 품종들과 유전학적으로 차이가 있다는 점이 밝혀졌다. 또한 소 유전체학 분야에서 이 NGS의 응용은 유전체의 구조적 변이 특히 종전 대용량으로 정확한 발굴이 어려웠던 전장유전체에 널리 퍼진 복제수변이의 발굴에 성공적으로 적용되었다. 이러한 일련의 성공에도 불구하고 최근 NGS를 이용한 연구는 내재적인 한계점이 있었는데, 이는 연구 당시 고가의 연구비용 및 분석의 난해함으로 인해 각 대표 소 품종의 단수 또는 소수 개체에 대해서만 적용되었다는 점이 그 대표적 예라 할 수 있을 것이다. 즉, NGS에서 파생된 데이터의 보다 정확한 생물학적 의의를 찾기 위해서는 추가 실험적 검증과 더불어 면밀한 해석이 필요하다는 점을 시사하는 것이다. 최근 차세대염기서열 해독 비용이 지속으로 하락하고 있으며, 이는 단수개체가 아닌 집단수준에서의 NGS 적용이 가능해 짐에 따라 다양한 집단유전체학적 이론이 접목된 연구가 가능해지고 있다. 현재 국내 재래소 품종에 대한 집단수준에서의 연구는 극히 미흡한 상태이나, 이러한 상황은 최근 고밀도 칩, 차세대염기서열 자료와 같은 대용량 유전정보를 생산, 분석 중에 있어 재래가축에 대한 집단수준에서의 연구가 일부 해소될 것으로 기대된다.
Thanks to recent advances in next-generation sequencing (NGS) technology, diverse livestock species have been dissected at the genome-wide sequence level. As for cattle, there are currently four Korean indigenous breeds registered with the Domestic Animal Diversity Information System of the Food and...
Thanks to recent advances in next-generation sequencing (NGS) technology, diverse livestock species have been dissected at the genome-wide sequence level. As for cattle, there are currently four Korean indigenous breeds registered with the Domestic Animal Diversity Information System of the Food and Agricultural Organization of the United Nations: Hanwoo, Chikso, Heugu, and Jeju Heugu. These native genetic resources were recently whole-genome resequenced using various NGS technologies, providing enormous single nucleotide polymorphism information across the genomes. The NGS application further provided biological such that Korean native cattle are genetically distant from some cattle breeds of European origins. In addition, the NGS technology was successfully applied to detect structural variations, particularly copy number variations that were usually difficult to identify at the genome-wide level with reasonable accuracy. Despite the success, those recent studies also showed an inherent limitation in sequencing only a representative individual of each breed. To elucidate the biological implications of the sequenced data, further confirmatory studies should be followed by sequencing or validating the population of each breed. Because NGS sequencing prices have consistently dropped, various population genomic theories can now be applied to the sequencing data obtained from the population of each breed of interest. There are still few such population studies available for the Korean native cattle breeds, but this situation will soon be improved with the recent initiative for NGS sequencing of diverse native livestock resources, including the Korean native cattle breeds.
Thanks to recent advances in next-generation sequencing (NGS) technology, diverse livestock species have been dissected at the genome-wide sequence level. As for cattle, there are currently four Korean indigenous breeds registered with the Domestic Animal Diversity Information System of the Food and Agricultural Organization of the United Nations: Hanwoo, Chikso, Heugu, and Jeju Heugu. These native genetic resources were recently whole-genome resequenced using various NGS technologies, providing enormous single nucleotide polymorphism information across the genomes. The NGS application further provided biological such that Korean native cattle are genetically distant from some cattle breeds of European origins. In addition, the NGS technology was successfully applied to detect structural variations, particularly copy number variations that were usually difficult to identify at the genome-wide level with reasonable accuracy. Despite the success, those recent studies also showed an inherent limitation in sequencing only a representative individual of each breed. To elucidate the biological implications of the sequenced data, further confirmatory studies should be followed by sequencing or validating the population of each breed. Because NGS sequencing prices have consistently dropped, various population genomic theories can now be applied to the sequencing data obtained from the population of each breed of interest. There are still few such population studies available for the Korean native cattle breeds, but this situation will soon be improved with the recent initiative for NGS sequencing of diverse native livestock resources, including the Korean native cattle breeds.
