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문제 정의
- 우리나라에서는 1990년대 중반부터 국립산림과학원에서 도시숲의 생태, 경관, 이용, 그리고 생태계서비스 등에 대한 연구를 중심적으로 수행하고 있지만, 도시숲에 대한 점증하는 다양한 생태계서비스 수요에 능동적으로 대응하기에는 아직 기반 생태정보가 미흡한 실정이다. 따라서 본 연구는 우리나라 도시지역 생태계서비스의 급원이자 생물종다양성 유지의 핵심공간인 도시내 고립된 임지(산림형 도시숲)를 대상으로 산림식생의 종조성 및 구조적 변화와 그 특성을 파악하여 향후 우리나라 도시숲 생태계서비스의 기반을 조성하는데 기본정보를 제공하고자 한다.
제안 방법
- 17 프로그램(McCune and Mefford, 2011)을 이용하였으며, 기타 데이터 분석은 Excel 2013(Microsoft Corporation, 2013)을 이용하였다. 또한 군락별 천이경향, 교란정도, 그리고 구성종의 번식 특성 변화 등를 간접 파악하기 위하여 휴면형(dormancy forms), 산포기관형(disseminule forms), 지하기관형(radicoid forms), 그리고 생육형(growth forms) 등을 기준으로 생활형 조성(Life-form spectrum)을 비교하였다(Numata, 1986). 정밀상 관식생도는 수치지형도(1/5,000), 고해상도 정사항공사진(National Geographic Information Institute, 2010), 그리고 참조자료(산림청 수치임상도 등) 등을 바탕으로 1차적으로 상관식생판독도를 작성한 후, 현지조사를 통하여 상관식생판독도상 상관식생의 유형을 동정하고 그 경계를 확정한 후, 실내에서 QGIS ver.
- 산림식생 구성종의 단위면적당(/100 m2) 종풍부도(species richness S)와 종다양도 (Shannon’s index H′), 그리고 종우점도(Simpson’s index λ) 등의 변화 경향을 파악하였다.
- 산림식생의 종조성 및 구조 변화 경향을 파악하기 위하여 상관적 우점종에 의한 식생유형별 구성종의 단위면적당(/100 m2) 평균총피도, 평균출현종수, 그리고 상대중요치 등을 비교 분석하였다.
- 산림식생유형은 야외에서 수집된 식생조사 자료를 컴퓨터 소프트웨어 Excel 2013(Microsoft Corporation, 2013)으로 DB화 한 후, Ellenberg(1956)의 표비교법과 TWINSPAN(Two-way Indicator Species Analysis)를 이용하여 구분하였으며 식생단위요약표로 정리하였다. 산림식생의 종조성 및 구조적 특성은 상관식생유형(최상층우점종기준)의 층위별 단위면적당(/100 m2) 평균총피도, 평균출현종수, 그리고 상대중요치(종 및 과 수준)를 기준으로 비교 분석하였다. TWINSPAN 분석은 PCORD 5.
- 상관식생별 구성종의 생활형 조성(Life form spectrum)의 변화 경향을 구성종의 상대중요치로 파악하였다. 전체 산림식생 구성종의 생활형 조성은 1996년과 2015년 모두 휴면형(dormancy form)은 대형지상식물, 근계형(radicoid form)은 단립식물, 산포형(disseminule form)은 중력산포형, 그리고 생육형(growth form)은 직립형이 중심형을 구성하는 ‘MM-R5-D4-e’로 나타났다.
- 연구 대상지 상관식생유형의 경시적 공간 분포 상태를 비교하기 위하여 대축척 정밀상관식생도를 작성하였다 (Table 4, Figure 2). 정밀상관식생도 작성 면적은 1996년은 816.
- 연구 대상지인 황령산일대 산림식생유형을 종조성과 상관적 우점종을 기준으로 비교하였다. 종조성에 의한 산림식생유형은 1996년 10개 유형에서 2015년 9개 유형으로큰 변화가 없었으나, 식생단위수준에 있어서는 다소 변화가 있었다.
