[논문]저온처리에 따른 국내 상록활엽수종의 내한성 비교 평가

진언주; 윤준혁; 배은지; 최명석

doi:10.14578/jkfs.2019.108.4.484

저온처리에 따른 국내 상록활엽수종의 내한성 비교 평가
The Comparative Assessment of Cold Tolerance of Broad-leaved Evergreen Trees by Low Temperature Treatment 원문보기

한국산림과학회지 = Journal of korean society of forest science, v.108 no.4, 2019년, pp.484 - 492

진언주 (국립산림과학원 산림바이오소재연구소) , 윤준혁 (국립산림과학원 산림바이오소재연구소) , 배은지 (국립산림과학원 산림바이오소재연구소) , 최명석 (경상대학교 환경산림과학부&농업생명과학연구원)

초록
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본 연구는 기후변화에 대응하여 광범위한 지역에서 가로수 식재에 활용 가능한 상록활엽수를 선발하기 위한 연구의 일환으로서 국내 남부지역에서 생육하는 굴거리나무, 녹나무, 동백나무, 다정큼나무, 종가시나무, 후박나무, 황칠나무 등 7수종에 대하여 내한성을 비교하기 위해 수행되었다. 저온처리에 따른 7종 상록활엽수의 전해질 용출을 측정한 결과 처리 온도가 낮아질수록 값이 증가하였고, 전해질 용출량과 처리 온도와의 관계를 비선형회귀를 통하여 분석한 결과 도출된 함수들은 S자 반응곡선의 형태로 나타났다. 예측치사 온도를 통하여 수종별 내한성을 분석한 결과 동백나무(-11.586℃)> 다정큼나무(-9.348℃)> 종가시나무(-8.719℃)> 후박나무(-8.090℃)> 굴거리나무(-7.409℃)> 황칠나무(-7.085℃)> 녹나무(-6.995℃) 순으로 조사되었다. 앞서 평가한 것처럼 국내 남부지역의 동일한 지역에서 생육하는 7종 상록활엽수들 중에서도 상대적 내한성 차이가 5℃ 이상을 나타냈고 동일한 과에 속하는 종간에서도 녹나무과는 내한성 차이가 2℃ 이상을 나타냈다. 내한성이 강한 우수 수종을 분석한 결과 종가시나무, 동백나무, 다정큼나무이며 이들은 중부지역 도시들에서 외부 온도 조건으로 생존 가능성을 평가할 필요가 있다고 판단된다.

Abstract ▼ AI-Helper

The aim of the present study was to compare the cold tolerance of seven different types of trees growing in southern Korea to select evergreen broad-leaved trees that can be used as street trees in large land areas experiencing climate change. The trees compared were the thorn tree, Cinnamomum camphora, Camellia japonica, Machilus thunbergii, Dendropanax morbifera, Daphniphyllum macropodum Miq., Quercus glauca Thunb., and Raphiolepis indica. When the trees were subjected to low temperature treatment, their electrolyte elution volume values appeared to increase with the decreases in the treatment temperature. The analysis of the cold tolerance of each type of tree was based on the estimated temperatures in the following order: C. japonica (-11.586℃) > R. indica (-9.348℃) > Q. glauca (-8.719℃) > M. thunbergii (-8.090℃) > D. macropodum (-7.409℃) > D. morbifera (-7.085℃) > C. camphora (-6.995℃). The relative cold tolerance difference found in the seven tree species was more than 5℃, as evaluated previously. In the Lauraceae family, the difference in cold tolerance was more than 2℃, even in the same species. The analysis showed that trees with excellent cold tolerance included Q. glauca Thunb., C. japonica, R. indica, and the thorn tree. This knowledge is required for the evaluation of the possibility of the survival of trees under cold temperature conditions in cities.