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문제 정의
연구가 전 세계적으로 진행 중에 있다. 본 총설에서는 주요 경제동물인 소에 한정하여 NGS를 이용한 소 전장 유전체 연구현황 및 국내 재래소품종에 대한 최근 연구성과 결과를 간략히 소개하였다. 이들 연구들은 기술적, 가격적 어려움으로 인해 대부분 resequencing 형태로 각 품종당 소수의 개체에 대해 수행 되었으며 이를 통해 전장유전체에 걸친 대용량의 SNP 발굴에 성공하였다.
더 나아가 지속적으로 하락하고 있는 NGS 시퀀싱 가격 및 다부처유전체사업 출범으로 인해 이들 재래소 품종에 대한 NGS의 적용을 최근 집단수준에서 확장하고자 하는 연구가 개시, 현재 진행 중에 있다. 본 총설에서는 최근 주목 받고 있는 이 NGS 기술을 이용한 소 유전체학 분야에서 수행된 다양한 연구결과와 현황에 대해 고찰하고, 이러한 기술의 향후 연구 및 적용방향에 대해 논의해보고자 한다.
대상 데이터
7백만개)가 생산됐으며, 캐나다와의 국제 공동연구를 통해 북미 대표적 肉牛, 乳牛 품종인 블랙 앵거스, 홀스타인과의 유전자 비교분석을 수행하여 한우에서 16개의 염색체 고정영역을 발견했으며 ACTR3, ARPC2, VIL1, DSTN, AOX1 등과 같이 마블링, 연도와 관련된 유전자들이 다수 존재하는 것으로 조사됐다[25]. 또한 상기 데이터를 이용하여 유전자 복제 수 변이(Copy Number Variation, CNV)를 탐색 하였으며,한우와 블랙 앵거스 사이 CNV는 1, 173개, 한우와 홀스타인 사이 CNV는 총 963개가 발굴 되었다. 이들 CNV의 부분적 결과는 qRT-PCR을 통한 추가적 실험적 검증을 통해 NGS를 적용한 CNV 발굴이 기존 SNP BeadChip array 와 array ge- nomic comparative hybridization (aCGH) 실험방법과 거의 동일한 정확도를 가지고 정밀한 CNV 발굴이 가능함을 보여주었다[8].
성능/효과
발굴된 유전 다형성은 Bovine 50K BeadChip 및 sanger sequencing 등을 활용하여 SNP 및 InDels에 대한 실험적 검증이 수행됐으며, 이들 전장 유전체에 걸쳐 발굴된 SNP이 상당한 정확도(~99%)를 가진 것으로 추정되었다. 그러나 InDel의 validation 수치는 SNP validation 수치보다 낮았으며(~70%), 이는 기존 Human에서의 연구와 유사한 결과로서 이는 생물정보학 파이프라인에의 InDel calling의 어려움이 아직 완벽히 해소되지 않았음을 의미한다. 따라서, 추후 InDel 분석결과의 해석 및 실제 육종 현장에 유전마커로 사용시 상당한 주의가 요망됨을 시사해주고 있다.
그러나 InDel의 validation 수치는 SNP validation 수치보다 낮았으며(~70%), 이는 기존 Human에서의 연구와 유사한 결과로서 이는 생물정보학 파이프라인에의 InDel calling의 어려움이 아직 완벽히 해소되지 않았음을 의미한다. 따라서, 추후 InDel 분석결과의 해석 및 실제 육종 현장에 유전마커로 사용시 상당한 주의가 요망됨을 시사해주고 있다. 흑우(Heugu)의 전장유전체 해독 역시 동일 시퀀싱 플랫폼으로 UMD 3.