- 또한 군락별 천이경향, 교란정도, 그리고 구성종의 번식 특성 변화 등를 간접 파악하기 위하여 휴면형(dormancy forms), 산포기관형(disseminule forms), 지하기관형(radicoid forms), 그리고 생육형(growth forms) 등을 기준으로 생활형 조성(Life-form spectrum)을 비교하였다(Numata, 1986). 정밀상 관식생도는 수치지형도(1/5,000), 고해상도 정사항공사진(National Geographic Information Institute, 2010), 그리고 참조자료(산림청 수치임상도 등) 등을 바탕으로 1차적으로 상관식생판독도를 작성한 후, 현지조사를 통하여 상관식생판독도상 상관식생의 유형을 동정하고 그 경계를 확정한 후, 실내에서 QGIS ver. 2.12.2 프로그램(Qgis Development Team, 2015)을 이용하여 작성하였다. 정밀상 관식생도상 범례는 자연식생과 인공식생을 구분하여 표시하였다.
대상 데이터
- 본 연구의 대상지역은 부산광역시 연제구, 수영구, 남구, 그리고 부산진구 등에 걸쳐 있는 황령산(해발 427 m)으로 인접한 금련산(해발 415 m)을 포함하고 있으며 사방이 시가화 구역에 둘러싸여 있는 총면적 약 820 ha의 전형적인 고립 임지이다(Cho, 1997). 식생조사는 식물사회학적 조사방법(Braun-Blanquet, 1964)으로 1996년과 2015년의 4월에서 9월 사이에 동일한 표본 조사구에서 반복 실시하였다.
- 식생유형별 구성종의 층위별 상대중요치 변화 경향을 증감율이 높은 상위 10개 수종을 대상으로 비교하였다(Table 3). 먼저 종수준의 경우 교목층에서는 잔털벚나무가 1996년 2.
- 표본 조사구의 수는 313개소이며, 조사구 크기는 국소환경과 식물군락의 크기를 고려하여 10 m × 10m에서 20 m × 20 m를 적절히 적용하였다.
데이터처리
- 산림식생의 종조성 및 구조적 특성은 상관식생유형(최상층우점종기준)의 층위별 단위면적당(/100 m2) 평균총피도, 평균출현종수, 그리고 상대중요치(종 및 과 수준)를 기준으로 비교 분석하였다. TWINSPAN 분석은 PCORD 5.17 프로그램(McCune and Mefford, 2011)을 이용하였으며, 기타 데이터 분석은 Excel 2013(Microsoft Corporation, 2013)을 이용하였다. 또한 군락별 천이경향, 교란정도, 그리고 구성종의 번식 특성 변화 등를 간접 파악하기 위하여 휴면형(dormancy forms), 산포기관형(disseminule forms), 지하기관형(radicoid forms), 그리고 생육형(growth forms) 등을 기준으로 생활형 조성(Life-form spectrum)을 비교하였다(Numata, 1986).
이론/모형
- 표본 조사구의 수는 313개소이며, 조사구 크기는 국소환경과 식물군락의 크기를 고려하여 10 m × 10m에서 20 m × 20 m를 적절히 적용하였다. 산림식생유형은 야외에서 수집된 식생조사 자료를 컴퓨터 소프트웨어 Excel 2013(Microsoft Corporation, 2013)으로 DB화 한 후, Ellenberg(1956)의 표비교법과 TWINSPAN(Two-way Indicator Species Analysis)를 이용하여 구분하였으며 식생단위요약표로 정리하였다. 산림식생의 종조성 및 구조적 특성은 상관식생유형(최상층우점종기준)의 층위별 단위면적당(/100 m2) 평균총피도, 평균출현종수, 그리고 상대중요치(종 및 과 수준)를 기준으로 비교 분석하였다.
- 정밀상 관식생도상 범례는 자연식생과 인공식생을 구분하여 표시하였다. 식물동정과 명명은 국가표준식물목록(KoreaForest Service, 2015) 기준을 적용하였다.
- 본 연구의 대상지역은 부산광역시 연제구, 수영구, 남구, 그리고 부산진구 등에 걸쳐 있는 황령산(해발 427 m)으로 인접한 금련산(해발 415 m)을 포함하고 있으며 사방이 시가화 구역에 둘러싸여 있는 총면적 약 820 ha의 전형적인 고립 임지이다(Cho, 1997). 식생조사는 식물사회학적 조사방법(Braun-Blanquet, 1964)으로 1996년과 2015년의 4월에서 9월 사이에 동일한 표본 조사구에서 반복 실시하였다. 표본 조사구의 수는 313개소이며, 조사구 크기는 국소환경과 식물군락의 크기를 고려하여 10 m × 10m에서 20 m × 20 m를 적절히 적용하였다.
