분비나무와 구상나무의 계통지리적 유연관계 파악을 위하여 16개 지역의 구상나무와 분비나무 집단에 대하여 미토콘드리아 DNA(nad5 intron 4, nad5 intron 1 지역)를 이용한 유전적 분석을 수행하였다. 그 결과 총 7 지역의 유전자 변이가 확인되었으며, 4개의 반수체형이 확인되었다. 개체군 내 평균 유전다양성($H_S$)은 0.098, 전체 유전다양성($H_T$)은 0.620으로 관찰되었으며, 개체군 간 분화값은 $G_{ST}=0.841$, $N_{ST}=0.849$로 확인되었다. 조사 개체의 지리적 위치에 따라 일본지역을 제외하고 3개의 그룹(북부지역, 중부지역, 남부지역)으로 나누었다. 북부지역과 남부지역은 대부분 각각 M1, M2 단일의 반수체형을 가지며, 중부지역은 북부지역과 남부지역의 분포경계에 위치하면서 유전자 유입으로 인해 유전 다양성 ($H_T=0.654$) 이 가장 높게 나타난 것으로 판단된다. 현재 남부지역의 단일의 반수체형(M2) 분포는 빙하기 때 북부지역에서 남하한 개체군들이 지리적 격리를 통해 분화하게 되고 빙하기 이후 다시 중부지역까지 분포 확장된 결과로 추측된다.
분비나무와 구상나무의 계통지리적 유연관계 파악을 위하여 16개 지역의 구상나무와 분비나무 집단에 대하여 미토콘드리아 DNA(nad5 intron 4, nad5 intron 1 지역)를 이용한 유전적 분석을 수행하였다. 그 결과 총 7 지역의 유전자 변이가 확인되었으며, 4개의 반수체형이 확인되었다. 개체군 내 평균 유전다양성($H_S$)은 0.098, 전체 유전다양성($H_T$)은 0.620으로 관찰되었으며, 개체군 간 분화값은 $G_{ST}=0.841$, $N_{ST}=0.849$로 확인되었다. 조사 개체의 지리적 위치에 따라 일본지역을 제외하고 3개의 그룹(북부지역, 중부지역, 남부지역)으로 나누었다. 북부지역과 남부지역은 대부분 각각 M1, M2 단일의 반수체형을 가지며, 중부지역은 북부지역과 남부지역의 분포경계에 위치하면서 유전자 유입으로 인해 유전 다양성 ($H_T=0.654$) 이 가장 높게 나타난 것으로 판단된다. 현재 남부지역의 단일의 반수체형(M2) 분포는 빙하기 때 북부지역에서 남하한 개체군들이 지리적 격리를 통해 분화하게 되고 빙하기 이후 다시 중부지역까지 분포 확장된 결과로 추측된다.
Genetic variations of Abies koreana and Abies nephrolepis were assessed using two mitochondrial DNA regions (nad5 intron 4 and nad5 intron 1) for 16 natural populations to understand their phylogeographical history. Seven polymorphic sites of the two combined regions resulted in the resolution of fo...
Genetic variations of Abies koreana and Abies nephrolepis were assessed using two mitochondrial DNA regions (nad5 intron 4 and nad5 intron 1) for 16 natural populations to understand their phylogeographical history. Seven polymorphic sites of the two combined regions resulted in the resolution of four haplotypes (M1-M4). The average gene diversity within the population ($H_S$) was 0.098, the total gene diversity ($H_T$) was 0.620, and the interpopulation differentiation was $G_{ST}=0.841$, $N_{ST}=0.849$. The populations were divided into three groups (northern area, central area, southern area) according to their geographic locations. The populations of the northern and southern areas were mostly fixed for M1 and M2, respectively. The populations of the central area showed the highest levels of gene diversity ($H_T=0.654$) due to introgression from the northern area and southern area. The presence of a single mtDNA haplotype in the southern area suggests that current widespread populations have expanded to the central area from a specific refugium population after the last glacial period.