1 reference assembly와 비교하여 약 6백만 개 이상의 SNP이 발굴 되었다[7]. 또한 제주흑우(Jeju Heugu), 한국형젖소(Korean Holstein) 등이 추가로 해독되어[10] FAO 에 등록된 全 대한민국 재래소품종의 전장유전체 해독이 이루어졌으며, 이들 추가된 품종들을 이용 한우의 추가 유전체해독을 통해 총 ~1천 4십만 개의 SNP 발굴 및 1.1백만 개의 Indents이 발굴되었다(54.1% and 78.9% for Novel SNP and InDels, respectively). 한우, 칡소, 제주흑우, 및 한국형 젖소 시퀀싱 데이터를 이용한 CNV 발굴 역시 동일 논문에 통합발표 되었으며, 한국형젖소를 비교 컨트롤로 잡아 각 유전체와의 총체적 비교분석을 통해 992, 284, 그리고 1, 881 개의 CNV 가 한우vs乳牛, 제주흑우vs乳牛, 및 칡소vs乳牛에 각각 발굴되었다[10].
또한, 홀스타인 품종에서 선발신호(Selection sig- natures) 분석을 진행한 결과, 유지방 성분에 영향을 주는 DGAT1(Diacylglycerol O-acyltransferase), Casein 유전자군, 성장호르몬(growth hormone receptor, GRH)등의 유전자가 존재하는 영역이 진화적으로 통계적으로 유의하게 선발되었음을 알 수 있었다[31]. 뿐만 아니라, 유럽, 아프리카, zebu 소를 중심으로 집단을 통합하여 기후변화와 관련된 내서성 형질 및 면역에 영향을 미치는 유전자를 밝히기도 하였다[16].
9백만 개의 SNPs 및 약 오십 오만 개의 Insertions and Deletions (InDels)이 발굴 되었다[9]. 발굴된 유전 다형성은 Bovine 50K BeadChip 및 sanger sequencing 등을 활용하여 SNP 및 InDels에 대한 실험적 검증이 수행됐으며, 이들 전장 유전체에 걸쳐 발굴된 SNP이 상당한 정확도(~99%)를 가진 것으로 추정되었다. 그러나 InDel의 validation 수치는 SNP validation 수치보다 낮았으며(~70%), 이는 기존 Human에서의 연구와 유사한 결과로서 이는 생물정보학 파이프라인에의 InDel calling의 어려움이 아직 완벽히 해소되지 않았음을 의미한다.
연구결과는 최근 국제학술지에 투고된 상태이다[6]. 본 연구를 통해 방대한 분량의 SNP 발굴 및 기존 각 품종 단 수 개체에서 수행키 어려운 선발신호(signature of selection) 발굴이 수행되었으며 전장유전체에 걸쳐 다수의 후보 유전자 지역이 한우의 개량프로그램에 의한 선발과 관련이 있을 것임이 밝혀졌다(Fig. 2). 더 나아가 최근 다부처 유전체 사업출범과 함께 다양한 종의 재래가축에 대한 집단수준에서의 연구가 진행 혹은 예정돼 있으며, 이들 연구는 기존 단수 혹은 소수 개체의 전장 유전체해독 연구의 한계인 집단유전체학 이론의 NGS에 대한 적용을 보다 가속화 시켜줄 것이라 기대한다.
또한 상기 데이터를 이용하여 유전자 복제 수 변이(Copy Number Variation, CNV)를 탐색 하였으며,한우와 블랙 앵거스 사이 CNV는 1, 173개, 한우와 홀스타인 사이 CNV는 총 963개가 발굴 되었다. 이들 CNV의 부분적 결과는 qRT-PCR을 통한 추가적 실험적 검증을 통해 NGS를 적용한 CNV 발굴이 기존 SNP BeadChip array 와 array ge- nomic comparative hybridization (aCGH) 실험방법과 거의 동일한 정확도를 가지고 정밀한 CNV 발굴이 가능함을 보여주었다[8]. 생물학적 의의로서 이러한 전체 발굴된 CNV중 상당수의 증가 CNV(CNV-gain)가 상대적으로 블랙 앵거스와 홀스타인에서 나타났는데 이는 오랜 선발과정에서 CNV가 축적된 결과로 유추할 수 있으며 이는 한우가 앞으로 개량 가능성이 많다는 점을 시사해주고 있다.