성능/효과
- 3%의 증가율을 보였다. 관목층에서는 리기다소나무군락과 굴피나무군락이 각각 21.2%, 23.7%에서 61.2%, 68.3%로 높은 증가율을 보였고, 소나무군락(PIDI),상수리나무군락, 개잎갈나무군락(CEDE) 등도 각각 22.8%, 20.5%, 7.6%에서 54.8%, 43.4%, 15.0%의 다소 높은 증가율을 보였다. 초본층에서는 식생유형간 증감율에 있어서 아주 큰 차이를 보이고 있는데 특히 굴참나무군락과 굴피나무군락 등에서 상대적으로 아주 높은 증가율을 보였다.
- 3으로 비교적 높은 증가율을 보였다. 관목층에서는 비목나무와 상록성 식물인 구골나무가 각각 0.9, 0.2에서 7.4, 1.6으로 아주 높은 증가율을 보였고 졸참나무, 떡갈나무, 싸리, 산철쭉 등은 각각 50~80% 내외의 감소 경향을 보였다. 초본층에서는 국수나무와 비목나무가 각각 0.
- 또한 때죽나무과는 자연식생과 인공식생 구분 없이 모두 크게 증가하였고 물푸레나무과는 자연식생에서, 녹나무과와 장미과는 인공식생에서 비교적 증가 경향을 보였다. 관목층에서는 전반적으로 녹나무과가 자연식생과 인공식생 구분 없이 1.3에서 10.3으로 아주 급격히 증가하였고 참나무과, 진달래과, 포도과, 콩과 등은 다소 감소하였으며, 생태적으로 비교적 안정된 입지에 정착하는 백합과는 자연식생에서 50%이상의 증가율을 보였다. 초본층에서는 전반적으로 때죽나무과, 물푸레나무과, 운향과, 장미과 등이 각각 0.
- 이상을 종합하여 보면 교목층에서는 곰솔과 사방오리 등 두 인공식생 요소의 상대중요치가 여전히 최상위 값을 유지하고 있었지만 그 증감율에 있어서는 다소 감소하는 경향을 보였으며, 반면에 졸참나무, 신갈나무, 상수리나무, 잔털벚나무 등의 자연식생 요소의 상대중요치는 비교적 높은 증가율을 보임을 알 수 있었다. 그러나 아교목층 이하에서는 신갈나무, 졸참나무 등 우리나라 잠재자연식생의 상대중요치가 다소 감소한 반면에 난대 및 상록성 식물인 비목나무, 때죽나무, 구골나무 등과 더불어 생태적적응 범위가 넓은 국수나무의 비율이 급격히 증가함을 알 수 있었다. 교목층과 아교목층 이하간에 구성종의 상대중요치 증감율에 있어서의 이러한 차이는 교목층의 경우 과거 인위적으로 우점된 곰솔과 사방오리 등의 자연적 쇠퇴에 따라 상대적으로 자연식생 요소의 상대중요치가 증가한 것으로 보이지만, 비교적 최근에 형성된 아교목층 이하 구성종의 상대중요치 증감에서는 지구온난화가 다소 영향을 미친 것으로 생각된다.
- 8로 크게 증가한 반면 참나무과, 소나무과, 가래나무과 등은 다소 감소하였다. 또한 때죽나무과는 자연식생과 인공식생 구분 없이 모두 크게 증가하였고 물푸레나무과는 자연식생에서, 녹나무과와 장미과는 인공식생에서 비교적 증가 경향을 보였다. 관목층에서는 전반적으로 녹나무과가 자연식생과 인공식생 구분 없이 1.
- 식생유형별 구성종의 층위별 상대중요치 변화 경향을 증감율이 높은 상위 10개 수종을 대상으로 비교하였다(Table 3). 먼저 종수준의 경우 교목층에서는 잔털벚나무가 1996년 2.8에서 2015년 7.5로 가장 높은 증가율을 보이는 가운데 밤나무, 신갈나무, 졸참나무 등도 각각 1.5, 0.9, 4.4에서 2.9, 1.7, 7.6으로 다소 증가하였고, 반면 곰솔, 사방오리, 리기다소나무, 상수리나무 등은 인공 기원 수종들은 각각 20~50% 내외의 감소율을 보였다. 아교목층에서는 비목나무가 1.
