메탄은 자연적인 발생원과 인위적인 발생원에 의해 배출되며 지구온난화를 야기하는 대표적인 온실가스이다. 메탄을 탄소원과 에너지원으로 이용하는 메탄산화세균은 메탄의 생물학적 산화에 중요한 역할을 한다. 메탄산화세균의 서식지는 매우 다양하며 메탄산화반응의 핵심 효소인 methane monooxygenases (MMOs)는 메탄뿐 아니라 다른 기질을 산화할 수 있는 기질특이성을 가지고 있다. 이러한 메탄산화세균의 특성으로 인해 생물학적 메탄 저감 기술과 생물정화기술 분야에서 메탄산화세균의 활용에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다. 본 총설 논문에서는 메탄산화세균의 종류, MMOs의 특성과 메탄산화세균의 고농도 배양 기술에 관한 최근 정보를 정리하였다. 또한 메탄산화세균을 이용한 생물학적 메탄 저감 관련 실험실 규모와 매립지 현장에서의 기술 개발 현황 및 적용 결과를 소개하였다. 이러한 생물학적 메탄 저감 시스템에서 메탄산화세균의 군집 거동 특성도 고찰하였다. 마지막으로, 메탄산화세균을 활용한 생물공학기술의 혁신을 위해 필요한 과제로 대사활성이 우수하거나 신규 대사능력을 가진 메탄산화세균의 지속적인 탐색 연구, 고농도 세포 대량배양기술 개발 및 미생물 컨소시움(메탄산화세균과 비메탄산화세균의 컨소시움) 디자인 및 관리 기술 등이 필요함을 제안하였다.
메탄은 자연적인 발생원과 인위적인 발생원에 의해 배출되며 지구온난화를 야기하는 대표적인 온실가스이다. 메탄을 탄소원과 에너지원으로 이용하는 메탄산화세균은 메탄의 생물학적 산화에 중요한 역할을 한다. 메탄산화세균의 서식지는 매우 다양하며 메탄산화반응의 핵심 효소인 methane monooxygenases (MMOs)는 메탄뿐 아니라 다른 기질을 산화할 수 있는 기질특이성을 가지고 있다. 이러한 메탄산화세균의 특성으로 인해 생물학적 메탄 저감 기술과 생물정화기술 분야에서 메탄산화세균의 활용에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다. 본 총설 논문에서는 메탄산화세균의 종류, MMOs의 특성과 메탄산화세균의 고농도 배양 기술에 관한 최근 정보를 정리하였다. 또한 메탄산화세균을 이용한 생물학적 메탄 저감 관련 실험실 규모와 매립지 현장에서의 기술 개발 현황 및 적용 결과를 소개하였다. 이러한 생물학적 메탄 저감 시스템에서 메탄산화세균의 군집 거동 특성도 고찰하였다. 마지막으로, 메탄산화세균을 활용한 생물공학기술의 혁신을 위해 필요한 과제로 대사활성이 우수하거나 신규 대사능력을 가진 메탄산화세균의 지속적인 탐색 연구, 고농도 세포 대량배양기술 개발 및 미생물 컨소시움(메탄산화세균과 비메탄산화세균의 컨소시움) 디자인 및 관리 기술 등이 필요함을 제안하였다.
Methane, which is emitted from natural and anthropogenic sources, is a representative greenhouse gas for global warming. Methanotrophs are widespread in the environment and play an important role in the biological oxidation of methane via methane monooxygenases (MMOs), key enzymes for methane oxidat...
Methane, which is emitted from natural and anthropogenic sources, is a representative greenhouse gas for global warming. Methanotrophs are widespread in the environment and play an important role in the biological oxidation of methane via methane monooxygenases (MMOs), key enzymes for methane oxidation with broad substrate specificity. Methanotrophs have attracted attention as multifunctional bacteria with promising applications in biological methane mitigation technology and environmental bioremediation. In this review, we have summarized current knowledge regarding the biodiversity of methanotrophs, catalytic properties of MMOs, and high-cell density cultivation technology. In addition, we have reviewed the recent advances in biological methane mitigation technologies using methanotrophs in field-scale systems as well as in lab-scale bioreactors. We have also surveyed information on the dynamics of the methanotrophic community in biological systems and discussed the various challenges pertaining to methanotroph-related biotechnological innovation, such as identification of suitable methanotrophic strains with better and/or novel metabolic activity, development of high-cell density mass cultivation technology, and the microbial consortium (methanotrophs and non-methanotrophs consortium) design and control technology.