Genetic variations of Abies koreana and Abies nephrolepis were assessed using two mitochondrial DNA regions (nad5 intron 4 and nad5 intron 1) for 16 natural populations to understand their phylogeographical history. Seven polymorphic sites of the two combined regions resulted in the resolution of four haplotypes (M1-M4). The average gene diversity within the population ($H_S$) was 0.098, the total gene diversity ($H_T$) was 0.620, and the interpopulation differentiation was $G_{ST}=0.841$, $N_{ST}=0.849$. The populations were divided into three groups (northern area, central area, southern area) according to their geographic locations. The populations of the northern and southern areas were mostly fixed for M1 and M2, respectively. The populations of the central area showed the highest levels of gene diversity ($H_T=0.654$) due to introgression from the northern area and southern area. The presence of a single mtDNA haplotype in the southern area suggests that current widespread populations have expanded to the central area from a specific refugium population after the last glacial period.
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문제 정의
따라서 본 연구에서는 미토콘드리아 DNA의 변이분석을 통해 구상나무와 분비나무의 지리학적 유연관계를 파악하고자 수행되었다.
본 연구에서는 mtDNA (nad5 intron 4, nad5 intron 1)를 통해 구상나무와 분비나무의 유전다양성과 분화에 대해 분석하였다. 기존 Pinaceae 관련 집단유전분석 연구들에서는 mtDNA가 cpDNA와 비교하여 개체군 간 분화값(GST)이 더욱 높게 관찰되었다.
제안 방법
PCR products는 multiscreen filter plate (Millipore Corp., USA)를 이용하여 공급자의 매뉴얼에 따라 정제하였으며, 정제된 PCR products는 BigDye® terminator v3.1 Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems, USA)를 사용하여 cycle sequencing하였다.
개체군들의 지리적 비교 분석을 위하여 분비나무 집단으로 생각되는 경기·강원도 이북 (위도 37o 이상)을 북부, 구상나무 집단으로 생각되는 전라도 이남 (위도 36o 이하)을 남부, 그리고 두 분류군의 중복 분포가 나타나는 충청도 (위도 36o −37o)지역을 중부지역으로 3개의 그룹으로 나누어 구분하였다(일본지역은 개체 수가 적어 개체군 분석에서 제외하였음).
DNA 추출을 위해 확보한 재료의 잎을 Silica gel로 건조시켜 사용하였으며, 건조표본을 이용할 경우 가능한 최근에 수집된 표본의 어린잎을 사용하였다. 건조된 식물의 잎 40 mg을 조직분쇄기 (Tissue Lyser II, QIAGEN, Germany)로 분쇄하여 1.5 mL 튜브에 옮긴후, DNeasy plant mini kit (QIAGEN, Germany)을 이용하여 공급자의 매뉴얼에 따라 Total genomic DNA를 추출하였다. 추출한 DNA는 0.
3개체를 포함하여 총 16지역의 321개체를 실험에 사용하였다. 구상나무와 분비나무는 형태적으로 중복형질을 갖고 있어 뚜렷한 형태적 구분이 모호함으로(Chang et al., 1997; Han, 2003) 한반도 내 분포하는 두 분류군의 전반적인 유연관계를 파악하기 위하여 개체군별 종을 별도로 구분하지 않고 하나의 복합체로 처리하였다. 본 연구에서 사용한 식물재료의 수집정보는 Table 1에 정리하였다.
구상나무와 분비나무의 유전적 차이를 확인하기 위하여 미토콘드리아 DNA 2지역(nad5 intron 4, nad5 intron 1)에 대해 집단별 염기서열 분석을 수행하였다. 그 결과 nad5 intron 4지역의 염기서열은 298−302 bp, nad5 intron 1지역은 1,259 bp가 확인되었으며, 총 7개의 변이 지역이 확인되었다(Table 3).
본 연구에서 구상나무와 분비나무 개체들의 mtDNA 분석결과 북부지역 개체군들과 남부지역의 개체군 들은 서로 다른 단일의 haplotype (M1, M2)을 가지면서 지리적 구분이 이루어졌다. 일반적으로 종의 유전적 분화는 지리적 격리에 의해 이루어지나(Meng et al.
(2002)에 기존 연구에서 제시되었던 nad5 intron 1지역과 nad5 intron 4지역의 프라이머를 사용하였다(Table 2). 유전자 증폭을 위한 PCR과정은 95℃에서 5분 동안 pre-denaturation을 시킨 후, 95℃에서 30초의 denaturation, 58℃에서 30초의 annealing, 72℃에서 1분의 extension으로 이루어지는 thermal cycle 과정을 35회 반복하였으며, 마지막으로 72℃에서 7분간 final extension 과정을 진행하였다.
