[논문]양절형 밀 생장에 대한 온도의 영향과 유전자 발현 양상

허지혜; 성혜주; 양운호; 정우석

doi:10.7740/kjcs.2019.64.4.384

양절형 밀 생장에 대한 온도의 영향과 유전자 발현 양상
Effect of Temperature on Growth and Related Gene Expression in Alternative Type Wheat Cultivars 원문보기

Korean journal of crop science = 韓國作物學會誌, v.64 no.4, 2019년, pp.384 - 394

허지혜 (건국대학교 식량자원과학과) , 성혜주 (건국대학교 식량자원과학과) , 양운호 (농촌진흥청 국립식량과학원 중부작물부 재배환경과) , 정우석 (건국대학교 식량자원과학과)

초록
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국내에서 육성된 파성3으로 분류된 밀의 생장에 대한 고온의 영향을 알아보기 위해 분얼기부터 등숙기까지 일평균 17℃, 20℃, 23℃, 26℃ 온도 처리에 의해 나타나는 밀의 생육 특성과 유전자 발현양의 변이를 분석하였다. 1. 밀의 생산성과 밀접한 연관이 있는 유효분얼수, 건물중은 수안밀과 조은밀은 일평균 온도 23℃ 이상에서 감소하였고, 진품밀은 20℃ 이상에서 감소하였다. 2. 진품밀의 경우 온도 처리 50일 후 온도 조건에 따라 생육상이 뚜렷이 구분되었는데, 17℃에서 영양생장 단계를 보였고, 20℃ 이상에서 출수·개화 단계를 나타냈다. 3. 온도와 관련된 생리대사에 관여한다고 알려진 유전자 16개를 대상으로 RT-qPCR을 진행하여 온도 처리 50일 후 진품밀의 17℃와 23℃ 처리구에서 유전자 발현 수준의 차이를 확인해본 결과, 23℃ 처리구에서 발현이 증가한 유전자에는 HSP70, HSP101, VRN2, ERF1, TAA1, YUCCA2, GolS, MYB73, Histone H2A이 있고, 감소한 유전자에는 VRN-A1, DREB2A, HsfA3, PIF4, PhyB, HSP17.6CII, rbcL이 있다. 4. 16개 유전자 중 MYB73, YUCCA2, HSP101, ERF1, VRNA1이 저온과 고온 조건 사이에서 유전자 발현양에 큰 차이를 보였다. 5. 온도에 의한 진품밀의 출수 표현형은 평균온도 17℃와 20℃ 사이에서 결정적으로 나타나는 것으로 보이며, 온도에 의한 생육상과 형태적 특성의 차이는 단일 유전자 발현이 아닌 고온 스트레스 반응과 관련된 여러 유전자의 복합적인 메커니즘에 의해 영향을 받을 것으로 생각된다.

Abstract ▼ AI-Helper

We have investigated the effects of ambient temperature on the growth of wheat in Korea. The differences in the growth phase of wheat were compared according to the temperature treatment. The productive tiller number and dry weight were decreased in a plot under a higher temperature treatment. We found that the growth of Jinpum was different from that of the alternative wheat cultivars, which were bred in Korea, at 50 days after treatment. While the Jinpum wheat grown at 17℃ showed vegetative stage growth, that grown in the 23℃ growth chamber entered the heading and flowering stage. The differences in the expression of 16 genes known to be involved in high-temperature responses were checked by using Jinpum wheat 50 days after two temperature treatments (17℃ and 23℃), which showed apparent differences in expression between the higher and lower temperatures during the growth phase. In the 23℃ treatment samples, the genes with increased expression were HSP70, HSP101, VRN2, ERF1, TAA1, YUCCA2, GolS, MYB73, and Histone H2A, while the genes with decreased expression were VRN-A1, DREB2A, HsfA3, PIF4, PhyB, HSP17.6CII, rbcL, and MYB73. YUCCA2, HSP101, ERF1, and VRN-A1 showed a significant difference in gene expression between lower- and higher-temperature conditions. Overall, combining the means of the expression of various genes involved in thermosensing, vernalization, and abiotic stresses, it is possible to conclude that different sets of genes are involved in vernalization and summer depression of wheat under long term, high ambient temperature conditions.