Methane, which is emitted from natural and anthropogenic sources, is a representative greenhouse gas for global warming. Methanotrophs are widespread in the environment and play an important role in the biological oxidation of methane via methane monooxygenases (MMOs), key enzymes for methane oxidation with broad substrate specificity. Methanotrophs have attracted attention as multifunctional bacteria with promising applications in biological methane mitigation technology and environmental bioremediation. In this review, we have summarized current knowledge regarding the biodiversity of methanotrophs, catalytic properties of MMOs, and high-cell density cultivation technology. In addition, we have reviewed the recent advances in biological methane mitigation technologies using methanotrophs in field-scale systems as well as in lab-scale bioreactors. We have also surveyed information on the dynamics of the methanotrophic community in biological systems and discussed the various challenges pertaining to methanotroph-related biotechnological innovation, such as identification of suitable methanotrophic strains with better and/or novel metabolic activity, development of high-cell density mass cultivation technology, and the microbial consortium (methanotrophs and non-methanotrophs consortium) design and control technology.
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문제 정의
본 총설 논문에서는 메탄산화세균의 종류, MMOs의 특성과 메탄산화세균의 고농도 배양 기술에 관한 최근 정보를 정리하였다. 또한 메탄산화세균을 이용한 생물학적 메탄 저감 관련 실험실 규모와 매립지 현장에서의 기술 개발 현황 및 적용 결과를 소개하였다. 이러한 생물학적 메탄 저감 시스템에서 메탄산화세균의 군집 거동 특성도 고찰하였다.
본 논문에서는 메탄산화세균의 종류와 특성을 살펴보고, 이 세균의 대량 배양 기술 개발 현황을 정리하였다. 또한 메탄산화세균을 이용한 메탄 저감 기술 중 바이오커버, 바이오 필터, biowindow 및 biotarp을 중심으로 2010년 이후 최신 기술 개발 동향과 생물공정과정에서 메탄산화세균의 군집 거동 특성을 고찰하였다.
이러한 메탄산화세균의 특성으로 인해 생물학적 메탄 저감 기술과 생물정화기술 분야에서 메탄산화세균의 활용에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다. 본 총설 논문에서는 메탄산화세균의 종류, MMOs의 특성과 메탄산화세균의 고농도 배양 기술에 관한 최근 정보를 정리하였다. 또한 메탄산화세균을 이용한 생물학적 메탄 저감 관련 실험실 규모와 매립지 현장에서의 기술 개발 현황 및 적용 결과를 소개하였다.
또한 메탄산화세균을 이용한 생물학적 메탄 저감 관련 실험실 규모와 매립지 현장에서의 기술 개발 현황 및 적용 결과를 소개하였다. 이러한 생물학적 메탄 저감 시스템에서 메탄산화세균의 군집 거동 특성도 고찰하였다. 마지막으로, 메탄산화세균을 활용한 생물공학기술의 혁신을 위해 필요한 과제로 대사활성이 우수하거나 신규 대사능력을 가진 메탄산화세균의 지속적인 탐색 연구, 고농도 세포 대량배양기술 개발 및 미생물 컨소시움(메탄산화세 균과 비메탄산화세균의 컨소시움) 디자인 및 관리 기술 등이 필요함을 제안하였다.
또한 메탄산화세균을 이용한 메탄 저감 기술 중 바이오커버, 바이오 필터, biowindow 및 biotarp을 중심으로 2010년 이후 최신 기술 개발 동향과 생물공정과정에서 메탄산화세균의 군집 거동 특성을 고찰하였다. 이러한 종합 고찰을 통해 메탄산화 세균을 활용한 생물공학기술 혁신을 위한 향후 연구과제를 제안하였다.
제안 방법
본 논문에서는 메탄산화세균의 종류와 특성을 살펴보고, 이 세균의 대량 배양 기술 개발 현황을 정리하였다. 또한 메탄산화세균을 이용한 메탄 저감 기술 중 바이오커버, 바이오 필터, biowindow 및 biotarp을 중심으로 2010년 이후 최신 기술 개발 동향과 생물공정과정에서 메탄산화세균의 군집 거동 특성을 고찰하였다. 이러한 종합 고찰을 통해 메탄산화 세균을 활용한 생물공학기술 혁신을 위한 향후 연구과제를 제안하였다.