주제어

표/그림 (5)

그림 Figure 1. Low temperature injury of ground cover plants at 2weeks after temperature. Low temperature injury expressed on a scale of 1 to 9 with 1 = leaves 100% green (no damage); 9 = leaves 0% green (100% damage symptoms plant dead).
표 Table 1. effect of low temperature on the electrolyte leakage from tissues of broad-leaved evergreen trees.
표 Table 2. predicted lethal temperature for 7 species broad-leaved evergreen trees in southern region, South Korea.
그림 Figure 2. electrolyte leakage curves with a four-parametric sigmoid function from tissues of broad-leaved evergreen following low temperature treatments.
표 Table 3. survival rate of 7 species broad-leaved evergreen trees following temperature treatments and regrowth test.

AI 본문요약
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문제 정의

따라서 본 연구에서 연구의 질문은 다음과 같습니다. 1) 생육 기간 동안 단시간의 저온 노출에도 식물체는 회복되기 어려운 피해를 받을까? 와 2) 만약 단시간의 온도 스트레스로 피해를 본다면 수종별 저온에 따른 내성의 범위는?, 3) 이를 통해 저온처리 4시간과 1시간의 수종별 내한성 평가 차이는? 이러한 연구의 질문을 수행하기 위해 기온 상승으로 광범위한 지역에 분포지가 확대될 것으로 예측되는 난대 상록활엽수 7 수종을 대상으로 단시간 저온에 노출되었을 때 발생하는 피해 정도와 이후 재생되는 정도를 조사하여 각 수종 간의 내한성을 비교하고, 전해질 용출량의 변화를 측정하여 내한성을 비교할 수 있는 자료를 얻고자 실시하였다.
본 연구는 기후변화에 대응하여 조경수 및 가로수로 활용 가능한 상록활엽수를 선발하고자 자생 난대 상록활엽수 7 수종을 대상으로 일시적인 저온에 따른 내한성을 비교 평가하였다. 저온처리에 따른 7 수종 난대 상록활엽수의 전해질 용출량을 측정한 결과 전반적으로 처리 온도가 낮아질수록 그 값이 증가하였고, 전해질 용출량과 처리 온도와의 관계를 비선형회귀를 통하여 분석한 결과 도출된 함수들은 S자 반응곡선의 형태를 나타냈다.

제안 방법

식물조직의 내한성은 검정에 이용하는 냉각속도에도 영향을 받는데, 냉각속도가 시간당 8~15℃를 넘으면 조직의 내한성이 과대평가가 될 수 있다(Proebsting and Sakai, 1979). 따라서 저온에 따른 내한성 발생 온도를 검정하기 위해 처리온도는 공시 수종 자생지 온도를 비롯하여 국내 대도시의 평균 최저온도(Kim et al., 2014) 3℃ 부터 1시간 당 3~5℃씩 온도를 낮추어 -1℃, -5℃, -10℃, -15℃, -18℃, -21℃, -24℃ 처리로 구분하였다. 1시간의 저온 처리 시간의 결정은 2016년 8월에 동일한 수종을 대상으로 methyl viologen(MV)를 이용한 저온피해 정도를 예비 실험을 통하여 정하였다.
저온 피해는 정단부의 생육상태를 시각적으로 판단하여 9점 시각 척도(1=피해 없음, 녹색 잎 100% 유지, 9=피해 매우 심함, 녹색 잎 0%)를 이용하여 3 반복으로 조사하였다. 생존율은 저온처리 후 약 2개월 뒤 2016년 12월 5일에 식물의 정단부에서 살아있는 조직을 나타내거나 정단부 잎의 녹색 정도, 형태, 피해 정도 등에 전반적인 생육상태를 평가하여 생존율을 조사하였다. 생존율은 총식물체 수에 대한 생존 개체 수의 비를 백분율로 산출하는 방법으로 계산되었다(Ryu et al.
온도별 저온 처리한 식물체를 냉동고로 옮겨 5℃에서 24시간 동안 암 상태에서 순화 과정을 거친 후 유리온실로 옮겨 약 2주간 관리한 후 수종별 저온 피해도를 조사하였다. 저온 피해는 정단부의 생육상태를 시각적으로 판단하여 9점 시각 척도(1=피해 없음, 녹색 잎 100% 유지, 9=피해 매우 심함, 녹색 잎 0%)를 이용하여 3 반복으로 조사하였다.
저온 처리 약 2개월 후 식물들의 생존과 생육상태를 평가하였다. 3℃부터 -5℃까지 온도 처리에 식물 대부분은 70% 이상의 생존율로 나타났다(Table 3).
저온 처리온도별 전해질 용출값을 산출하기 위해 식물체의 정단부에서 3~5번째의 성엽을 수집하여 0.5 g씩 5반복으로 시료를 채취하였다. 채취한 시료는 50ml 폴리프로필렌 튜브에 2차 증류수 30 mL를 넣어 24시간 동안 실온에 두었다가 전기전도도 측정기(Thermo Scientific Orion Star A215 pH, USA)를 이용하여 시료 침지액 초기 전도도(Initial electrolyte leakage) 값을 측정하였다.