두 편이 동시에 발표 되었다. 이의 주요 결과물로서 두 종류의 표준유전체지도(Bovine genome sequence assembly version Btau4 and UMD3)가 당시 배포됐으며[28, 40], 이들 genome assembly는 현재 소 유전체학 분야에서 광범위하게 쓰이고 있는 single nucleotide polymorphism (SNP: 단일염기다형성) chip 제작[30] 및 활용[2, 17, 23, 36]과 더불어 NGS의 적용분야 특히 resequencing 형태로 전장유전체에 대한 대용량의 유전다형성 발굴(e.g. SNP, Insertion and Dele- tion (InDel))과 Copy Number Variation (CNV)등 전장 유전체에 걸친 광범위한 유전다형성 발굴에 활발히 사용돼오고 있다. 이러한 연구들은 대부분 European Bos taurus 및 Bos in- dicus 품종에서 활발히 진행돼오고 있으며[1, 13, 37, 4, 11, 27] 아시아 소 품종에 대한 연구는 극히 일부 품종[24]을 제외하고 최근까지 이루어지지 않는 상황이다.
후속연구
2). 더 나아가 최근 다부처 유전체 사업출범과 함께 다양한 종의 재래가축에 대한 집단수준에서의 연구가 진행 혹은 예정돼 있으며, 이들 연구는 기존 단수 혹은 소수 개체의 전장 유전체해독 연구의 한계인 집단유전체학 이론의 NGS에 대한 적용을 보다 가속화 시켜줄 것이라 기대한다.
특히 발굴된 대용량의 유전다형성 중 몇 가지 흥미로운 유전자 지역이 즉각적으로 주목됐으며 그 한 예로서 in- ducible nitric oxide synthase 2 (NOS2)는 재래소품종간 비교분석 時 한국형젖소에서 지속적으로 적은 뚜렷한 복제수 변이를 보여주었다. 이는 지난 세기를 거쳐 특히 우유와 연관된 형질들에 있어 강력하게 선발된 乳牛의 주요 경제형질과 NOS2와의 관련성을 간접적으로 제시해주고 있으며, 본 연구를 통해 생산된 다양한 유전정보들은 추후 기능성 연구 및 유전체 정보의 육종에 활용에 있어 유용한 자료가 되리라 사료된다.
금세기 들어 이를 잇는 또 하나의 기념비적 연구가 수행되었는데 이는 미국, 캐나다, 유럽 등의 연구진들에 의해 주도된 주요 가축들에 대한 전장유전체 해독 및 표준유전체지도 (reference genome sequence assembly) 작성이 그것이다[19, 21, 22]. 이러한 전장유전체해독에 대한 결과는 고품질의 단백질을 생산하는 가축의 독특한 학술적 가치와 더불어 주요 경제 형질(economic traits)의 개량 가속화, 질병치료, 신약품 개발 등에 유용하게 사용될 것으로 기대되고 있다.
그러나 최근 이루어진 NGS의 적용은 각 품종의 단수개체에 대한 유전체 해독이 주를 이뤄 집단수준에서의 연구가 어렵다는 한계가 있었으나, 최근 지속적인 시퀀싱 가격의 하락 및 다부처유전체 사업과 같은 사업추진으로 인해 집단유전체 연구와 NGS의 접목이 가시화되고 있는 형국이다. 추후 이러한 정보는 실제 개량 프로그램에 적용하기 위한 유용한 유전정보 자원으로 사용될 것이라 사료된다.
상기 예에서 보여지듯 진화적 관점에서의 집단 간 혹은 집단 내 유전적 다양성 비교는 그 집단이 어떻게 관리되어 왔는지를 설명해 줄 뿐만 아니라 가축 각 품종의 특징을 규명할 수 있는 기초자료로 활용되어 분석할 수 있다(Table 1) [3, 12, 15, 25, 32]. 현재까지 연구된 진화분석은 대용량 SNP chip 기반의 분석이지만, NGS 자료가 소의 집단 수준에서 진화 분석이 진행된다면 좀 더 정밀한 마커 정보를 가지고 형질과 연관된 유전체 영역을 탐색할 수 있을 것이라 사료된다[11, 20].
