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문제 정의
- 따라서 사막화 지역, 간척 지역, 공해 지역 등 조건 불리지역에 재배 적합한 환경재해내성 고구마 개발은 사료나 식량자원의 확보뿐만 아니라 탄소 배출권 확보를통한 친환경 에너지 생산에도 크게 기여할 수 있을 것으로 생각된다. 본 논문에서는 오믹스 기반 고구마 생명공학 연구에 대한 최근 동향 및 조건 불리지역에 적합한 고구마 개발에 대한 향후 전망에 대하여 소개하고자 한다.
- 향후 고구마 유전체 해독이 완성되면 오믹스 기반 연구결과와 더불어 전분대사, 항산화물질 대사, 환경스트레스, 기능성 등의 기작에 관여하는 유용유전자 분리 및 활용 연구의 활성화에 기여할 것이며 6배체 고구마 유전체 해독 연구는 식물 유전체 해독에 있어 가장 문제시되는 다배수체 식물의 유전체 해독 문제해결에 가장 큰 기여를 할 것으로 기대 된다. 본 논문은 현재까지 연구된 고구마 생명공학 연구 현황과 조건 불리지역 분자육종 전망에 대해 기술하였다. 이러한 연구 동향 분석은 고구마를 활용한 글로벌 식량, 에너지, 환경문제 해결을 위한 실용화 연구에 도움이 될 것으로 생각된다.
제안 방법
- 본 연구에서 사용된 RADseq linkage map 작성 기술은 다른 배수체 식물 종의 고밀도 지도 작성에 중요하게 사용될 것으로 생각된다. 6배체 고구마 Xushu 18 유전체 해독 연구를 위하여 최근 많은 기술적인 진전이 이루어진 PacBio 염기서열분석 기술 및 DenovoMAGIC(NRGene) 을 이용하여 유전체 분석을 수행하였다. 이후 Bionano 및 Hi-C 분석 기술을 이용하여 고구마 거대 유전체 조립을 실시한 결과 Xushu 18 유전체에는 약 7만개의 유전자를 포함하고 있음을 확인 하였다(personal communication).
- trifida) 유전체 해독 연구를 수행하였다. Illumina HiSeq 염기서열분석기를 이용하여 순계의 Mx23Hm(513 Mb)종과 잡종의 0431-1(712 Mb)종 등 2종의 2배체 고구마 유전체분석을 수행하였다. 2배체 고구마 유전체내에 존재하는 유전자 분석을 행한 결과 Mx23Hm 종에서는 62,407개 0431-1 종에서는 109,449개의 유전자를 포함하고 있었다.
- 그러나 6배체 고구마 Xushu 18의 유전체 해독 연구는 한중일 공동연구를 통하여 많은 진전을 이루고 있다. 고구마 유전체 해독을 위하여 우선 고구마 고밀도 유전자 지도 작성을 수행하였다. Shirasawa 등은 Xushu 18을 자가 수정한 S1 mapping population 142개를 가지고 RADseq 분석을 통하여 고밀도 SNP 유전자 지도 작성 연구를 수행하였다(Shirasawa et al.
- (2016c)은 자색고구마의 저장뿌리에서 39개의 단백질이 발현이 증가 되어있는 반면 11개의 단백질은 감소되어 있는 것을 보고하였다. 그리고 이들 단백질체 정보를 이용하여 anthocyanin 축적에는 전분의 분해가 관여하는 것을 해석하였다. Ha et al.
- 또한 고구마에 함유된 풍부한 에너지원과 비타민 등의 영양소를 이용하여 아프리카 사하라 남쪽 지역의 기근과 영양 문제를 해결하기 위해 2014년 빌게이츠 재단(Bill & Melinda Gates Foundation)은 유전체정보를 기반으로 하는 고구마 육종프로젝트를 시작하였다. 미국 노스캐롤라이나 주립대학을 주축으로 국제감자연구소, 우간다 국립작물자원연구소 등이 참여하는 컨소시엄을 구성하여 고구마 육종을 위한 2배체 고구마 I. trifida (NSP306)와 I. triloba (NSP323)의 유전체 해독을 실시하였다. 그 결과 I.
- 아울러 2014년에 고구마 유전체 해독 연구의 효율화 및 가속화를 위하여 한·중·일 고구마연구협의회(Trilateral Research Association of Sweetpotato, TRAS)를 구성하고 세계에서 가장 많은 면적에서 재배되고 있는 중국의 Xushu 18(6배체) 고구마 유전체 해독을 우선적으로 추진하기로 하였다.