대상 데이터

), 다정큼나무(Raphiolepis indica var. umbellata(Thunb.) Ohashi)등 2년생 실생묘를 하동군 산림조합에서 구입하여 사용하였다. 각 식물체는 수종별 규격이 일정한 묘목 100본을 선정하여 피트 모스 : 펄라이트 : 질석(1:1:1, v/v)을 혼합한 배양토를 담은 플라스틱 포트(D 16 ㎝ × H 20 ㎝)에 옮겨 심었다.
인공적 저온 처리에 따른 내한성을 평가하기 위하여 2개월간 순환과정을 거친 공시 수종 중 정상적으로 생육하고 있는 균일한 식물체를 선발하여 실험에 사용하였다. 그 해 2016년 9월 5일에 저온에 노출하기 위해 유리온실에서 재배된 식물체를 포트에 식재된 채로 냉동고(JMO730-15006, MSLP-REM-LEG-C110AK1501, 2016)로 옮겨 5℃에서 24시간 동안 순화시킨 후 저온에 노출했다.

데이터처리

, 1992)와 유사하게 S자 반응 곡선의 형태로 나타났다 (Figure 2). 비선형회귀분석을 통하여 상록활엽수 7 수종에 대한 처리온도와 전해질 용출의 관계를 평가하기 위해식 3을 통하여 S자 반응곡선의 변곡점에 해당하는 온도(Tm)를 산출하였고(Ingram, 1985; Ingram and Buchanan, 1981, 1984; Kim et al., 2014; Martineau et al., 1979), 비교 평가를 위하여 Table 2에서 변곡점에 해당하는 온도(Tm)를 기준으로 내림차순으로 서열화하여 나열하였다. 여기서 변곡점에 해당하는 온도(Tm)는 최대 전해질 용출량의 50% 이상이 용출되기 시작하는 온도로서 많은 선행연구에서 예측 치사온도로 평가되었고, 식물의 내한성 평가에 유용한 척도로 활용되었다(Anderson et al.
, Chicago, Illinois, USA, 2003)를 이용한 Duncan의 다중검정법을 사용해 평균 간 차이의 유의성을 분석하였고 유의 수준은 5%로 검정하였다. 전해질 용출법에 따른 저온치사온도를 예측하기 위한 비선형 회귀식의 최적 반응 곡선과 매개 변수는 Marquardt법을 이용한 비선형 최소제곱법(nonlinear least squares method)을 통해 분석하였다.
측정을 통해 얻은 결과는 SPSS 12.0.0 for Window (SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA, 2003)를 이용한 Duncan의 다중검정법을 사용해 평균 간 차이의 유의성을 분석하였고 유의 수준은 5%로 검정하였다. 전해질 용출법에 따른 저온치사온도를 예측하기 위한 비선형 회귀식의 최적 반응 곡선과 매개 변수는 Marquardt법을 이용한 비선형 최소제곱법(nonlinear least squares method)을 통해 분석하였다.

