[논문]유전다양성 복원을 위한 지리산 구상나무 아집단의 유전변이

안지영; 임효인; 하현우; 한진규; 한심희

doi:10.14578/jkfs.2017.106.4.417

유전다양성 복원을 위한 지리산 구상나무 아집단의 유전변이
Genetic Variation of Korean Fir Sub-Populations in Mt. Jiri for the Restoration of Genetic Diversity 원문보기

韓國林學會誌 = Journal of Korean Forest Society, v.106 no.4, 2017년, pp.417 - 423

안지영 (국립산림과학원 산림유전자원과) , 임효인 (국립산림과학원 연구기획과) , 하현우 (국립산림과학원 산림유전자원과) , 한진규 (국립산림과학원 연구기획과) , 한심희 (국립산림과학원 산림유전자원과)

초록
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구상나무(Abies koreana)의 유전다양성 복원 전략 수립을 위해 지리산의 반야봉, 벽소령, 천왕봉 아집단들에 대한 유전다양성과 아집단 간 유전분화율을 추정하였다. 아집단 평균 유전다양성은 대립유전자수(A)가 7.8개, 평균 유효대립유전자수($A_e$)가 4.9개, 이형접합도 관찰치($H_o$)가 0.578, 이형접합도 기대치($H_e$)가 0.672이었다. 3개 아집단들의 평균 유전다양성($H_e=0.672$)은 지리산 집단 수준의 유전다양성($H_e=0.778$)과 구상나무 종 수준의 유전다양성($H_e=0.759$)보다 낮았으나, 전나무 속 타 수종들과 비교하면 높은 것으로 나타났다. 아집단 간 유전분화율은 F-통계분석($F_{ST}$)에서 0.014였고, AMOVA 분석(${\Phi}_{ST}$)에서 0.004로 나타났다. 베이지안 군집분석에서 지리산 내 아집단 간 유전분화가 거의 없는 것으로 나타났다. 그러므로 3개 지역으로부터 모수들을 충분히 선정하여 종자를 채취한다면, 유전적으로 다양한 복원재료를 확보할 수 있을 것으로 생각된다.

Abstract ▼ AI-Helper

To provide a ecological restoration strategy considering genetic diversity of Abies koreana in Mt. Jiri, the genetic diversity and the genetic differentiation among sub-populations such as Banyabong, Byeoksoryeong, and Cheonwangbong were investigated. The average number of alleles (A) was 7.8, the average number of effective alleles ($A_e$) was 4.9, observed heterozygosity ($H_o$) was 0.578, and expected heterozygosity ($H_e$) was 0.672, respectively. The level of genetic diversity within sub-populations ($H_e=0.672$) was lower than those of both population ($H_e=0.778$) and species ($H_e=0.759$) level. However, the level of genetic diversity was high compared those of Genus Abies. Genetic differentiation was 0.014 from F-statistics ($F_{ST}$) and was 0.004 from AMOVA analysis (${\Phi}_{ST}$). There was no almost genetic differentiation among sub-populations in Mt. Jiri from bayesian clustering. Therefore, If the seeds are sampled sufficiently by selecting the parameters from three sub-populations, it is possible that we could obtain genetically appropriate materials for ecological restoration.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

이를 위해 복원유전학분야에서는 Microsatellite와 같은 분자 마커를 이용하여 자생지 또는 종자공급원이나 복원이 이루어진 집단에 대한 유전다양성 평가에 이용하고 있다(Ritchie and Krauss, 2012). 본 연구는 쇠퇴하고 있는 지리산 구상나무를 보존하고 유전다양성을 유지 시킬 수 있는 복원개체 선정을 위해 Microsatellite 마커를 이용하여 지리산 내 3개 아집단들의 유전변이 특성을 알아보았다.
본 연구는 지리산 구상나무의 유전다양성을 유지할 수 있는 복원전략 수립을 위해 수행되었다. 유전적으로 안정적이고 변화하는 환경에 대한 적응성을 높일 수 있는 복원을 위해서는 적절한 종자 수급대상지로부터 유전자형 다양성을 확보하는 것이 중요하다(Bischoff et al.

