[논문]건조 스트레스가 난대 상록활엽수의 광합성 반응 및 엽록소 형광반응에 미치는 영향

진언주; 윤준혁; 배은지; 최명석

doi:10.5532/kjafm.2019.21.3.196

건조 스트레스가 난대 상록활엽수의 광합성 반응 및 엽록소 형광반응에 미치는 영향
Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence of Evergreen Hardwoods by Drying Stress 원문보기

한국농림기상학회지 = Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, v.21 no.3, 2019년, pp.196 - 207

진언주 (국립산림과학원 산림바이오소재 연구소) , 윤준혁 (국립산림과학원 산림바이오소재 연구소) , 배은지 (국립산림과학원 산림바이오소재 연구소) , 최명석 (국립경상대학교 환경산림과학부)

초록
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본 연구는 현재 국내에서 조경소재로 이용하고 있는 목본식물 중 동백나무(C. japonica), 황칠나무 (D. morbifera), 굴거리나무(D. macropodum), 붓순나무(I. anisatum), 후박나무(M. thunbergii), 종가시나무(Q. glauca), 다정큼나무(R. indica) 등 7수종에 대해서 건조 스트레스에 따른 광합성 능력, 엽록소 함량, 엽록소 형광분석에 미치는 영향 및 생리적 환경지표를 알아보고자 수행하였다. 28일 동안 무관수 상태에서 건조 스트레스를 유발한 결과 광합성 속도, 암호흡 속도, 기공전도도, 증산속도는 전반적으로 감소하는 경향을 보였으나 I. anisatum, Q. glauca 및 R. indica의 경우 무관 수 처리 28일까지 40% 이하의 낮은 감소율을 보였다(p<0.05). 총 엽록소 함량의 경우 D. macropodum> D. morbifera> C. japonica> Q. glauca> M. thunbergii> R. indica> I. anisatum 순으로 무관수 기간이 길어질수록 유의적으로 감소하는 경향으로 나타났다. 엽록소 형광을 분석한 결과 광화학적 소멸(qP)는 변동이 없는 반면, 무관수 28일 이후 광계II 활성(Fv/Fm), 암적응 형광값(Fo), 형광감소량($R_{fd}$), 정류상태 광화학적 소광($NPQ_{_-LSS}$), 명적응 기간 동안 연속광에 의한 정류상태 PSII양자 수득율 ${\Phi}PSII$에서 뚜렷한 감소율로 짧은 시간 내에 정략적으로 파악하는데 있어 유용한 지표가 될 수 있을 것으로 판단된다. 따라서 내건성이 높게 나타난 I. anisatum, Q. glauca, R. indica의 경우 최대 20일 간격으로 물관리를 할 수 있다면 가로수 및 조경수에 식재하여도 무방할 것으로 판단된다.

Abstract ▼ AI-Helper

This study was carried out to investigate the effects of C. japonica, D. morbifera, D. macropodum, I. anisatum, Q. glauca and R. indica To investigate the photosynthetic ability, chlorophyll content, chlorophyll fluorescence analysis, and physiological environmental. The photosynthetic rate, cancer respiration rate, stomatal conductance, and rate of evaporation tended to decrease as a result of drying stress in the no-water condition for 28 days. I. anisatum, Q. glauca and R. indica showed a low rate of less than 40% until 28 days of no-treatment. The total chlorophyll contents were decreased in the order of D. macropodum> D. morbifera> C. japonica> Q. glauca> M. thunbergii> R. indica> I. anisatum. Chlorophyll fluorescence analysis showed that there was no change in the qP, but after 28 days no $Fv/F_m$, $F_o$, $R_{fd}$, $NPQ_{_-LSS}$ can be a useful indicator for quantitative estimation within a short period of time with a marked reduction rate of PSII quantum yield ${\Phi}PSII$ in the rectified state by continuous light during the nominal adaptation period. In the case of I. anisatum, Q. glauca and R. indica If water management can be carried out at intervals, it may be possible to plant trees in trees and landscape trees.