대상 데이터
- 2016). 나팔꽃 염색체는 야생종 고구마 염색체 수와 같은 15개의 염색체로 구성되어 있었으며 전체 길이는 736 Mb를 나타내었다. 나팔꽃 유전체는 42,783개의 유전자로 구성되어 있었으며 두 종간의 유전체 비교분석 연구를 통하여 고구마와 나팔꽃의 진화 과정 분석 연구 및 종 특이적인 유용 형질 유전자 분석 연구가 활발히 이루어질 것으로 생각된다.
- 아울러 2014년에 고구마 유전체 해독 연구의 효율화 및 가속화를 위하여 한·중·일 고구마연구협의회(Trilateral Research Association of Sweetpotato, TRAS)를 구성하고 세계에서 가장 많은 면적에서 재배되고 있는 중국의 Xushu 18(6배체) 고구마 유전체 해독을 우선적으로 추진하기로 하였다. 본 연구를 위하여 3개국이 분담하여 데이터를 생산하고 정보 해석을 수행하고 있다. 일본(Kazusa DNA연구소, NARO 큐슈오끼나와농업연구센터)에서는 고구마 고밀도 유전자 지도를 작성하였으며 중국(중국농업대학, 중국농업과학원 고구마연구소)에서는 유전체 해독 위한 식물재료(Xushu 18계통, high density mapping용 S1 population)를 제공하였다.
성능/효과
- Illumina HiSeq 염기서열분석기를 이용하여 순계의 Mx23Hm(513 Mb)종과 잡종의 0431-1(712 Mb)종 등 2종의 2배체 고구마 유전체분석을 수행하였다. 2배체 고구마 유전체내에 존재하는 유전자 분석을 행한 결과 Mx23Hm 종에서는 62,407개 0431-1 종에서는 109,449개의 유전자를 포함하고 있었다. 고구마와 같은 메꽃과 식물인 나팔꽃의 유전체 해독이 2016년 완료되었다(Hoshino et al.
- 환경스트레스에 반응하는 고구마 전사체 분석은 저온과 염스트레스에 관한 연구가 보고되었다. 고구마 저장뿌리를 이용한 전사체 분석을 통해 저온 저장 시 biosynthesis of unsaturated fatty acids, pathogen defense, phenylalanine metabolism, lignin biosynthesis에 관련된 유전자들이 발현이 증가하는 반면, glycerophospholipid metabolism, antioxidant enzyme, carbohydrate metabolism, energy metabolism에 관여하는 유전자는 발현이 감소하는 것을 알 수 있었다(Ji et al. 2017). 저온저장 전사체 분석을 통해 확보된 핵심유전자를 활용하면 저온에 취약한 고구마 특성을 극복하여 저온내성 품종 개발을 할 수 있을 것이다.
- 2017). 그 결과 15개 염색체 상태의 Taizhong 6 유전체를 조립하였으며 그 염색체는 35,919개의 scaffold로 구성되어 있었으며 전체 염색 체 길이는 836.316 Mb를 나타내었다(Table 2).
- triloba (NSP323)의 유전체 해독을 실시하였다. 그 결과 I. trifida (NSP306)의 유전체 길이는 462 Mb로 32,301개의 유전자를 포함하였으며 I.triloba(NSP323)의 유전체 길이는 458 Mb로 31,426개의 유전자를 포함하였다. 이들 유전체 분석 결과는 web DB로 공개를 하고 있다(Table 1)
- 2017). 그 결과 S1 집단에서 28,087개의 SNP를 얻었으며 이들 정보를 이용하여 96 개의 linkage group(LG)을 작성하였으며 Linkage map은 33,020.4 cM을 나타내었다. 본 연구에서 사용된 RADseq linkage map 작성 기술은 다른 배수체 식물 종의 고밀도 지도 작성에 중요하게 사용될 것으로 생각된다.
- 이후 Bionano 및 Hi-C 분석 기술을 이용하여 고구마 거대 유전체 조립을 실시한 결과 Xushu 18 유전체에는 약 7만개의 유전자를 포함하고 있음을 확인 하였다(personal communication).
- 2017b). 최근 본 연구팀에서는 하나의 아미노산을 치환한 IbOr R96H 유전자를 고구마 배양 세포에 형질전환 하였을 때 카로티노이드 함량이 매우 높은 수준으로 증가되어 있는 것을 확인하였다(unpublished data). 현재 IbOr R96H 과발현 형질전환 고구마 식물체를 제작하였고 후속연구를 진행 중에 있다.