가설 설정

, 2008). 종자에 의한 유성증식과 자연적 또는 인위적 원인으로 가지가 잘려져 주변에 정착하는 형태의 무성증식이 유전구조 형성에 영향을 주고 있는 것으로 추정하였다. 따라서 유전다양성이 높은 종자 수급지를 충분히 확보하고 홍수나 인간에 의한 교란 등을 고려하여 복원지를 선정할 필요가 있다고 하였다.

제안 방법

DNA 증폭을 위한 PCR 반응용액은 SF50, SF83을 제외하고 나머지 프라이머들에 대해 25µl당 20 ng Template DNA, 1×reaction buffer, 0.2 μM primer mix, 0.2 mM dNTPs, 2.5 mM MgCl2, 2.5 unit Taq DNA polymerase (RBC Bioscience, New Taipei, Taiwan)가 포함되도록 하였다.
, 2004). GeneAlEx 6.41 프로그램(Peakall and Smouse, 2006)으로 3개의 아집단 별 평균 유효대립유전자 수(Ae), 다형적 유전자좌비율(%P), 이형접합도 관찰치(Ho), 이형접합도 기대치(He), 고정지수(F)를 구하였다. 유전분화율을 알아보기 위해 Wright의 F 통계량(FIT, FIS, FST)을 구하였으며, 아집단 간 유전변이량의 차이를 알아보기 위해 AMOVA(Analysis of Molecular Variance)를 수행하였다.
SF50, SF83 프라이머들에 대해서는 11 µl당 14 ng Template DNA, 1×reaction buffer, 0.2 μM Primer mix, 0.1 mM dNTP mix, 1 mM MgCl2, 0.04 μM M13(-19) FAM/HEX dye-labeled primer, 1unit Taq DNA polymerase (RBC Bioscience, New Taipei, Taiwan)가 포함되도록 하였다.
증폭산물의 분획은 Prism 3730xl Genetic Analyzer (Life Technology)를 이용하되, 증폭산물 크기 결정을 위해 Gene ScanTM-500 Rox size standard (Applied Byosystems, Foster City, USA)를 사용하였다. 증폭산물 분석은 GeneMapper 5.0 analysis software (Applied Byosystems, Foster City, USA)를 이용하였으며 증폭산물 크기를 기준으로 대립유전자를 확인하고 유전자형을 결정하였다.
지리산 구상나무의 유전다양성 복원전략 수립을 위해 지리산 3개 아집단(반야봉, 벽소령, 천왕봉)의 유전다양성과 유전분화율을 알아보았다. 3개 아집단의 평균 유전다양성은 기존에 보고된 지리산 집단과 구상나무의 유전다양성 수준과 유사하였고 전나무속 타 수종들에 비해 높은 것으로 나타났다.
지리산 내 구상나무 분포지역 중 반야봉(1,732 m), 벽소령(1,340 m), 천왕봉(1,915 m) 등 3개 지역을 연구 대상지로 선정하였다(Figure 1). 지역 당 30개체에서 침엽을 채취하였고, 개체목의 위치는 GPS를 이용하여 측정하였다. 침엽 채취 시 개체 간 50 m 이상 거리를 두어 유전적으로 가까운 개체가 선발되는 것을 최소화하였다.
침엽에서 Genomic DNA 추출은 NucleoSpin Plant II(Macherey-Nagel, Düren, Germany)를 사용하여 제조사가 제공하는 매뉴얼에 따라 수행하였다.

대상 데이터

Abies nordmanniana 수종에서 개발된 NFF7, NFH15(Hansen et al., 2005), Abies alba 수종에서 개발된 SF50, SF83(Cremer et al., 2006)과 Aat04, Aat05, Aat12, Aat15, Aag02 (Postolache et al., 2013)로 명명된 9개의 Microsatellite 마커 분석용 프라이머를 이용하였다. DNA 증폭을 위한 PCR 반응용액은 SF50, SF83을 제외하고 나머지 프라이머들에 대해 25µl당 20 ng Template DNA, 1×reaction buffer, 0.
지리산 내 구상나무 분포지역 중 반야봉(1,732 m), 벽소령(1,340 m), 천왕봉(1,915 m) 등 3개 지역을 연구 대상지로 선정하였다(Figure 1). 지역 당 30개체에서 침엽을 채취하였고, 개체목의 위치는 GPS를 이용하여 측정하였다.