주제어

표/그림 (5)

표 Table 1. Summary of the major Chlorophyll fluorescence parameters(modified from Gorbe et al.’s data, 2012)
표 Table 2. Variation of the photosynthetic characteristics in the condition of no irrigation
표 Table 3. Variation of the photosynthetic pigmen in the condition of no irrigation
표 Table 4. Variation of the Fluorescence parameters in the condition of no irrigation.
그림 Fig. 1. Changes of volumetric water content according to unirrigated period. Vertical bar means standard error(n= 5).

AI 본문요약
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문제 정의

, 2014), 환경요인에 따른 생리적 반응 등 적지생육 조건에 대한 연구는 미비한 실정이다. 따라서 본 연구는 난대 상록활엽수 종을 대상으로 수분 스트레스에 따른 광합성 반응 및 엽록소 형광반응을 측정하여 단기간의 수분부족 시 나타나는 피해와 조기 진단을 위한 생리적 지표를 찾아보고 건전한 생육을 위한 적절한 수분공급에 대한 기초자료를 제공하고자 수행하였다.

제안 방법

또한 CO₂농도가 급변 하지 않도록 광합성 측정기에 CO₂ injector system을 부착하여 CO₂ 농도를 400±2 μmol⋅mol−1 범위 내에서 안정된 상태를 유지하도록 하였다. 광합성 반응 측정은 식물의 생육이 가장 활발한 오전 9시부터 오후 2시까지 수종별 5반복으로 측정하였다.
광합성 속도 시 광도는 임의로 조절할 수 있는 LED 광원 (Li-6400, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)를 이용하여 PPFD (Photosynthetic Photon Flux Density) 0, 50, 100, 250, 500, 800, 1000, 1,500, 2,000 μmol⋅m−2 ⋅s −1 의 9수준으로 차이를 두어 광합성 반응을 측정하였다.
광합성 측정기의 엽챔버에 유입되는 공기의 유량은 500 μmol⋅s −1 , 온도 는 25℃, 상대습도 60%로 설정하고 외기의 환경변화로 인한 영향이 없도록 하였다.
단기적인 건조 스트레스에 따른 고사일을 측정하기 위해 공시재료들을 매일 육안으로 관찰하였다. 시간경과에 따른 수종별 용적수분함량 변화는 포트 가장자리에서 20 mm 떨어진 지점을 Multi Function Soil Moisture Meter(HMM-200, hy-sys, Seoul, Republic of Korea)을 이용하여 용적수분함량이 0%에 도달하는 시점까지 매일 오전 10시에 5반복으로 측정하였다.
또한 CO2 농도가 급변 하지 않도록 광합성 측정기에 CO2 injector system을 부착하여 CO2 농도를 400±2 μmol⋅mol−1 범위 내에서 안정된 상태를 유지하도록 하였다.
4 W⋅m^-2 였다. 또한 건조 스트레스에 따른 생리적 반응을 분석하기 위하여 단수처리 후 1일(DS 1)과 28일(DS 28)에 잎을 채취하여 엽록소 함량을 분석하였다. 또한 동일한 잎을 대상으로 광합성 반응, 엽록소 형광반응 및 토양 수분함량을 측정하였다.
또한 건조 스트레스에 따른 생리적 반응을 분석하기 위하여 단수처리 후 1일(DS 1)과 28일(DS 28)에 잎을 채취하여 엽록소 함량을 분석하였다. 또한 동일한 잎을 대상으로 광합성 반응, 엽록소 형광반응 및 토양 수분함량을 측정하였다. 분석 및 측정을 위하여 선택한 잎은 오전 9∼10시 사이로 하였으며, 여러 개의 잎 중 에서 가장 건전한 잎을 대상으로 시료를 수집하였다.
무관수 처리 전 33.1∼39.4% 수준의 유사한 범위 내 공시수종을 선택하여 용적수분함량을 측정하였다.
본 연구에서는 DS 1일째를 기준으로 DS 28일 후 수종별 엽록소 형광반응의 차이를 분석하기 위해 초기형광수율(Fo), Fv/FM, 광계Ⅱ의 광화학적 양자수율(Φ’PSⅡ), 형광감소량(RFd), 비광화 학적 소멸(NPQ) 등을 형광변수들을 산출하였다 (Table 4).
수종별 생장 속도가 비슷한 개체의 건전한 잎을 대상으로 휴대용 광합성 측정기(Li-6400, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)를 이용하여 광합성 속도, 암호흡 속도, 기공전도도, 증산속도 등을 측정하였다. 광합성 속도 시 광도는 임의로 조절할 수 있는 LED 광원 (Li-6400, LI-COR Inc.
단기적인 건조 스트레스에 따른 고사일을 측정하기 위해 공시재료들을 매일 육안으로 관찰하였다. 시간경과에 따른 수종별 용적수분함량 변화는 포트 가장자리에서 20 mm 떨어진 지점을 Multi Function Soil Moisture Meter(HMM-200, hy-sys, Seoul, Republic of Korea)을 이용하여 용적수분함량이 0%에 도달하는 시점까지 매일 오전 10시에 5반복으로 측정하였다.
실험이 진행되는 기간의 주요 환경인자를 알아보기 위해 온 ⋅ 습도 측정기(HOBO H08-004-02, ONSET, Massachusetts, Boston, USA)를 지상에서 1 m 높이에 설치하여 10분마다 기상자료를 수집하였다.
아홉 수준의 광도 중에 엽챔버 내 광도와 같은 수준인 600 μmol⋅m−2 ⋅s −1 의 광도에서의 값을 이용하여 광합성 관련 인자들을 계산하였다.
785 cm)를 이용하여 채취하였으며, 채취한 잎은 Hiscox and Isrealstam(1979)의 방법에 따라 DMSO를 추출용매로 이용하여 엽록소를 추출하였다. 추출액을 UV-Visible spectrophotometer(Nicolet Evolution 100, Thermo Electron Co., USA)를 이용하여 663 nm (A663)와 645 nm(A645)의 파장에서 흡광도를 측정하여 아래와 같은 식으로 각각의 엽록소 함량을 구하였다 (Arnon, 1945; Mackinney, 1941).