참고문헌 (40)
Bickhart, D. M., Hou, Y., Schroeder, S. G., Alkan, C., Cardone, M. F., Matukumalli, L. K., Song, J., Schnabel, R. D., Ventura, M., Taylor, J. F., Garcia, J. F., Van Tassell, C. P., Sonstegard, T. S., Eichler, E. E. and Liu, G. E. 2012. Copy number variation of individual cattle genomes using next-generation sequencing. Genome Res. 22, 778-90.
Bolormaa, S., Hayes, B. J., Savin, K., Hawken, R., Barendse, W., Arthur, P. F., Herd, R. M. and Goddard, M. E. 2011. Genome-wide association studies for feedlot and growth traits in cattle. J. Anim. Sci. 89, 1684-1697.
Bongiorni, S., Mancini, G., Chillemi, G., Pariset, L. and Valentini, A. 2012. Identification of a short region on chromosome 6 affecting direct calving ease in Piedmontese cattle breed. PLoS One 7, e50137.
Canavez, F. C., Luche, D. D., Stothard, P., Leite, K. R., Sousa-Canavez, J. M., Plastow, G., Meidanis, J., Souza, M. A., Feijao, P., Moore, S. S. and Camara-Lopes, L. H. 2012. Genome sequence and assembly of Bos indicus. J. Hered. 103, 342-348.
Choi, S. B., Byun, M. J., Kim, Y. S., Kim, M. J., Choy, Y. H., Kim, D. H., Jeong, E. G., Kang, K. S., Kim, K. H. and Kim, J. H. 2012. National management system for conservation of livestock genetic resources: an overview. Ann. Anim. Resour. Sci. 23, 142-148.
Choi, J. W., Choi, B. H., Lee, S. H., Lee, S. S., Yu, D., Chung, W. H., Lee, K. T., Chai, H. H., Cho, Y. M. and Lim. D. 2015. Whole-genome resequencing analysis of Hanwoo and Yanbian cattle to identify genome-wide SNPs and signatures of selection. Mol. Cells Submitted.
Choi, J. W., Chung, W. H., Lee, K. T., Lee, J. W., Jung, K. S., Cho, Y., Kim, N. and Kim, T. H. 2013. Whole Genome Resequencing of Heugu (Korean Black Cattle) for the Genome-Wide SNP Discovery. Kor. J. Food Sci. An. 33, 715-722.
Choi, J. W., Lee, K. T., Liao, X., Stothard, P., An, H. S., Ahn, S., Lee, S., Lee, S. Y., Moore, S. S. and Kim, T. H. 2013. Genome-wide copy number variation in Hanwoo, Black Angus, and Holstein cattle. Mamm. Genome 24, 151-163.
Choi, J. W., Liao, X., Park, S., Jeon, H. J., Chung, W. H., Stothard, P., Park, Y. S., Lee, J. K., Lee, K. T., Kim, S. H., Oh, J. D., Kim, N., Kim, T. H., Lee, H. K. and Lee, S. J. 2013. Massively parallel sequencing of Chikso (Korean brindle cattle) to discover genome-wide SNPs and InDels. Mol. Cells 36, 203-211.
Choi, J. W., Liao, X., Stothard, P., Chung, W. H., Jeon, H. J., Miller, S. P., Choi, S. Y., Lee, J. K., Yang, B., Lee, K. T., Han, K. J., Kim, H. C., Jeong, D., Oh, J. D., Kim, N., Kim, T. H., Lee, H. K. and Lee, S. J. 2014. Whole-genome analyses of Korean native and Holstein cattle breeds by massively parallel sequencing. PLoS One 9, e101127.