유전자 증폭을 위해 25−100 ng의 genomic DNA를 주형으로 Dr. MAX DNA polymerase (Doctor protein, Korea)를 이용하여 중합효소 연쇄반응을 진행하였다.
Sequencing된 각 유전자의 염기서열은 MUSCLE (Edgar, 2004)을 이용하여 정렬하였으며 서열을 확인 후 수작업으로 재정렬하였다. 이후 Geneious 8.0 (http://www.geneious.com, Kearse et al., 2012)를 이용하여 재정렬된 서열을 검토하였고, 이 중 두 유전자구역에 대한 염기서열을 모두 가지는 266개체에 대해 반수체형(haplotype)을 찾기 위한 서열내의 polymorphic site 분석을 수행하였다(Table 1).
5 mL 튜브에 옮긴후, DNeasy plant mini kit (QIAGEN, Germany)을 이용하여 공급자의 매뉴얼에 따라 Total genomic DNA를 추출하였다. 추출한 DNA는 0.9% agarose gel로 전기영동하여 추출여부를 확인하였고, Nanodrop 2000 (Thermo scientific, USA)을 이용하여 DNA의 농도 및 순도를 측정하였다. 유전자 증폭을 위해 25−100 ng의 genomic DNA를 주형으로 Dr.
대상 데이터
, 2015; Semerikova and Semerikov, 2014) Abies veitchii Lindl. 3개체를 포함하여 총 16지역의 321개체를 실험에 사용하였다. 구상나무와 분비나무는 형태적으로 중복형질을 갖고 있어 뚜렷한 형태적 구분이 모호함으로(Chang et al.
DNA 추출을 위해 확보한 재료의 잎을 Silica gel로 건조시켜 사용하였으며, 건조표본을 이용할 경우 가능한 최근에 수집된 표본의 어린잎을 사용하였다. 건조된 식물의 잎 40 mg을 조직분쇄기 (Tissue Lyser II, QIAGEN, Germany)로 분쇄하여 1.
미토콘드리아 DNA의 nad5 intron 지역의 증폭에는 Wang et al. (2000)과 Liepelt et al. (2002)에 기존 연구에서 제시되었던 nad5 intron 1지역과 nad5 intron 4지역의 프라이머를 사용하였다(Table 2). 유전자 증폭을 위한 PCR과정은 95℃에서 5분 동안 pre-denaturation을 시킨 후, 95℃에서 30초의 denaturation, 58℃에서 30초의 annealing, 72℃에서 1분의 extension으로 이루어지는 thermal cycle 과정을 35회 반복하였으며, 마지막으로 72℃에서 7분간 final extension 과정을 진행하였다.
nad5 intron 1 에서는 단일염기서열(543 bp)의 치환현상으로 인해 1개의 변이 지역이 확인되었다. 확인된 변이 지역에 의해 4개의 mtDNA haplotype (mitotypes)이 선정되었다(Table 3). 북부지역에서는 Mitotype M1과 M2가 확인되었으며, 중부지역에서는 M1, M2, M3, 남부지역에서는 M2, M3가 확인되었고, 일본의 Abies veitchii에서 M4가 확인되었다.
데이터처리
, 2005)을 사용하여 분석하였다. 개체군 내 유전다양성 평균지수(HS)와 총 유전다양성지수(HT) 그리고 개체군 간 분화지수(GST와 NST)는 PERMUT ver. 1.2.1을 사용하여 분석하였다(used 1,000 permutations). GST 값은 대립형질(allele)의 빈도를 기반으로 하며, NST 값은 haplotype의 빈도와 haplotype들 사이의 유사성에 의해 계산된다.
계층적으로 개체군의 유전적 변이를 확인하기 위한 AMOVA (Analysis of molecular variance) 분석은 ARLEQUIN에 의해 수행되었다. 개체군들의 지리적 비교 분석을 위하여 분비나무 집단으로 생각되는 경기·강원도 이북 (위도 37o 이상)을 북부, 구상나무 집단으로 생각되는 전라도 이남 (위도 36o 이하)을 남부, 그리고 두 분류군의 중복 분포가 나타나는 충청도 (위도 36o −37o)지역을 중부지역으로 3개의 그룹으로 나누어 구분하였다(일본지역은 개체 수가 적어 개체군 분석에서 제외하였음).