대상 데이터

8"E)에서 3개월간 순화과정을 거쳐 활착되도록 하였다. 2017년 8월 5일 비가림 시설이 되어 있는 비닐온실로 옮겨 2017년 9월 5일까지 인위적인 단수처리를 통한 건조 스트레스를 유발하였다. 건조 스트레스 전 수종별 평균 수고와 근원경은 각각 C.
본 실험에 사용된 난대 상록활엽수는 동백나무(Camellia japonica L.: C. japonica), 황칠나무(Dendropanax trifidus (Thunb.) Makino: D. trifidus), 굴거리나무(Daphniphyllum macropodum Miq.: D. macropodum), 붓순나무(Illicium anisatum L.: I. anisatum), 후박나무(Machilus thunbergii: M. thunbergii), 종가시나무(Quercus glauca: Q. glauca), 다정큼나무(Raphiolepis indica var. umbellata: R. indica)등 7수종의 3년생 묘목 15 본씩을 공시재료로 이용하였다. 선정된 묘목은 피트모스:펄라이트:질석(1:1:1, v/v)을 혼합한 배양토를 담은 플라스틱 화분(상부 118.
분석 및 측정을 위하여 선택한 잎은 오전 9∼10시 사이로 하였으며, 여러 개의 잎 중 에서 가장 건전한 잎을 대상으로 시료를 수집하였다.
선정된 묘목은 피트모스:펄라이트:질석(1:1:1, v/v)을 혼합한 배양토를 담은 플라스틱 화분(상부 118.97×하부 72.98× 높이 201.66 mm)에 이식하여 국립산림과학원 산림바이오소재 연구소 유리온실(35°09’48.5"N 128°06’02.8"E)에서 3개월간 순화과정을 거쳐 활착되도록 하였다.
, 1989,1990). 측정 시 엽록소 형광 유도를 위해 화학광선과 연속광원을 사용하였다. 이때 Handy FluorCam의 분석조건은 화학광선 (actinic light, red LED): 200 μmol m^-2⋅s^-1, 연속광원(saturating light, moderate light): 1,250 μ mol m^-2⋅s ^-1)이었다.