Daetwyler, H. D., Capitan, A., Pausch, H., Stothard, P., van Binsbergen, R., Brondum, R. F., Liao, X., Djari, A., Rodriguez, S. C., Grohs, C., Esquerre, D., Bouchez, O., Rossignol, M. N., Klopp, C., Rocha, D., Fritz, S., Eggen, A., Bowman, P. J., Coote, D., Chamberlain, A. J., Anderson, C., Van-Tassell, C. P., Hulsegge, I., Goddard, M. E., Guldbrandtsen, B., Lund, M. S., Veerkamp, R. F., Boichard, D. A., Fries, R. and Hayes, B. J. 2014. Whole-genome sequencing of 234 bulls facilitates mapping of monogenic and complex traits in cattle. Nat. Genet. 46, 858-865.
Dayo, G. K., Thevenon, S., Berthier, D., Moazami-Goudarzi, K., Denis, C., Cuny, G., Eggen, A. and Gautier, M. 2009. Detection of selection signatures within candidate regions underlying trypanotolerance in outbred cattle populations. Mol. Ecol. 18, 1801-1813.
Eck, S. H., Benet-Pages, A., Flisikowski, K., Meitinger, T., Fries, R. and Strom, T. M. 2009. Whole genome sequencing of a single Bos taurus animal for single nucleotide polymorphism discovery. Genome Biol. 10, R82.
Flori, L., Fritz, S., Jaffrezic, F., Boussaha, M., Gut, I., Heath, S., Foulley, J. L. and Gautier, M. 2009. The genome response to artificial selection: a case study in dairy cattle. PLoS One 4, e6595.
Hayes, B. J., Bowman, P. J., Chamberlain, A. J., Savin, K., van Tassell, C. P., Sonstegard, T. S. and Goddard, M. E. 2009. A validated genome wide association study to breed cattle adapted to an environment altered by climate change. PLoS One 4, e6676.
Hayes, B. J., Chamberlain, A. J., Maceachern, S., Savin, K., McPartlan, H., MacLeod, I., Sethuraman, L. and Goddard, M. E. 2009. Anim. Genet. 40, 176-184.
International Bovine Genome Sequencing Consortium. 2009. The genome sequence of taurine cattle: a window to ruminant biology and evolution. Science 324, 522-528.
International Chicken Genome Sequencing Consortium. 2004. Sequence and comparative analysis of the chicken genome provide unique perspectives on vertebrate evolution. Nature 432, 695-716.
International Swine Genome Sequencing Consortium. 2012. Analyses of pig genomes provide insight into porcine demography and evolution. Nature 491, 393-398.
Jiang, L., Liu, J., Sun, D., Ma, P., Ding, X., Yu, Y. and Zhang, Q. 2010. Genome wide association studies for milk production traits in Chinese Holstein population. PLoS One 5, e13661.
Kawahara-Miki, R., Tsuda, K., Shiwa, Y., Arai-Kichise, Y., Matsumoto, T., Kanesaki, Y., Oda, S., Ebihara, S., Yajima, S., Yoshikawa, H. and Kono, T. 2011. Whole-genome resequencing shows numerous genes with nonsynonymous SNPs in the Japanese native cattle Kuchinoshima-Ushi. BMC Genomics 12, 103.
Lee, K. T., Chung, W. H., Lee, S. Y., Choi, J. W., Kim, J., Lim, D., Lee, S., Jang, G. W., Kim, B., Choy, Y. H., Liao, X., Stothard, P., Moore, S. S., Lee, S. H., Ahn, S., Kim, N. and Kim, T. H. 2013. Whole-genome resequencing of Hanwoo (Korean cattle) and insight into regions of homozygosity. BMC Genomics 14, 519.
Li, M., Tian, S., Yeung, C. K., Meng, X., Tang, Q., Niu, L., Wang, X., Jin, L., Ma, J., Long, K., Zhou, C., Cao, Y., Zhu, L., Bai, L., Tang, G., Gu, Y., Jiang, A., Li, X. and Li, R. 2014. Whole-genome sequencing of Berkshire (European native pig) provides insights into its origin and domestication. Sci. Rep. 4, 4678.