데이터처리

Microsatellite 마커에서 null allele (non-amplified allele)에 의한 genotyping error를 검증하기 위해 Micro-Checker 프로그램을 사용하였다(Oosterhout et al., 2004). GeneAlEx 6.
유전분화율을 알아보기 위해 Wright의 F 통계량(FIT, FIS, FST)을 구하였으며, 아집단 간 유전변이량의 차이를 알아보기 위해 AMOVA(Analysis of Molecular Variance)를 수행하였다. 개체들의 유전자 할당 양상을 알아보기 위해 베이즈 군집분석을 STRUCTURE v2.3 프로그램(Pritchard et al., 2000)으로 수행하였다. 군집 수 K(K=1-4)값에 대한 확률값 Pr(X|K)을 구하되 20회 반복을 실시하고 STRUCTURE HARVESTER 프로그램(Earl and von Holdt, 2012)을 이용하여 최적군집수를 구하였다.
, 2000)으로 수행하였다. 군집 수 K(K=1-4)값에 대한 확률값 Pr(X|K)을 구하되 20회 반복을 실시하고 STRUCTURE HARVESTER 프로그램(Earl and von Holdt, 2012)을 이용하여 최적군집수를 구하였다. CLUMPPv1.
41 프로그램(Peakall and Smouse, 2006)으로 3개의 아집단 별 평균 유효대립유전자 수(Ae), 다형적 유전자좌비율(%P), 이형접합도 관찰치(Ho), 이형접합도 기대치(He), 고정지수(F)를 구하였다. 유전분화율을 알아보기 위해 Wright의 F 통계량(FIT, FIS, FST)을 구하였으며, 아집단 간 유전변이량의 차이를 알아보기 위해 AMOVA(Analysis of Molecular Variance)를 수행하였다. 개체들의 유전자 할당 양상을 알아보기 위해 베이즈 군집분석을 STRUCTURE v2.

이론/모형

군집 수 K(K=1-4)값에 대한 확률값 Pr(X|K)을 구하되 20회 반복을 실시하고 STRUCTURE HARVESTER 프로그램(Earl and von Holdt, 2012)을 이용하여 최적군집수를 구하였다. CLUMPPv1.1.2 프로그램(Jakobsson and Rosenberg, 2007)으로 permutation하여 재배열하고 DISTRUCT v1.1 소프트웨어(Rosenberg, 2004)를 이용하여 도식화하였다.
PCR 증폭은 PTC0240 DNA Engine Tetrad® 2 Peltier Thermal Cycler(BIO-RAD, Hercules, CA)를 이용하였다. 증폭산물의 분획은 Prism 3730xl Genetic Analyzer (Life Technology)를 이용하되, 증폭산물 크기 결정을 위해 Gene ScanTM-500 Rox size standard (Applied Byosystems, Foster City, USA)를 사용하였다. 증폭산물 분석은 GeneMapper 5.