데이터처리

통계분석용 프로그램인 IBM SPSS Statistics (SPSS Statistics Program, version 14.0, SPSS Inc, USA)을 이용하여 일원분산분석(one-way analysis of variance)을 이용하였고, 각 처리간의 유의성은 DMRT(duncan’s multiple range test) 5% 수준에서 실시하였다.

이론/모형

측정된 데이터는 Gorbe et al.(2012)이 제시한 방법에 의해 분석하였다(Table 1).
광색소 함량 측정은 DMSO(dimethyl sulfoxide)을 이용하여 추출하는 Hiscox and Isrealstam(1979)의 방법을 사용하였다. 각 수종별 5개체에서 잎 시료 채취기(0.785 cm)를 이용하여 채취하였으며, 채취한 잎은 Hiscox and Isrealstam(1979)의 방법에 따라 DMSO를 추출용매로 이용하여 엽록소를 추출하였다. 추출액을 UV-Visible spectrophotometer(Nicolet Evolution 100, Thermo Electron Co.
광색소 함량 측정은 DMSO(dimethyl sulfoxide)을 이용하여 추출하는 Hiscox and Isrealstam(1979)의 방법을 사용하였다. 각 수종별 5개체에서 잎 시료 채취기(0.
엽록소 형광 분석은 Handy FluorCam(Photon Systems Instruments, spol. Sr.o., Drásov, Czech Republic)을 이용하여 암적응(20분간 암처리)상태에서 Quenching kinetics analysis 방법으로 측정하였다(Barbagallo et al., 2003; Genty et al., 1989,1990).