- 식생유형별 경향을 보면, 굴피나무군락(PLST)이 약 110% 정도의 가장 높은 증가율을 보였고, 다음으로 굴참나무군락(QUVA) 약 88%, 밤나무군락(CACR) 약 75%,리기다소나무군락(PIRI) 약 58%, 아까시나무군락(ROPA) 약 52% 등의 순이었다.
- 자연식생과 인공식생으로 구분하여 보면 자연식생(18%)이 인공식생(10%)에 비하여 다소 높은 증가율을 보였고, 층위별로는 자연식생은 관목층(24%)과 초본층(60%)에서 인공식생은 아교목층(49%)에서 상대적으로 증가율이 높음을 알 수 있었다. 식생유형별로는 소나무군락이 88%가 증가하여 가장 높은 증가율을 보였고 개잎갈나무군락이 70%가 감소하여 가장 높은 감소율을 보였다.
- 6으로 다소 증가하였고, 반면 곰솔, 사방오리, 리기다소나무, 상수리나무 등은 인공 기원 수종들은 각각 20~50% 내외의 감소율을 보였다. 아교목층에서는 비목나무가 1.6에서 8.1로 가장 높은 증가율을 보였고 때죽나무, 잔털벚나무 등도 각각 5.0, 2.7에서 13.7, 7.3으로 비교적 높은 증가율을 보였다. 관목층에서는 비목나무와 상록성 식물인 구골나무가 각각 0.
- 8 ha가 감소하였다. 이상을 종합하여 보면 1996년에 비하여 패치수는 증가하고 패치당 평균면적은 감소하여 시가화구역에 고립되어 있는 황령산의 생태적 안정성 유지에 많은 문제점을 초래하고 있어 대책 마련이 시급하다.
- 이상을 종합하여 보면 교목층에서는 곰솔과 사방오리 등 두 인공식생 요소의 상대중요치가 여전히 최상위 값을 유지하고 있었지만 그 증감율에 있어서는 다소 감소하는 경향을 보였으며, 반면에 졸참나무, 신갈나무, 상수리나무, 잔털벚나무 등의 자연식생 요소의 상대중요치는 비교적 높은 증가율을 보임을 알 수 있었다. 그러나 아교목층 이하에서는 신갈나무, 졸참나무 등 우리나라 잠재자연식생의 상대중요치가 다소 감소한 반면에 난대 및 상록성 식물인 비목나무, 때죽나무, 구골나무 등과 더불어 생태적적응 범위가 넓은 국수나무의 비율이 급격히 증가함을 알 수 있었다.
- 9로 높은 증가 경향을 보였고, 과거 교란지 지표식물들이 특징 지우는 마과, 자리공과, 쐐기풀과, 비름과, 범의귀과, 산형과 등은 70~80% 내외 감소한 경향이었다. 이상의 과별 중요치 변화 경향을 종합하여 보면, 층위별로 다소 차이가 있지만 전반적으로 온대남부의 대표적인 산림식생 요소인 소나무과와 자작나무과의 구성종은 감소하는 경향이었고, 지난 20년간 숲이 울폐되면서 물푸레나무과, 장미과 등의 중생식물과 녹나무과와 때죽나무과 등상록성 및 난대성 구성종이 크게 증가한 경향이었다.
- 8종으로 약 14%가 증가하였고, 층위별로는 아교목층과 관목층에서 약 45% 내외의 다소 높은 증가율을 보이지만 교목층은 약 7~9% 내외의 감소 경향을 보였다. 자연식생과 인공식생으로 구분하여 보면 자연식생(18%)이 인공식생(10%)에 비하여 다소 높은 증가율을 보였고, 층위별로는 자연식생은 관목층(24%)과 초본층(60%)에서 인공식생은 아교목층(49%)에서 상대적으로 증가율이 높음을 알 수 있었다. 식생유형별로는 소나무군락이 88%가 증가하여 가장 높은 증가율을 보였고 개잎갈나무군락이 70%가 감소하여 가장 높은 감소율을 보였다.
- 전체 식생유형의 평균총피도에 있어서는 20년간 약10%가 증가하였으며 층위별로는 아교목층에서 약 72%의 높은 증가율을 나타내었고 교목층은 약 15%정도 감소하였다. 자연식생에서는 전체적으로 평균 약 47%가 증가하였고 특히 아교목층 이하에서 50~120%의 높은 증가율을 보였고, 인공식생에서는 전체적으로 평균 약 26%가 증가하였고 특히 아교목층에서 약 100%가 증가하여 다른 계층에 비하여 거의 두 배 이상의 높은 증가율을 보였다.