Liao, X., Peng, F., Forni, S., McLaren, D., Plastow, G. and Stothard, P. 2013. Whole genome sequencing of Gir cattle for identifying polymorphisms and loci under selection. Genome 56, 592-598.
Liu, Y., Qin, X., Song, X. Z., Jiang, H., Shen, Y., Durbin, K. J., Lien, S., Kent, M. P., Sodeland, M., Ren, Y., Zhang, L., Sodergren, E., Havlak, P., Worley, K. C., Weinstock, G. M. and Gibbs, R. A. 2009. Bos taurus genome assembly. BMC Genomics 10, 180.
Marklund, S. and Carlborg, O. 2010. SNP detection and prediction of variability between chicken lines using genome resequencing of DNA pools. BMC Genomics 11, 665.
Matukumalli, L. K., Lawley, C. T., Schnabel, R. D., Taylor, J. F., Allan, M. F., Heaton, M. P., O'Connell, J., Moore, S. S., Smith, T. P., Sonstegard, T. S. and Van Tassell, C. P. 2009. Development and characterization of a high density SNP genotyping assay for cattle. PLoS One 4, e5350.
Qanbari, S., Gianola, D., Hayes, B., Schenkel, F., Miller, S., Moore, S., Thaller, G. and Simianer, H. 2011. Application of site and haplotype-frequency based approaches for detecting selection signatures in cattle. BMC Genomics 12, 318.
Rothammer, S., Seichter, D., Forster, M. and Medugorac, I. 2013. A genome-wide scan for signatures of differential artificial selection in ten cattle breeds. BMC Genomics 14, 908.
Rubin, C. J., Megens, H. J., Martinez Barrio, A., Maqbool, K., Sayyab, S., Schwochow, D., Wang, C., Carlborg, O., Jern, P., Jorgensen, C. B., Archibald, A. L., Fredholm, M., Groenen, M. A. and Andersson, L. 2012. Strong signatures of selection in the domestic pig genome. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 109, 19529-19536.
Rubin, C. J., Zody, M. C., Eriksson, J., Meadows, J. R., Sherwood, E., Webster, M. T., Jiang, L., Ingman, M., Sharpe, T., Ka, S., Hallbook, F., Besnier, F., Carlborg, O., Bed'hom, B., Tixier-Boichard, M., Jensen, P., Siegel, P., Lindblad-Toh, K. and Andersson, L. 2010. Whole-genome resequencing reveals loci under selection during chicken domestication. Nature 464, 587-591.
Sabeti, P. C., Varilly, P., Fry, B., Lohmueller, J., Hostetter, E., Cotsapas, C., Xie, X., Byrne, E. H., McCarroll, S. A., Gaudet, R. and et al. 2007. Genome-wide detection and characterization of positive selection in human populations. Nature 449, 913-918.
Snelling, W. M., Allan, M. F., Keele, J. W., Kuehn, L. A., McDaneld, T., Smith, T. P., Sonstegard, T. S., Thallman, R. M. and Bennett, G. L. 2010. Genome-wide association study of growth in crossbred beef cattle. J. Anim. Sci. 88, 837-848.
Stothard, P., Choi, J. W., Basu, U., Sumner-Thomson, J. M., Meng, Y., Liao, X. and Moore, S. S. 2011. Whole genome resequencing of black Angus and Holstein cattle for SNP and CNV discovery. BMC Genomics 12, 559.
Tang, K., Thornton, K. R. and Stoneking, M. 2007. A new approach for using genome scans to detect recent positive selection in the human genome. PLoS Biol. 5, e171.
Zimin, A. V., Delcher, A. L., Florea, L., Kelley, D. R., Schatz, M. C., Puiu, D., Hanrahan, F., Pertea, G., Van Tassell, C. P., Sonstegard, T. S., Marcais, G., Roberts, M., Subramanian, P., Yorke, J. A. and Salzberg, S. L. 2009. A whole-genome assembly of the domestic cow, Bos taurus. Genome Biol. 10, R42.
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