성능/효과

Chlorophyll a의 초기함량은 D. macropodum가 5.43±0.27 mg⋅g-1로 가장 높았으며, 그 다음으로 D. trifidus 4.76±1.46, C. japonica 3.96±0.24, R. indica 3.47±0.22, Q. glauca 3.45±0.20, I. anisatum 2.81±0.08, M. thunbergii 2.20±0.17 mg⋅g-1 순으로 조사되었다.
Chlorophyll b의 초기함량은 D. macropodum가 2.83±0.16 mg⋅g-1로 가장 높았으며, 이후 변화는 Chlorophyll a와 유사한 경향을 보였다.
1). D. macropodum 와 M. thunbergii 는 다른 공시식물과 비교하여 상대적으로 높은 증산속도를 보여(Table 2), 용적수분함량이 1% 이하에 도달하는 시간이 빠른 것으로 판단된다. 토양 수분의 감소는 식물과 토양에 의한 증발산으로 인한 감소이며(Million et al.
DS 28일 동안의 수종별 광합성 반응을 조사한 결과 I. anisatum, R. indica, C. japonica는 다른 수종들에 비해 건조 스트레스에 따른 내성이 높은 것으로 조사 되었다. 반면 D.
39 μmol CO₂⋅m^-2s^-1 순으로 나타났다. DS 28일 후 Q. glauca(16.8%)와 R. indica(24.1%) 를 제외한 모든 수종에서 30% 이상 광합성 속도가 감소하는 경향을 보였으며, 그 중에서 D. trifidus가 57.3%로 가장 크게 감소하였다. 일반적으로 건조 스트레스는 식물이 기공을 닫도록 유도하고 엽육 내 CO₂ 농도를 감소시켜 광합성을 저해하거나, 또는 직접적으로 탄소 대사를 저해하여 광합성 감소를 유발시킨다(Gimenez et al.
, 1989). DS 28일 후 모든 수종에서 감소하였으며, 그 중에서 D. macropodum (69.3%), D. trifidus (62.7%)는 다른 수종들에 비해 높은 감소율을 보였다. Calatayud et al.
Rfd값을 DS 1일째를 기준으로 DS 28일 후 감소율을 분석한 결과 46.7∼60.4% 범위를 보였으며, 광합성 속도 반응에서 감소폭이 가장 크게 나타났던 D. trifidus에서 60.4%로 높은 감소율을 보였다.
qP값을 분석한 결과 동일하게 DS 28일 후 감소하는 경향으로 보였으나, 그 감소 폭(0.9∼46.8%)이 다른 매개변수에 비해 미미하였다.
건조 스트레스 전 수종별 평균 수고와 근원경은 각각 C. japonica(42.6±1.2 cm, 5.3±0.7 mm), D. morbifera (50.4±2.5 cm, 7.8±0.8 mm), D. macropodum (61.5±3.7 cm, 6.6±0.6 mm), I. anisatum(62.1±2.9 cm, 6.3±0.4 mm), M. thunbergii(63.6±4.1 cm, 5.0±0.7 mm), Q. glauca (68.6±2.7 cm, 5.9±0.4 mm), R. indica(62.9±1.7 cm, 5.5±2.8 mm)였으며, 엽은 개체당 10∼15개였다.
식물이 건조 스트레스를 받게 되면 여러 부위 또는 기관에서 생리적인 장애가 나타나며 특히 광합성 기작에 많은 피해를 주어 식물 생장을 저하시키는 원인이 된다(Chaves and Oliveira, 2004). 공시수종들의 잎에서 측정한 광합성 속도와 기공전도도, 기공증산속도는 수종간, 건조 처리간 뚜렷한 차이를 보였으며, 기공전 도도와 증산속도는 수종 및 건조처리간 상호작용도 존재하였다. 또한 광합성 속도는 수종 및 건조 처리간 뚜렷한 차이를 보였다(Table 2).
광합성 속도는 DS 1일 후 R. indica 9.30±1.13 μmol CO2⋅m-2s -1로 가장 높았으며, 그 다음으로 D. trifidus 8.03±1.99, M. thunbergii 7.95±1.37, D. macropodum 7.84±0.53, I. anisatum 5.82±1.10, Q. glauca 5.36±1.02, C. japonica 4.51±0.39 μmol CO2⋅m-2s -1 순으로 나타났다.
5%로 가장 높게 나타났다. 그 다음으로 M. thunbergii 80.2, Q. glauca 80.0, D. macropodum 78.9, C. japonica 55.1, R. indica 22.9, I. anisatum 15.4% 순으로 나타났다. 또한 증산속도의 감소는 수분손실에 따른 엽 수분량 부족이나 엽의 노화로 설명될 수 있으며(An et al.