성능/효과

결과적으로 -10℃까지 20% 이상의 생존율로 나타난 동백나무와 다정큼나무는 내한성이 높은 것으로 평가되었고, -10℃에서 모두 고사하였던 후박나무, 황칠나무, 굴거리나무와 -5℃부터 전해질 용출량이 많았던 녹나무는 내한성이 상대적으로 낮게 조사되었다. 생존율을 통한 수종별 치사온도는 -20% 미만의 생존율을 보이는 -10℃와 70% 이상의 생존율을 보인 -5℃ 범위에 존재하는 것으로 분석되어 전해질 용출량에 따른 예측 치사 온도 범위와 일관성이 있었다.
586℃로 나타나 전해질 용출 값으로 수종별 예측 치사온도를 산출한 결과값과 비슷한 경향으로 나타났다. 먼저 녹나무의 예측 치사온도는 평균 -6.995±0.382℃로 공시 수종 중 내한성이 가장 약한 것으로 나타났으며, 95% 수준에서 신뢰구간은 -9.769∼-4.194℃로 나타났다. 이것을 안정적인 식물의 생존이란 측면에서 통계분석 결과를 해석하자면, 녹나무의 경우는 95% 신뢰 수준에서 생존 가능한 최저온도가 -4.
결과적으로 -10℃까지 20% 이상의 생존율로 나타난 동백나무와 다정큼나무는 내한성이 높은 것으로 평가되었고, -10℃에서 모두 고사하였던 후박나무, 황칠나무, 굴거리나무와 -5℃부터 전해질 용출량이 많았던 녹나무는 내한성이 상대적으로 낮게 조사되었다. 생존율을 통한 수종별 치사온도는 -20% 미만의 생존율을 보이는 -10℃와 70% 이상의 생존율을 보인 -5℃ 범위에 존재하는 것으로 분석되어 전해질 용출량에 따른 예측 치사 온도 범위와 일관성이 있었다. 그러나 전해질 용출 평가 결과와 비교했을 때(Table 1, 2), 식물 간 내한성 순위는 유사한 경향을 보였으나 예측 치사온도가 -9.
앞서 평가한 것처럼 국내 남부지역에서 자생하는 상록활엽수 7 수종 중에서도 상대적으로 내한성의 차이를 나타냈으며, 동일한 과(Family)에 속하는 종간에도 내한성의 온도 차이를 보였다. 이러한 결과는 비록 동일한 지역에서 생육하는 상록활엽수 종(Species) 간에도 내한성의 차이가 뚜렷함을 의미하며, 또한 각각의 상록활엽수는 번식되고 생육하는 과정에서 부여된 환경에 적응된 내한성을 가지기보다는 유전적 특성으로 부여된 내한성을 장기적으로 보전하고 있음을 의미한다.
앞서 평가한 것처럼 국내 남부지역에서 자생하는 상록활엽수 7 수종 중에서도 상대적으로 내한성의 차이를 나타냈으며, 동일한 과(Family)에 속하는 종간에도 내한성의 온도 차이를 보였다. 이러한 결과는 비록 동일한 지역에서 생육하는 상록활엽수 종(Species) 간에도 내한성의 차이가 뚜렷함을 의미하며, 또한 각각의 상록활엽수는 번식되고 생육하는 과정에서 부여된 환경에 적응된 내한성을 가지기보다는 유전적 특성으로 부여된 내한성을 장기적으로 보전하고 있음을 의미한다. 따라서 국내 남부지역에서 생육하는 보다 많은 상록활엽수종을 대상으로 내성을 평가해 볼 필요가 있다(Kim, 2016).