또한 바이오커버의 상단(표면−10 cm), 중단(10− 40 cm), 하단(10−50 cm)별로 메탄산화세균 군집 특성을 정량적 방법과 정성적 방법으로 분석하였다.
대량 염기서열 방법인 MiSeq sequencing을 통해 실험실 규모 매립지 토양의 메탄산화세균 군집을 조사한 결과는 Methylobacter, Methylococcales 및 Methylocystis가 주요 메탄산화세균이었다[69]. 또한 중국의 Zhaoahuang 매립지에서 복토층 토양을 채취하여 MiSeq sequencing 방법으로 메탄산화세균과 일반세균 군집을 조사하였다[70]. 메탄산화 세균은 Methylohalobius가 우점종이었고, 일반세균은 Hananaerobium, Syntrophomonas, Fastidiosipila 및 Spirochaeta 등이 우점종이었다.
이론/모형
메탄, 황화메틸, 트리메틸아민 혼합가스 처리를 위해 개발한 실험실 규모 바이오커버의 메탄산화세균 군집을 454 염기서열 방법으로 분석하였다[50]. 바이오커버의 상단 0에 서 10 cm 사이에서는 Methylocaldum, Methylobacter, Methylomonas 및 Methylosinus의 순서로 우점하고 있었다.
중국의 Xindeng에 있는 매립지 복토층 토양을 채취하여 qPCR 방법으로 메탄산화세균을 정량 분석하였는데, 토양 건조 중량당 1.03 × 106 pmoA copy number의 메탄산화세균이 검출되었다[68].
그러나 바이오커버 중단과 하단의 경우 type I 메탄산화세균 비율이 type II 메탄산화 세균 비율보다 높았다. 3개의 모든 단에서 우점종은 Methylobacter이었고 Methylomicrobium, Methylococcus, Methylocystis, Methylosinus 및 Methylocapsa가 주요 메탄산화세균이었다. 바이오커버 하단은 상대적으로 메탄 농도가 높고, 상단은 상대적으로 메탄 농도가 낮고 산소 농도가 높다.
그 결과 100 L와 600 L 생물반응기를 이용하여 얻은 메탄산화세균 배양액의 균체 농도는 5 L와 거의 동일한 수준이었고(리터당 2.69−2.76 그람의 건조중량), 메탄산화세균의 군집 구조도 일정하게 유지되는 것을 DGGE (Denaturing gradient gel electrophoresis) 분석을 통해 확인할 수 있었다.
그 결과 이들 3종 바이오커버의 메탄산화속도는 각각 120, 112 및 108 g-CH4·m-2· d-1로 선별 처리한 정원폐기물 퇴비로 만든 바이오커버의 성능이 가장 우수하였다.
Kong 등[71]은 매립지 복토층 토양과 바이오커버 토양을 채취하여 메탄산화세균 군집 특성을 비교하였다. 두 시료 모두에서 Methylocaldum, Methylomonas, Methylosarcina, Methylobacter 및 Methylocystis가 주요 메탄산화세균임을 확인하였다. 우점종은 매립지 복토 토양은 Methylocystis이었으나 바이오커버 토양은 Methylocaldum과 Methylobacter 로 차이가 있었다.
6 × 108 cell/g 수준이었다. 또한 DGGE 방법으로 정성 분석한 결과 우점종은 Methylocaldum 이었고, Methylobacter, Metylomonas, Methylomicrobium, Methylocarcina 등이 주요 메탄산화세균이었다. Su 등[74] 은 중국 Hangzhou에 위치한 Hangszhou Tianziling 매립지 에 설치한 바이오커버의 메탄산화세균은 3.
4 × 107 pmoA copy number/g 수준으로 서식하고 있었다. 또한 우점종은 Methylocarcina와 Methylocystis이었고, Methylomicrobium, Methylobacter 및 Methylococcus가 주요 메탄산화세균이었다.