3% 감소하는 경향을 보여 건조에 의한 스트레스를 받는 것으로 나타났다. 그 중에서 D. macropodum가 22.3%로 가장 높은 감소율을 보인 반면, I. anisatum 8.6%로 비교적 적은 감소율로 나타났다. 이러한 결과는 엽록소 함량과 동일한 경향으로 나타났으며, F_o값은 총 엽록소 함량에 비례(Rysgaard et al.
그 중에서 D. macropodum에서 46.8%로 가장 높은 감소율을 보였으며, 앞서 분석한 초기형광수율(Fo), Fv/FM, 광계Ⅱ의 광화학적 양자수율(Φ’PSⅡ), 형광감소량(RFd) 등의 결과들과 유사한 경향으로 나타나 건조 스트레스에 따른 반응이 뚜렷한 것으로 조사되었다.
그 중에서 D. macropodum와 D. trifidus는 건조한 환경에서는 비교적 취약한 종임을 알 수 있었고, Fo, Fv/FM, Φ’PSⅡ, RFd, qP, NPQ 등의 엽록소 형광 매개를 이용하면 건조 스트레스에 따른 피해를 진단할 수 있을 것으로 판단된다.
기공전도도 측정 결과, DS 1일째의 잎을 기준으로 DS 28후 감소율은 D. trifidus 81.9, M. thunbergii 76.2, D. macropodum 72.2, R. indica 62.8, I. anisatum 58.5, Q. glauca 50.0, C. japonica 43.8% 순으로 광합성 속도와 유사한 경향으로 나타났다. 기공전도도는 광합성 속도와 관련성이 매우 높기 때문에 기공전도도와 광합성 속도는 정(+)의 상관관계를 가진다(Lim et al.
, 2000) 건조 스트레스에 따른 호흡량 감소는 세포의 탈수가 심하게 발생할 때이며, 이는 엽록소 형광 수치의 감소를 초래한다(Park, 2013). 따라서 D. macropodum, M. thunbergii, D. trifidus 등 3 수종은 건조스트레스에 민감한 수종으로 판단된다.
공시수종들의 잎에서 측정한 광합성 속도와 기공전도도, 기공증산속도는 수종간, 건조 처리간 뚜렷한 차이를 보였으며, 기공전 도도와 증산속도는 수종 및 건조처리간 상호작용도 존재하였다. 또한 광합성 속도는 수종 및 건조 처리간 뚜렷한 차이를 보였다(Table 2). 광합성 속도는 DS 1일 후 R.
또한 수종 및 건조처리 간 0.01% 유의성을 보였던 Fv/FM, Φ’PSⅡ, RFd, NPQ 등의 형광변수는 광합성 속도의 현저한 감소와 동일하게 민감한 반응을 보여 단기간의 건조 스트레스에 따른 조기 진단의 지표로 이용될 수 있을 것으로 판단된다.
17 mg⋅g^-1 순으로 조사되었다. 무관수 28일 째 모든 공시수종에서 감소하는 경향으로 나타났으나, D. macropodum (17.5%)와 D. trifidus(10.9%)는 상대적으로 높은 감소율을 보였다. Chlorophyll b의 초기함량은 D.
반면 D. trifidus, M. thunbergii, D. macropodum는 비가오지 않는 28일 기간 동안 평균 온도 28.9℃, 평균 일사량 281.4 W⋅m-2 환경에서는 건조 스트레스에 따른 수분손실이 큰 것으로 조사되었다.
식물은 수분이 부족한 환경에서 수분이용효율을 높이기 위해 기공을 닫아 광합성 속도보다 증산속도를 더 많이 감소시킨다(Richards and Condon, 1993). 본 연구결과에서도 DS 1일째를 기준으로 DS 28일 후 증 산속도를 조사한 결과 광합성 속도보다 높은 감소율을 보였으며, D. trifidus가 81.5%로 가장 높게 나타났다. 그 다음으로 M.
, 2004). 본 연구에서는 DS 28일 이후 토 양수분함량이 10%이하로 감소되면서 난대 상록활엽 7수종 모두 엽록소 함량 및 광합성 반응, 엽록소 형광 반응이 점진적으로 감소하였다. 특히 D.
, 2009). 본 연구에서도 무관수 처리기간이 길어질수록 광색소 함량이 뚜렷하게 감소하는 경향을 보였으며, 수종 및 건조처리간 유의성 도 존재하였다(Table 2). Chlorophyll a의 초기함량은 D.
빛이 없는 상태(암적은)에서의 매개변수인 최대형광값(F_m)과 변동형광값(F_v)에서 기인하는 PSII 최대 양자 수득율을 나타내는 중요한 변수인 F_v/F_m값은 수 종간, 건조처리 기간간 뚜렷한 차이로 나타났다. DS 1일째는 건조 스트레스를 받지 않았으나, DS 28일 후 D.