성능/효과

지리산 구상나무의 유전다양성 복원전략 수립을 위해 지리산 3개 아집단(반야봉, 벽소령, 천왕봉)의 유전다양성과 유전분화율을 알아보았다. 3개 아집단의 평균 유전다양성은 기존에 보고된 지리산 집단과 구상나무의 유전다양성 수준과 유사하였고 전나무속 타 수종들에 비해 높은 것으로 나타났다. 지리산 내 구상나무 자생지는 연속적으로 이어져 있고 풍매하는 특성으로 아집단 간 유전분화는 거의 이루어지지 않은 것으로 생각된다.
앞으로도 지리산 구상나무의 쇠퇴현상이 지속된다면 가문비나무와 분비나무와 같이 집단크기 감소로 인한 유전적 부동을 배제할 수 없을 것으로 생각된다. 그리고 본 연구에서 아집단 별 나타난 고정지수 값(F)을 살펴보면, 반야봉(F=0.149)과 천왕봉(F=0.129) 지역이 비교적 높은 것으로 나타나고 있어 근친교배에 의해 점차 유전다양성이 낮아질 가능성이 높을 것으로 생각된다.
, 2017)보다 낮은 것으로 나타났다. 그리고 중국, 일본, 러시아 집단들보다 우리나라 집단의 유전다양성이 낮은 것으로 나타났다. 분비나무의 유전다양성은 다른 침엽수종들과 비교한 결과, 유전다양성이 낮은 것으로 나타났다(Lee et al.
따라서 지리산 구상나무를 보존하고 유전다양성을 유지하기 위한 복원을 위해서 자생지의 다양한 모수로부터 복원재료를 확보하는 것이 필요하다고 생각된다. 본 연구에서 지리산 내 3개 아집단들의 유전다양성이 비교적 높고 아집단 간 유전적 차이는 거의 나타나지 않았다. 그러므로 3개 지역으로부터 모수들을 충분히 선정하여 종자를 채취한다면, 유전적으로 다양한 복원재료를 확보할 수 있을 것으로 생각된다.
유전다양성 복원을 위해서는 자생지 내에서 다양한 모수로부터 복원재료를 확보하는 것이 중요하다. 본 연구에서 지리산 내 3개 아집단의 유전다양성이 비교적 높은 수준이었고 아집단 간에는 유전분화가 거의 이루어지지 않은 것으로 나타났다. 그러므로 3개 지역으로부터 모수들을 충분히 선정하여 종자를 채취한다면, 유전적으로 다양한 복원재료를 확보할 수 있을 것으로 생각된다.
651) 순으로 나타났다. 아집단 내 근친교배정도를 나타내는 고정지수(F)는 평균 0.106으로 3개 아집단 모두에서 Hardy-Weinberg 평형상태보다 이형접합체가 감소한 것으로 나타났다.
지역 당 30개체에서 침엽을 채취하였고, 개체목의 위치는 GPS를 이용하여 측정하였다. 침엽 채취 시 개체 간 50 m 이상 거리를 두어 유전적으로 가까운 개체가 선발되는 것을 최소화하였다. 침엽에서 Genomic DNA 추출은 NucleoSpin Plant II(Macherey-Nagel, Düren, Germany)를 사용하여 제조사가 제공하는 매뉴얼에 따라 수행하였다.
평균 유전다양성은 관찰된 대립유전자 수(A)가 7.8개, 유효 대립유전자 수(A_e)가 4.9개, 이형접합도 관찰치(H_o)가 0.578, 이형접합도 기대치(H_e)가 0.672이었다(Table 1). 평균 고정지수(F)는 0.

후속연구

본 연구에서 지리산 내 3개 아집단들의 유전다양성이 비교적 높고 아집단 간 유전적 차이는 거의 나타나지 않았다. 그러므로 3개 지역으로부터 모수들을 충분히 선정하여 종자를 채취한다면, 유전적으로 다양한 복원재료를 확보할 수 있을 것으로 생각된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	구상나무의 쇠퇴현상의 원인은 무엇인가?	이에 따라 국제자연보존연맹(IUCN: International Union for Conservation of Nature and Natural Resource)에서는 구상나무를 멸종위기종(EN, Endangered)으로 분류하였다. 구상나무 집단의 쇠퇴 원인으로는 겨울철 기온 상승과 생장에 필요한 수분공급의 불균형 때문으로 추정하였다(Koo et al., 2001).
	구상나무는 주로 어디에 분포하고 있는가?	구상나무(Abies koreana)는 우리나라 중·남부 아고산지역에 분포하는 특산수종으로서 한라산, 지리산 지역에 대규모로 분포하며 덕유산, 가야산, 금원산, 영축산 등에서 소규모 개체들이 분포하는 것으로 보고된다(Yang et al., 2015).
	열악한 환경조건이 종에 미치는 영향은 무엇인가?	, 2006). 열악한 환경조건은 자생지의 쇠퇴를 야기하고 그로 인해 집단의 크기가 작아지면서 유전적 부동이나 근친교배영향으로 유전다양성이 감소한다(Tang et al., 2008).

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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