194℃ 이하로 1시간 이상 지속된다면 세포막의 손상으로 저온피해를 받으며, 공시수종 중 상대적으로 낮은 내한성을 가진다고 평가할 수 있다. 이와 동일하게 후박나무와 황칠나무, 굴거리나무, 종가시나무의 내한성을 분석한 결과 일 중 최저온도가 -6.091~-6.986℃ 수준으로 1시간 이상 지속되는 지역에서는 저온피해를 받을 것으로 조사되었으며, 다정큼 나무와 동백나무는 일중 최저온도가 각각 -7.701℃, -9.197℃ 수준으로 1시간 이상 지속하는 지역에서도 저온피해가 낮은 것으로 나타났다. 따라서 분석된 공시 수종 중에서 상대적으로 높은 내한성을 가진다고 평가할 수 있다.
일시적인 저온 처리에 따른 전해질 용출을 측정한 결과 전반적으로 처리 온도가 낮아질수록 전해질 용출량은 증가하였으며, -5℃와 -10℃ 처리 구간 사이에 급격한 증가를 한 후 큰 변화는 나타나지 않았다(Table 1). 이를 통해 정단부부터 뚜렷한 변화를 보인 -5℃에서 -10℃로 변화는 시점에 공시 수종들의 저온에 대한 내성의 한계점이 있을 것으로 추정되었다.
저온 피해도를 통해 내한성을 판단한 결과 동백나무, 다정큼나무, 종가시나무, 후박나무, 황칠나무, 굴거리나무, 녹나무 순으로 내한성이 강한 것으로 나타났다. 따라서 다른 수종들에 비해 상대적으로 내한성이 강한 동백나무, 다정큼나무 두 수종은 기후변화로 인한 극심한 온도변화에 적합한 식물이라고 판단되며, 이는 피해 정도에 차이는 있지만 Noh et al.
저온처리 2주 후 수종별 잎의 피해 정도를 조사한 결과 -5℃까지는 녹나무, 굴거리나무를 제외한 나머지 공시 수종에서는 저온에 따른 피해가 없었으며, 저온피해가 나타난 두 수종의 경우 잎 표면 일부에 미세한 작은 점으로 갈색의 변화가 발견되어 다른 수종들에 비해 온도변화에 민감한 것으로 판단되었다. -10℃에 노출된 공시 수종의 경우 동백나무, 다정큼나무를 제외한 모든 수종에서 전반적으로 잎 표면에 갈색 변화가 나타났다.
본 연구는 기후변화에 대응하여 조경수 및 가로수로 활용 가능한 상록활엽수를 선발하고자 자생 난대 상록활엽수 7 수종을 대상으로 일시적인 저온에 따른 내한성을 비교 평가하였다. 저온처리에 따른 7 수종 난대 상록활엽수의 전해질 용출량을 측정한 결과 전반적으로 처리 온도가 낮아질수록 그 값이 증가하였고, 전해질 용출량과 처리 온도와의 관계를 비선형회귀를 통하여 분석한 결과 도출된 함수들은 S자 반응곡선의 형태를 나타냈다. 전해질 용출 평가를 통하여 나타난 S자 반응 곡선의 변곡점에서의 치사 온도는 -6.
저온처리에 따른 7 수종 난대 상록활엽수의 전해질 용출량을 측정한 결과 전반적으로 처리 온도가 낮아질수록 그 값이 증가하였고, 전해질 용출량과 처리 온도와의 관계를 비선형회귀를 통하여 분석한 결과 도출된 함수들은 S자 반응곡선의 형태를 나타냈다. 전해질 용출 평가를 통하여 나타난 S자 반응 곡선의 변곡점에서의 치사 온도는 -6.995∼-11.586℃ 범위로 예측되었으며, 순간적인 저온에 대한 저항성은 동백나무와 다정큼나무에서 상대적으로 높게 나타났고, 녹나무와 황칠나무에서 상대적으로 낮게 나타났다. 이러한 결과는 생존율과 일관성이 있었지만 선행연구들과 비교한 결과 전해질 용출 평가에 따른 내한성이 다소 과대평가되는 경향으로 나타났다.