본 연구 결과의 반수체형 네트워크(haplotype network) 분석을 위하여 TCS ver. 1.21 (Clement et al., 2000)을 사용하였으며, 개체군 내 유전다양성(H; Nei, 1987)은 ARLEQUIN ver. 3.5.2.1 (Excoffier et al., 2005)을 사용하여 분석하였다. 개체군 내 유전다양성 평균지수(HS)와 총 유전다양성지수(HT) 그리고 개체군 간 분화지수(GST와 NST)는 PERMUT ver.
이론/모형
Sequencing된 각 유전자의 염기서열은 MUSCLE (Edgar, 2004)을 이용하여 정렬하였으며 서열을 확인 후 수작업으로 재정렬하였다. 이후 Geneious 8.
1 Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems, USA)를 사용하여 cycle sequencing하였다. 염기서열의 분석은 ABI PRISM 3730XL Analyzer (Applied Biosystems, USA)를 이용하였다. 이를 통해 nad5 intron 1 유전자의 경우 총 266개, nad5 intron 4 유전자의 경우 총 304개의 염기서열을 확인하였다.
성능/효과
AMOVA (Analysis of molecular variance) 분석에서는 그룹 간 변이가 71.88%로 가장 크게 관찰되었으며, 그룹 내 개체군 간 변이는 14.74%가 확인되었고, 개체군 내 변이는 13.38%로 가장 낮게 나타났다 (Table 5).
Mitotype network 분석 결과에서 M1으로부터 1개의 indel 이 발생한 후 M2 그룹과 M4 그룹 두 개로 크게 나뉘어졌으며, M4로 부터 다시 M3가 분화되는 것으로 확인되었다. 이는 일본지역까지 남하한 분비나무 혹은 조상종이 유전분화 이후 분포확장을 통해 한반도로 재유입되었을 가능성을 나타내준다.
mtDNA를 통한 구상나무와 분비나무의 유전다양성 분석 결과 개체군별로는 가리왕산(H = 0.466), 소백산(H =0.372), 속리산(H = 0.333), 월악산(H = 0.303) 순으로 나타났다 (Table 1). 개체군 내 평균 유전다양성(HS)은 0.
620로 관찰되었다. 개체군 간 분화 값은 GST = 0.841, NST = 0.849로 확인되었으며, NST 값이 GST 값에 비해 높게 관측되어 유의적 계통지리학적 구조를 가지는 것으로 나타났다. 지역별로는 북부지역이 GST = NST =0.
그 결과 nad5 intron 4지역의 염기서열은 298−302 bp, nad5 intron 1지역은 1,259 bp가 확인되었으며, 총 7개의 변이 지역이 확인되었다(Table 3).
503으로 관찰되어 북부지역에 비해 개체군 간 분화값이 높은 것으로 확인되었다. 남부지역에서는 개체군 내 유전다양성(HS= 0)이 관측되지 않았으며, 그 결과 개체군 간 분화값은 GST = NST = 1.000으로 관찰되었고, 전체 유전다양성(HT)은 0.286으로 북부지역보다는 높고 중부지역보다는 낮은 것으로 측정되었다(Table 4).
본 연구결과에서는 개체군 간 유전분화값이 GST = 0.841로 확인되어 기존 Pinaceae관련 연구결과들(Jaramillo-Correa et al., 2008; Aizawa et al., 2012)과 유사하게 관찰되었으며, 국내 구상나무와 분비나무의 cpDNA 분석연구(Kormutak et al., 2007)에서 확인된 개체군 간 유전분화값(ΦST = 0.298)과 비교에서도 높은 값을 갖는 것으로 나타났다.