- 최근 저자들의 연구팀에서는 저온저장성이 우수 품종과 취약 품종을 이용하여 6주간 4°C 에서 저장한 샘플을 RNA-seq 분석 후 de novo transcriptome assembly를 수행하여 27,636개의 unigene을 분리 하였다(Ji 2018). 현재 품종별 저온 저장에 따른 발현이 차이가 나는 유전자를 분석한 결과 저온 저장성 우수 품종에서 스트레스 관련 유전자들의 발현이 매우 높음을 알 수 있었다. 다양한 환경스트레스에 대한 고구마 전사체 분석 연구는 고구마의 성장과 환경스트레스 내성을 조절하는 가소성 인자의 발굴에 기여할 수 있을 것이다.
후속연구
- 한편 고구마 유전체 해독 과정 중에 분석된 고구마 엽록체 유전체 분석 및 미토콘드리아 유전체 분석을 통하여 식물 진화학적 해석 연구가 이루어지고 있다. 고구마 유전체 연구 동향 분석은 향후 고구마의 분자 육종 연구를 수행하는 연구자들에게 생산성 및 기능성 향상을 위한 양질의 유전체 정보를 제공할 수 있을 것이다. 무엇보다 6배체 고구마 유전체 해독 연구 과정에서 얻어지는 결과들은 많은 식물체가 가지고 있는 다배수체 유전체 해독 문제 해결에 큰 기여를 할 것으로 기대된다.
- 세계 인구의 폭발적인 증가와 생활수준의 향상으로 인한 식량 수요의 급증으로 생산효율이 높고 다양한 환경스트레스에 내성이 강한 품종을 개발하여 단위경작지 당 작물생산성을 증가 시키는 것은 현대 농업이 당면한 과제이다. 기후변화로 건조지역이 확산되고 화학비료와 농약의 사용으로 생산성이 감소하는 점 등을 고려한다면, 사막화지역, 간척지역, 공해지역 등 국내 외 조건 불리지역에 잘 자라면서 고부가가치를 창출하는 산업용 고구마를 개발 할 필요가 있다. 이를 위해서는 복합 환경스트레스에 내성을 갖는 고구마의개발은 필수적인 전략이다.
- 나팔꽃 염색체는 야생종 고구마 염색체 수와 같은 15개의 염색체로 구성되어 있었으며 전체 길이는 736 Mb를 나타내었다. 나팔꽃 유전체는 42,783개의 유전자로 구성되어 있었으며 두 종간의 유전체 비교분석 연구를 통하여 고구마와 나팔꽃의 진화 과정 분석 연구 및 종 특이적인 유용 형질 유전자 분석 연구가 활발히 이루어질 것으로 생각된다.
- 현재 품종별 저온 저장에 따른 발현이 차이가 나는 유전자를 분석한 결과 저온 저장성 우수 품종에서 스트레스 관련 유전자들의 발현이 매우 높음을 알 수 있었다. 다양한 환경스트레스에 대한 고구마 전사체 분석 연구는 고구마의 성장과 환경스트레스 내성을 조절하는 가소성 인자의 발굴에 기여할 수 있을 것이다. 이를 통해 조건 불리지역에서도 잘 자라는 고구마 품종 개발로 식량부족 문제를 해결하는데 도움이 될 것으로 기대된다.
- 2009). 따라서 사막화 지역, 간척 지역, 공해 지역 등 조건 불리지역에 재배 적합한 환경재해내성 고구마 개발은 사료나 식량자원의 확보뿐만 아니라 탄소 배출권 확보를통한 친환경 에너지 생산에도 크게 기여할 수 있을 것으로 생각된다. 본 논문에서는 오믹스 기반 고구마 생명공학 연구에 대한 최근 동향 및 조건 불리지역에 적합한 고구마 개발에 대한 향후 전망에 대하여 소개하고자 한다.
- 이는 6배체로서 배수체 구성이 매우 복잡하고 유전체 해독이 아직까지 끝나지 않았기 때문일 것으로 생각된다. 따라서 앞으로 고구마와 같은 다배수체 작물에서도 적용 가능한 CRISPR/Cas9 기술이 개발 된다면 amylose-free 전분을 위한 GBSS 유전자, 카로티노이드 축적을 위한 Or 유전자 등은 유용형질 고구마 개발을 위한 좋은 목표 유전자가 될 것이다.