이러한 환경적 차이에 의해 메탄산화세균 군집의 차이가 생긴 것으로 사료된다. 또한 전체 메탄산화세균 군집은 바이오커버 층별로 약간의 차이가 있으나 모든 층에서 Methylobacter가 우점하고 있는 것은 매우 흥미로운 발견이었다.
qPCR 방법으로 측정한 메탄산화세균 수는 108 pmoA copy number/g 수준으로 바이오커버 층 높이에 상관없이 거의 유사하였다. 마이크로어레이 방법으로 각 단별로 메탄산화세균 군집 특성을 조사한 결과, 바이오커버 상단은 type I과 type II 메탄산화 세균 비율이 거의 동일하였다. 그러나 바이오커버 중단과 하단의 경우 type I 메탄산화세균 비율이 type II 메탄산화 세균 비율보다 높았다.
매립 종료 후 8년 경과한 상하이 Laogang 매립지에서 시간이 경과한 폐기물을 채취하여 메탄산화세균 수를 MPN 방법으로 조사한 결과를 보면 aged refuse건조 중량당 62.0 × 103−63.3 × 104 cells 수준의 메탄 산화세균이 존재하고 있었다[66].
또한 중국의 Zhaoahuang 매립지에서 복토층 토양을 채취하여 MiSeq sequencing 방법으로 메탄산화세균과 일반세균 군집을 조사하였다[70]. 메탄산화 세균은 Methylohalobius가 우점종이었고, 일반세균은 Hananaerobium, Syntrophomonas, Fastidiosipila 및 Spirochaeta 등이 우점종이었다.
3 × 104 cells 수준의 메탄 산화세균이 존재하고 있었다[66]. 시간이 경과한 폐기물 시료로부터 DNA를 추출하여 pmoA 유전자를 PCR한 후 클론 라이브러리(clone library)를 구축한 분석 결과 Methylobacter와 Methylocaldum와 같은 type I과 Methylocystis와 같은 type II 메탄산화세균의 존재를 확인할 수 있었다[66]. 혈청병 실험을 통해 살펴본 시간이 경과한 폐기물 시료의 자체 메탄 분해 메탄분해효율은 −2.
두 시료 모두에서 Methylocaldum, Methylomonas, Methylosarcina, Methylobacter 및 Methylocystis가 주요 메탄산화세균임을 확인하였다. 우점종은 매립지 복토 토양은 Methylocystis이었으나 바이오커버 토양은 Methylocaldum과 Methylobacter 로 차이가 있었다.
이 실험 결과는 바이오필터의 메탄산화속도와 메탄제거효율은 각각 67.3 g-CH4·m-3· d-1과 17.5%이었다.
지금까지 보고된 실험실 규모 바이오커버와 매립지 현장에 설치한 바이오커버의 메탄산화세균 군집을 분석한 결과를 종합 분석해 보면, 메탄 제거용 바이오커버의 우점 메탄산화세균은 대부분 type I methanotroph에 속하는 Methylobacter과 Methylocaldum, type II methanotroph 에 속하는 Methylocystis 임을 알 수 있다. 종래 연구자들은 type II methanotrophs는 상대적으로 메탄 농도가 높고 산소 농도가 낮은 환경에서 우점하는 경향이 있다고 보고하고 있다[21].
혈청병 실험을 통해 살펴본 시간이 경과한 폐기물 시료의 자체 메탄 분해 메탄분해효율은 −2.91−56.72%이었고, 시간이 경과한 폐기물 시료에 무기염 배지를 첨가하면 메탄분해효율이 52.93−94.20%로 향상되었다[66].
후속연구
비록 저온, 고온, 호산성 환경 등 다양하고 극한 환경에서 서식 가능한 메탄산화세균이 분리되었지만 새로운 기능을 보유한 혹은 극한 환경에서 서식 가능한 신규 메탄산화세균의 탐색과 분리에 대한 연구는 지속적으로 수행되어야 한다. 또한 메탄산화세균이 이용 가능한 메탄의 물에 대한 용해도가 낮아 생장속도가 느린 문제와 메탄 대신 기질로 사용 가능한 메탄올 및 formate를 이용하여도 여전히 고농도 세포 배양이 어려운 상황이므로 메탄산화세균을 생물공학기술에 활용하기 위해서는 고농도 세포 배양 기술의 혁신과 더불어 scaleup에 대한 연구가 필요하다.