또한 목본식물의 분포에 있어 동해안지역에는 전나무속, 잣나무속, 가문비나무와 자작나무가 우점하였으며, 서해안 지역에는 소나무속, 잣나무속, 참나무속이 우점하였을 것으로 예상되어지고 있다. 본 연구에서 확인된 남동지역의 haplotype M3개체들은 최대빙하기 때 동, 서부지역의 기후적 차이로 인하여 M2 개체들과는 별개의 유전분화 및 분포확장이 이루어진 것으로 생각되어진다. 신생대 4기 초와 중기(30−120만 년 전)에 형성된 육로(Dobson and Kawamura, 1998)를 통해 일본지역으로 유입된 분비나무 혹은 분비나무 조상종은 지리적 격리로 인해 유전적 분화(M4)가 일어나고, 최대 빙하기 때 해수면이 낮아지면서 한반도와 일본 사이 대한해협(Korea Strait)이 다시 육지로 연결되면서(Kimura, 2000; Yoon and Hwang, 2009; Kim et al.
확인된 변이 지역에 의해 4개의 mtDNA haplotype (mitotypes)이 선정되었다(Table 3). 북부지역에서는 Mitotype M1과 M2가 확인되었으며, 중부지역에서는 M1, M2, M3, 남부지역에서는 M2, M3가 확인되었고, 일본의 Abies veitchii에서 M4가 확인되었다. Mitotype M1은 백두산지역에서부터 강원도 함백산지역까지 관찰되었으며, 전형적인 분비나무형으로 판단된다.
염기서열의 분석은 ABI PRISM 3730XL Analyzer (Applied Biosystems, USA)를 이용하였다. 이를 통해 nad5 intron 1 유전자의 경우 총 266개, nad5 intron 4 유전자의 경우 총 304개의 염기서열을 확인하였다. 각 지역의 염기서열들은 모두 NCBI의 GenBank에 등록되었으며 accession number를 부여받았다(KT448846−KT449415).
849로 확인되었으며, NST 값이 GST 값에 비해 높게 관측되어 유의적 계통지리학적 구조를 가지는 것으로 나타났다. 지역별로는 북부지역이 GST = NST =0.222로 다른 지역에 비해 다소 낮게 확인되었고, 중부지역에서는 GST = 0.486, NST = 0.503으로 관찰되어 북부지역에 비해 개체군 간 분화값이 높은 것으로 확인되었다. 남부지역에서는 개체군 내 유전다양성(HS= 0)이 관측되지 않았으며, 그 결과 개체군 간 분화값은 GST = NST = 1.
후속연구
본 연구는 미토콘드리아 DNA 일부 구간만을 대상으로 수행되었기에 분비나무와 구상나무의 명확한 지리학적 유연관계를 판단하기에는 부족함이 있다. 그러나 한반도에 분포하는 Abies속 개체들에 대하여 우리나라 최초로 모계유전하는 미토콘드리아 DNA 정보를 확인하고, 이와 함께 전반적인 지리적 유연관계 파악이 이루어졌다는 점에서 의미가 있는 것으로 판단된다.
그러나 한반도에 분포하는 Abies속 개체들에 대하여 우리나라 최초로 모계유전하는 미토콘드리아 DNA 정보를 확인하고, 이와 함께 전반적인 지리적 유연관계 파악이 이루어졌다는 점에서 의미가 있는 것으로 판단된다. 분비나무와 구상나무의 보다 심도있는 계통지리학적 분석을 위해서는 핵 DNA, 엽록체 DNA 등 더욱 다양한 유전구간과의 비교 검토와 함께 세부적인 형태특성 연구가 필요할 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
구상나무란?
구상나무(Abies koreana Wilson, Pinaceae)는 한반도 특산 식물로서 제주도에서 덕유산까지 분포하는 것으로 알려져 왔다(Chung, 1958; Lee, 1996; Sun, 2007). 구상나무는 Wilson(1920)에 의해 근연분류군들과 비교하여 수피 및 수형, 수지구의 위치, 포의 형태 등의 특징으로 인해 새로운 종으로 발표되었다.
구상나무와 분비나무의 구분이 어려운 이유는?
구상나무는 Wilson(1920)에 의해 근연분류군들과 비교하여 수피 및 수형, 수지구의 위치, 포의 형태 등의 특징으로 인해 새로운 종으로 발표되었다. 그러나 형질 변이의 연속성 및 다양성으로 인해 근연분류군인 분비나무[Abies nephrolepis(Trautv. ex Maxim.
소나무과의 식물이 지닌 유전적 특징은?
소나무과의 식물은 피자식물과는 달리 엽록체 DNA가 부계유전하며, 미토콘드리아 DNA는 모계유전을 한다 (Neale and Sederoff, 1989; Wagner et al., 1992).
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