- 고구마 유전체 연구 동향 분석은 향후 고구마의 분자 육종 연구를 수행하는 연구자들에게 생산성 및 기능성 향상을 위한 양질의 유전체 정보를 제공할 수 있을 것이다. 무엇보다 6배체 고구마 유전체 해독 연구 과정에서 얻어지는 결과들은 많은 식물체가 가지고 있는 다배수체 유전체 해독 문제 해결에 큰 기여를 할 것으로 기대된다.
- 4 cM을 나타내었다. 본 연구에서 사용된 RADseq linkage map 작성 기술은 다른 배수체 식물 종의 고밀도 지도 작성에 중요하게 사용될 것으로 생각된다. 6배체 고구마 Xushu 18 유전체 해독 연구를 위하여 최근 많은 기술적인 진전이 이루어진 PacBio 염기서열분석 기술 및 DenovoMAGIC(NRGene) 을 이용하여 유전체 분석을 수행하였다.
- 본 논문은 현재까지 연구된 고구마 생명공학 연구 현황과 조건 불리지역 분자육종 전망에 대해 기술하였다. 이러한 연구 동향 분석은 고구마를 활용한 글로벌 식량, 에너지, 환경문제 해결을 위한 실용화 연구에 도움이 될 것으로 생각된다.
- 다양한 환경스트레스에 대한 고구마 전사체 분석 연구는 고구마의 성장과 환경스트레스 내성을 조절하는 가소성 인자의 발굴에 기여할 수 있을 것이다. 이를 통해 조건 불리지역에서도 잘 자라는 고구마 품종 개발로 식량부족 문제를 해결하는데 도움이 될 것으로 기대된다.
- 최근 저자들의 연구팀은 저온 저장성 우수 품종과 취약 품종을 활용한 비교 단백질체 분석을 통해 저온 저장성에 관여하는 단백질 분석을 진행 중에 있다. 저온 스트레스뿐만 아니라 저온 저장성에 관여하는 단백질 분석을 통해 저온에 취약한 고구마의 품질을 향상시키는데 도움이 될 수 있을 것이다.
- 2017). 저온저장 전사체 분석을 통해 확보된 핵심유전자를 활용하면 저온에 취약한 고구마 특성을 극복하여 저온내성 품종 개발을 할 수 있을 것이다. 또한 염 스트레스 감수성 품종과 저항성 품종을 이용한 비교 전사체 분석을 통해 고구마가 내염성 표현형을 보이는 것은 Jasmonic acid (JA) 신호전달과정과 관련이 있으며 감소된 DNA methylation 과정이 내염성에 관여한다고 보고되었다(Zhang el al.
- 또한 2014년부터 한･중･일 고구마연구협의회(TRAS)를 중심으로 Xushu 18(6배체) 고구마 유전체 해독 연구가 진행되고 있으며 거의 완성단계에 이르고 있다. 향후 고구마 유전체 해독이 완성되면 오믹스 기반 연구결과와 더불어 전분대사, 항산화물질 대사, 환경스트레스, 기능성 등의 기작에 관여하는 유용유전자 분리 및 활용 연구의 활성화에 기여할 것이며 6배체 고구마 유전체 해독 연구는 식물 유전체 해독에 있어 가장 문제시되는 다배수체 식물의 유전체 해독 문제해결에 가장 큰 기여를 할 것으로 기대 된다. 본 논문은 현재까지 연구된 고구마 생명공학 연구 현황과 조건 불리지역 분자육종 전망에 대해 기술하였다.
- 2017). 향후 전사체 분석으로 발굴된 유전자의 기능분석을 통해 고구마 저장뿌리 생성의 분자메커니즘 규명과 유용 유전자를 활용한 고구마 생산성 향상에 기여할 수 있을 것으로 기대된다. 환경스트레스에 반응하는 고구마 전사체 분석은 저온과 염스트레스에 관한 연구가 보고되었다.
- 최근 본 연구팀에서는 하나의 아미노산을 치환한 IbOr R96H 유전자를 고구마 배양 세포에 형질전환 하였을 때 카로티노이드 함량이 매우 높은 수준으로 증가되어 있는 것을 확인하였다(unpublished data). 현재 IbOr R96H 과발현 형질전환 고구마 식물체를 제작하였고 후속연구를 진행 중에 있다. 사람의 영양뿐만 아니라 다양한 질병에 도움이 되는 카로티노이드 고 함유 유용작물 개발 연구가 생명공학기술을 활용하여 진행되어 왔다.
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