- 전체 산림식생 구성종의 생활형 조성은 1996년과 2015년 모두 휴면형(dormancy form)은 대형지상식물, 근계형(radicoid form)은 단립식물, 산포형(disseminule form)은 중력산포형, 그리고 생육형(growth form)은 직립형이 중심형을 구성하는 ‘MM-R5-D4-e’로 나타났다.
- 식생유형별 구성종의 단위면적당 평균총피도와 평균출현종수를 층위별로 비교한 결과, Table 2와 같이 정리되었다. 전체 식생유형의 평균총피도에 있어서는 20년간 약10%가 증가하였으며 층위별로는 아교목층에서 약 72%의 높은 증가율을 나타내었고 교목층은 약 15%정도 감소하였다. 자연식생에서는 전체적으로 평균 약 47%가 증가하였고 특히 아교목층 이하에서 50~120%의 높은 증가율을 보였고, 인공식생에서는 전체적으로 평균 약 26%가 증가하였고 특히 아교목층에서 약 100%가 증가하여 다른 계층에 비하여 거의 두 배 이상의 높은 증가율을 보였다.
- 8 ha가 감소하였는데 이는 20년간 다양한 개발압에 의한 임지가 주거지나 기타 시설지로 전용된 결과로 생각된다. 전체적으로자연림 식생요소는 약 32.4%가 감소하였고, 인공림 식생요소는 4.2%가 증가하였으며, 그리고 무립목지는 88%가 크게 감소한 경향이었다. 상관식생유형별로는 곰솔군락을 제외한 대부분의 유형에서 공간분포 면적이 감소하였는데 특히 리기다소나무군락, 굴피나무군락, 은사시나무군락 등은 모두 50%이상 크게 감소하였다.
- Table 5는 정밀상관식생도상 구분된 모든 상관(식생유형+무립목지+비산림지)을 산림경관 개별 구성 요소로 보고 각 구성 요소의 공간적 변화 경향을 비교한 것이다. 정밀상관식생도상 경계가 구획된 각 구역(폴리곤)을 하나의 패치(Patch)로 보았을 때, 전체 패치 수는 1996년 329개 패치에서 2015년 437개 패치로 약 33%가 증가하였고, 인공림 구성요소가 자연림 구성요소에 비하여 거의 두 배 정도로 패치수가 증가하였다. 특히 가장 넓은 면적을 차지하고 있는 곰솔군락의 패치 수가 약 46%정도의 높은 증가율을 보였는데, 이는 인위적 간섭 및 자연적 천이에 기인한 것으로 판단된다.
- 근계형은 근경이 짧게 분지하고 가장 좁은 범위의 연결체를 갖는 R3형이 중심 유형으로 유지되고 있는 등 큰 변화가 없었다. 종자 산포형은 중력산포형(D4)이 중심 유형을 이루고 있었으며 풍수산포형(D1)은 다소 감소한 반면, 동물산포형(D2)은 70%이상의 증가율을 나타내었다. 생육형은 직립형(e)이 중심 유형을 이루고 있었으며 큰 변화는 없었다.
- ) 종풍부도(species richness S)와 종다양도 (Shannon’s index H′), 그리고 종우점도(Simpson’s index λ) 등의 변화 경향을 파악하였다. 종풍부도(S)는 전체적으로 큰 변화가 없었으나 아까시나무군락에서 10종이 증가하여 가장 큰 증가폭을 나타내었고 층위별로는 관목층과 초본층에서 각각 2~4종 내외 감소한 경향이었다. 종다양성 지수(H′)는 전체적으로 1996년 1.
- 6으로 아주 높은 증가율을 보였고 졸참나무, 떡갈나무, 싸리, 산철쭉 등은 각각 50~80% 내외의 감소 경향을 보였다. 초본층에서는 국수나무와 비목나무가 각각 0.1, 0.1에서 4.8, 3.1로 아주 높은 증가율을 보이는 가운데 청미래덩굴, 담쟁이덩굴 등 만목성 식물도 비교적 높은 증가율을 보였으며, 반면 억새, 큰기름새, 가는잎그늘사초, 칡, 새등 호광성 식물들은 각각 60~100% 내외의 높은 감소 경향을 보였다.