후속연구

(1997)은 이러한 차이는 생리학적, 유전적, 내부적 차이와 관련있는 다양한 요인을 설명하는 방법의 기술적 한계를 지적하였고 식물 생장 단계와 나이, 건강 상태, 냉각률, 저온 노출 및 해동 시간, 얼음 핵 형성, 단열재의 유·무 등이 변수로 작용한다고 하였으므로 저온에 따른 전해질 용출 반응에 관여하는 요인들에 관한 추가적인 연구가 필요하다고 지적하였다. 결론적으로 이번 연구를 통해 녹나무, 황칠나무, 굴거리나무처럼 갑작스러운 저온에 민감한 수종들은 좀 더 이른 시기에 식재하여 저온에 충분히 순화되도록 식재계획을 세워야 할 것으로 판단된다.
79 2℃라고 할 수 있다. 그러나 저온 피해도와 비교한 결과 녹나무는 -5℃, 동백나무는 -10℃ 이하일 때 저온에 따른 피해가 나타났으나, 각각의 예측 치사온도는 녹나무 -6.995℃, 동백나무 -11.586℃로 예상보다 낮거나 높게 산출되어 수종 간에 추가적인 연구가 필요할 것이다.
생존율 또한 동백나무와 다정큼나무의 경우 -10℃에서도 생존하여 다른 수종에 비해 상대적으로 내한성이 강한 것으로 조사되었다. 낮과 밤의 기온차가 큰 초가을에 공시수종들을 조경수 및 가로수로 심을경우 일시적인 저온노출에 따른 수종별 피해현상 결과들을 참고하여 식물을 선정하거나 시기를 조정하여 심으면 안정적인 조성이 가능할 것으로 판단된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	상록성 수목에 대한 겨울철 저온 피해의 주요원인은?	그중 난대 상록활엽수는 사시사철 잎이 지지 않아 조경수 및 가로 수종으로 가치가 매우 높아 많은 사람이 선호하여 가까이에서 접하고 싶지만, 추위에 약해 중부권이나 수도권에서는 재배 및 이식이 아직 어려운 상황 이다. 상록성 수목에 대한 겨울철 저온 피해는 직접적인 온도 영향에 의한 동해(freezing injury)와 수분흡수의 부족및 증산량의 과다로 인한 겨울철 건조(Winter desiccation) 가 주요 원인으로 작용한다(Kozlowski et al., 1991).
	미래 기후변화의 특징은?	미래 기후변화에 대한 전망이 보고되면서 우리나라가 위치한 동아시아는 복잡한 지역적 특성으로 인해 기후 변동성이 크며, 21세기 말에는 1.8∼4.9℃까지 증가할 것으로 추정되었다. 이에 따른 대책을 마련하고자 기후변 화에 따른 생물계절의 변화, 난대성 식물들의 북상 및 서식지 확대, 한 대성 식물들의 서식지 유실 및 멸종 가능성 등 분야별 연구들이 진행되고 생육 가능성을 예측하 였다(Diaz-Varela et al.
	저온에 대한 수종별 내성을 정확히 판단하는 방법은?	이러한 기온 변화는 수목 생육에 큰 피해를 초래할 수 있어 수종별 급작스러운 저온에 대한 내성을 정확히 판단한 후 심어야 한다. 저온에 대한 수종별 내성평가는 전해질 용출법(electrolyte leakage method), TTC환원법(2,3,5-triphenyl tetrazolium chloride reduction), 재생검사(regrowth test) 등으로 이루 어지고 있다(Kim, 2006). 이중 전해질 용출 평가는 Ingram (1985) 제안하였던 비선형회귀(nonlinear regression)를 통한 수리적 모델로 이후 여러 식물의 내한성 평가에 광범위하게 적용되고 있다(Anderson et al.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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