4% 수준의 유사한 범위 내 공시수종을 선택하여 용적수분함량을 측정하였다. 용적수분함량은 모든 공시수종에서 무관수 이후 지속적으로 감소하였으며, 10% 이하에 도달하는 시간은 D. macropodum 가 18일로 가장 빨랐으며, 그 다음으로 M. thunbergii 22일, C. japonica, Q. glauca, D. macropodum, D. trifidus, R. indica, I. anisatum 등은 25일 이후로 나타났다(Fig. 1). D.
전반적으로 DS 28일 이후 광화학적 과정에 이용하기 위해 포획되는 에너지가 줄어들고 전자전달에 이용되지 못하는 에너지는 증가하여 광계Ⅱ의 활성이 감소하는 것으로 나타났다. 또한 수종 및 건조처리 간 0.
또한 DS 28일 이후 광계Ⅱ의 전자전달이 원활히 수행되지 못하여 흡수한 에너지가 광화학반응에 이용되지 못하여 감소하였다. 전반적으로 난대 상록활엽 7수종은 조경수 및 가로수 식재 시 28일간 평균 온도 28.9℃에서 토양수분함량이 10%미만으로 감소하면 생리적 활성이 저하되는 것으로 조사되었다. 그 중에서 D.
Chlorophyll a와 b함량의 비는 무관수 기간이 길어질수록 감소하였으며, 이러한 결과는 Chlorophyll a 함량의 감소가 Chlorophyll b함량 감소보다 컸기 때문이다. 총 총엽록소 함량은 수종에 상관없이 모든 건조 처리구에서 감소하였으며, 수종별 변화를 조사한 결과 D. macropodum와 D. trifidus의 감소폭이 비교적 높아 수분변화에 매우 민감한 것으로 조사되었다. 지속적인 건조가 엽록소 함량을 감소시켰다는 결과는 많은 연구에서 찾아 볼 수 있다(Kim and You, 2010; An et al.
본 연구에서는 DS 28일 이후 토 양수분함량이 10%이하로 감소되면서 난대 상록활엽 7수종 모두 엽록소 함량 및 광합성 반응, 엽록소 형광 반응이 점진적으로 감소하였다. 특히 D. macropodum 와 D. trifidus는 엽록소 함량 및 광합성 반응, 엽록소 형광을 측정한 결과 DS 1일째를 기준으로 DS 28일 이후 다른 수종에 비해 감소폭이 높아 건조에 따른 민감성이 높은 수종으로 나타났다. 또한 DS 28일 이후 광계Ⅱ의 전자전달이 원활히 수행되지 못하여 흡수한 에너지가 광화학반응에 이용되지 못하여 감소하였다.
틸라코이드 막을 가로질러 형성되는 ΔpH와 밀접한 관련이 있는 비광화학적 소멸(NPQ)은 DS 28일 후 감소되는 경향을 보였다. 특히 DS 28일 후 D. macropodum, D. trifidus는 DS 1일째에 비해 60% 이상 감소되었으며, 엽록소 함량 및 광합성 반응과 동일한 경향으로 나타났다. NPQ는 광합성 색소의 손상과 관련되어 있으며, NPQ감소는 광합성 색소의 손상에 의한 결과로 해석할 수 있다(Ricart et al.
틸라코이드 막을 가로질러 형성되는 ΔpH와 밀접한 관련이 있는 비광화학적 소멸(NPQ)은 DS 28일 후 감소되는 경향을 보였다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	20세기 산업화 및 도시화로 지난 100년간 전 지구 평균온도는 얼마나 상승하였는가?	20세기 산업화 및 도시화로 지난 100년간 전 지구 평균온도는 0.78℃ 상승하였으며, 향후 100년간 1.0∼3.
	본 연구에서 지구 평균온도가 높아짐에 따라 변화에 빠르게 적응할 수 있는 수종은 어떤 것으로 예측하며, 그 이유는 무엇인가?	, 2013). 난대 상록활엽수종은 이러한 변화에 가장 빠르게 적응할 수 있는 수종이라 할 수 있는데, 앞으로의 기후변화로 현재 난대로 분류되는 지역들이 확장될 것으로 예상되기 때문이다. 이러한 기후변화로 난대 상록활엽수종에 대한 관심이 집중되고 있으며, 지구온난화 발생으로 식물이 받는 비생물적 스트레스(건조, 내염, 고온, 저온 및 중금속)에 대한 관심 또한 높아지고 있다(Yu et al.
	향후 100년간 지구 평균온도는 얼마나 증가할 것으로 예측하는가?	20세기 산업화 및 도시화로 지난 100년간 전 지구 평균온도는 0.78℃ 상승하였으며, 향후 100년간 1.0∼3.7℃로 증가할 것으로 예측된다(Stocker et al., 2013).

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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