- 0%의 다소 높은 증가율을 보였다. 초본층에서는 식생유형간 증감율에 있어서 아주 큰 차이를 보이고 있는데 특히 굴참나무군락과 굴피나무군락 등에서 상대적으로 아주 높은 증가율을 보였다.
- 3으로 아주 급격히 증가하였고 참나무과, 진달래과, 포도과, 콩과 등은 다소 감소하였으며, 생태적으로 비교적 안정된 입지에 정착하는 백합과는 자연식생에서 50%이상의 증가율을 보였다. 초본층에서는 전반적으로 때죽나무과, 물푸레나무과, 운향과, 장미과 등이 각각 0.2, 0.3, 0.3, 3.3에서 0.7, 1.6, 1.2, 10.9로 높은 증가 경향을 보였고, 과거 교란지 지표식물들이 특징 지우는 마과, 자리공과, 쐐기풀과, 비름과, 범의귀과, 산형과 등은 70~80% 내외 감소한 경향이었다. 이상의 과별 중요치 변화 경향을 종합하여 보면, 층위별로 다소 차이가 있지만 전반적으로 온대남부의 대표적인 산림식생 요소인 소나무과와 자작나무과의 구성종은 감소하는 경향이었고, 지난 20년간 숲이 울폐되면서 물푸레나무과, 장미과 등의 중생식물과 녹나무과와 때죽나무과 등상록성 및 난대성 구성종이 크게 증가한 경향이었다.
- 식생유형별 경향을 보면, 굴피나무군락(PLST)이 약 110% 정도의 가장 높은 증가율을 보였고, 다음으로 굴참나무군락(QUVA) 약 88%, 밤나무군락(CACR) 약 75%,리기다소나무군락(PIRI) 약 58%, 아까시나무군락(ROPA) 약 52% 등의 순이었다. 층위별로는 교목층에서는 떡갈나무군락(QUDE)과 밤나무군락(CACR)이 각각 50% 내외로 가장 높은 증가율을 보였고, 아교목층에서는 은사시나무군락(POTO)과 리기다소나무군락(PIRI)이 각각 7.6%, 7.7% 에서 43.6%, 40.8%로 아주 높은 증가율을 보였고, 상수리나무군락(QUAC)과 편백군락(CHOB)은 각각 11.3%, 1.5%에서 39.0%, 5.1%, 그리고 밤나무군락, 곰솔군락(PITH), 아까시나무군락(ROPA), 잔털벚나무군락(PRSP)등은 각각 35.0%, 18.4%, 21.0%, 7.5%에서 77.7%, 45.6%, 52.2%, 16.3%의 증가율을 보였다. 관목층에서는 리기다소나무군락과 굴피나무군락이 각각 21.
- 평균출현종수에 있어서는 전체 식생유형에서 보면 1996년 16.5종에서 2015년 18.8종으로 약 14%가 증가하였고, 층위별로는 아교목층과 관목층에서 약 45% 내외의 다소 높은 증가율을 보이지만 교목층은 약 7~9% 내외의 감소 경향을 보였다. 자연식생과 인공식생으로 구분하여 보면 자연식생(18%)이 인공식생(10%)에 비하여 다소 높은 증가율을 보였고, 층위별로는 자연식생은 관목층(24%)과 초본층(60%)에서 인공식생은 아교목층(49%)에서 상대적으로 증가율이 높음을 알 수 있었다.
- 전체 산림식생 구성종의 생활형 조성은 1996년과 2015년 모두 휴면형(dormancy form)은 대형지상식물, 근계형(radicoid form)은 단립식물, 산포형(disseminule form)은 중력산포형, 그리고 생육형(growth form)은 직립형이 중심형을 구성하는 ‘MM-R5-D4-e’로 나타났다. 휴면형은 1996년과 2015년 모두 대형지상식물(MM)이 가장 높게 나타나는 가운데 큰 변화는 없었지만, 반지중식물(H)과 일년생 식물(Th)은 감소한 반면 관목성인 미소지상식물(N)이 상대적으로 높은 증가율을 나타내었다. 근계형은 근경이 짧게 분지하고 가장 좁은 범위의 연결체를 갖는 R3형이 중심 유형으로 유지되고 있는 등 큰 변화가 없었다.
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