이러한 생물학적 메탄 저감 시스템에서 메탄산화세균의 군집 거동 특성도 고찰하였다. 마지막으로, 메탄산화세균을 활용한 생물공학기술의 혁신을 위해 필요한 과제로 대사활성이 우수하거나 신규 대사능력을 가진 메탄산화세균의 지속적인 탐색 연구, 고농도 세포 대량배양기술 개발 및 미생물 컨소시움(메탄산화세 균과 비메탄산화세균의 컨소시움) 디자인 및 관리 기술 등이 필요함을 제안하였다.
그런데 온실가스 및 유해가스 저감을 위한 생물공학기술에 메탄산화세균의 활용도를 높이기 위해서는 아직도 해결해야 할 과제가 많다. 비록 저온, 고온, 호산성 환경 등 다양하고 극한 환경에서 서식 가능한 메탄산화세균이 분리되었지만 새로운 기능을 보유한 혹은 극한 환경에서 서식 가능한 신규 메탄산화세균의 탐색과 분리에 대한 연구는 지속적으로 수행되어야 한다. 또한 메탄산화세균이 이용 가능한 메탄의 물에 대한 용해도가 낮아 생장속도가 느린 문제와 메탄 대신 기질로 사용 가능한 메탄올 및 formate를 이용하여도 여전히 고농도 세포 배양이 어려운 상황이므로 메탄산화세균을 생물공학기술에 활용하기 위해서는 고농도 세포 배양 기술의 혁신과 더불어 scaleup에 대한 연구가 필요하다.
이러한 군집 디자인 기술 개발을 위해서는 메탄산화세균들 사이의 상호작용뿐 아니라, 메탄산화 세균과 비메탄산화세균의 상호작용에 대한 정보가 필요하다. 이러한 정보 축적을 위해서는 유전체, 전사체 및 단백질 체학 등 오믹스 연구와 더불어 미생물 생태학적 연구도 병행되어 진행되어야 할 것이다.
Bohn 등[58]은 바이 오커버 위에 억새와 같은 식물을 심어 식물 뿌리 성장을 통해 바이오커버 내 작은 기공을 형성하여 공기 통기성을 높여 메탄산화세균을 향상시킬 수 있음을 제안하였다. 질소고정세균과 공생관계를 가지는 콩과 식물의 식재를 통해 메탄산화세균에 질소원을 제공함으써 메탄산화세균의 생장을 촉진할 수 있을 것이다. 또한 식생의 증발산 작용으로 강우 침투량이 적어져 침출수 발생량이 감소되는 효과도 얻을 수 있다고 제안하였다[58].
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
주요한 인위적 메탄 발생원에는 무엇이 있는가?
전지구적 메탄 배출량의 1/3은 자연적 발생원(주로 습지) 유래이고, 2/3은 인위적 발생원 유래로 추정되고 있다[1]. 주요한 인위적 메탄 발생원은 장내세균에 의한 발효(enteric fermentation), 가스/오일, 매립지, 벼농사, 석탄 채광, 폐수 처리 등이다[Table 1] [1, 3]. 인위적인 메탄 발생 기작은 크게 3가지로 분류할 수 있다.
Methylotrophic bacteria란?
Methylotrophic bacteria는 메탄, 메탄올, 메틸화된 아민, halomethane 등과 같이 C1 화합물을 이용할 수 있는 세균을 지칭하는데, 메탄산화세균은 methylotrophic bacteria에 속하는 대표적인 세균이다. 메탄산화세균은 메탄을 유일 탄소원과 에너지원으로 이용할 수 있는 그람 음성의 호기성 세균이다[2].
메탄을 온실가스인 이산화탄소로 산화시키는 메탄 저감 기술이 온실효과를 줄일 수 있는 이유는?
따라서 메탄의 궁극적인 저감 기작은 메탄을 이산화탄소로 산화시켜 처리하는 것이다[1]. 비록 메탄의 산화물인 이산화탄소 역시 온실가스이지만, 메탄의 GWP가 이산화탄소 보다 27배나 크기 때문에, 메탄의 온실효과를 1/27 수준으로 저하시키는 효과를 얻을 수 있다. 메탄을 이산화탄소로 산화시키는 과정에서 발열반응이 일어나고 이 반응이 일어나기 위해서는 활성화 에너지(430 kJ/mol)가 필요하다.
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