주제어

표/그림 (8)

표 Table 1. List of genes studied in this experiment.
표 Table 2. Sequences of primers designed from wheat genes related to heat stress.
그림 Fig. 1. Growth of wheat samples after 50 days under temperature treatments (from left to right) 17°C, 20°C, 23°C, and 26°C.
그림 Fig. 2. Ratio of productive tiller number to non-productive tiller number measured at the ripening stage (n≥3) in three wheat cultivars under four temperature treatments.
그림 Fig. 3. Weight of the aerial part at the ripening stage of three wheat cultivars (n≥3).
표 Table 3. Developmental stage and heading status of the experimental samples at 50 days of temperature treatment. The samples in bold are used in the RT-qPCR experiment. 'Prostrate' means that a plant grew only vegetatively and eventually died without heading and flowering. DAT: Days After Treatment.
그림 Fig. 4. Differences in relative expression of 16 genes (HSP70, HSP17.6CII, HSP101, HsfA3, VRN-A1, VRN2, ERF1, DREB2A, PIF4, PhyB, TAA1, YUCCA2, MYB73, GolS, Histone H2A, rbcL) using the method.
그림 Fig. 4. Differences in relative expression of 16 genes (HSP70, HSP17.6CII, HSP101, HsfA3, VRN-A1, VRN2, ERF1, DREB2A, PIF4, PhyB, TAA1, YUCCA2, MYB73, GolS, Histone H2A, rbcL) using the method.

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구에서는 온도 조건에 의해 생육단계 차이가 나타나는 밀 품종을 선정하여 고온 스트레스와 관련된 유전자 발현 차이를 비교, 분석하여 밀의 춘파 시 고온에 적응하는 밀 품종 선발을 위한 기초자료를 얻고자 실시하였다.

제안 방법

본 실험의 온도 처리 후 50일 단계에서 출수의 한계 처리 온도라고 볼 수 있는 20°C 처리구의 경우 진품밀은 출수가 이루어진 반면 수안밀과 조은밀은 출수로 진행되는 과정이거나 출수이전의 상태에 머물러 있어 출수와 온도반응에 관련된 유전자들의 발현이 어떠한 반응을 보이는지 관찰하기 위하여 진품밀에서의 유전자 발현을 관찰하였다. 따라서 온도 처리 50일 후 상대적으로 저온처리구인 17°C 개체와 고온 처리구 23°C 진품밀 개체의 잎에서 RNA를 추출하였고, RT-qPCR을 통해 고온 스트레스반응과 관련 있다고 알려진 16개 유전자의 발현 양상을 비교 분석하였다(Fig. 4). 17°C 처리구에 비해 23°C 처리구에서 발현이 증가한 유전자는 HSP70, HSP101, VRN2, ERF1,MYB73, TAA1, GolS, Histone H2A, YUCCA2가 있었고, 발현이 감소한 유전자에는 VRN-A1, DREB2A, HsfA3, PIF4,PhyB, HSP17.
온도 처리는 일 평균온도를 각각 17°C (최저 13°C/최고 21°C), 20°C (최저 16°C/최고 24°C), 23°C (최저 19°C/최고 27°C), 26°C (최저 22°C/최고 30°C)로 설정하였으며, 습도는 65%로 유지하였다. 시료는 온도 처리 시작 전 1회, 온도 처리 후 각각 26일, 40일, 50일, 3시기에 걸쳐 잎을 포트 당 2~3개 채취하여 현장에서 액체질소에 보관하였고 이후 영하 70°C 초저온 냉동고에 보관하였다.
온도 처리는 실험 개체들의 지상부 3엽출현 이후 생육 단계상 분얼기에 시작되어 성숙기까지 유지되었다. 온도 처리는 일 평균온도를 각각 17°C (최저 13°C/최고 21°C), 20°C (최저 16°C/최고 24°C), 23°C (최저 19°C/최고 27°C), 26°C (최저 22°C/최고 30°C)로 설정하였으며, 습도는 65%로 유지하였다. 시료는 온도 처리 시작 전 1회, 온도 처리 후 각각 26일, 40일, 50일, 3시기에 걸쳐 잎을 포트 당 2~3개 채취하여 현장에서 액체질소에 보관하였고 이후 영하 70°C 초저온 냉동고에 보관하였다.

대상 데이터

공시 재료는 경기 이천시 대월면 대흥리에 위치한 포장에 2019년 4월 4일 재식거리 45 × 15 cm (1주 2~3본)으로 점파하였다. 파종 29일 후 유묘기 개체를 7 × 20 cm 포트에 이식하여 건국대학교 생명환경과학대학 온실에서 2주간 재배하였고, 5월 13일 국립식량과학원 중부작물부 인공기상실에서 3일간 환경적응 기간을 거친 후, 5월 16일 온도처리를 시작하였다.
본 실험에서 사용된 밀 품종은 파성이 3인 수안밀, 진품밀, 조은밀 3품종이며, 2018년 3월 중순 경기도 여주군 가남면 오산리에 위치한 건국대학교 여주 실습농장에서 파종 하여, 같은 해 7월 초순에 수확된 것을 사용하였고, 해당 종자는 수확 후 탈곡하여 이듬해 파종기까지 4°C에서 냉장 보관되었다.

데이터처리

개체들이 생육 단계상 성숙기에 접어들었을 때 지상부를 채취하여, 지상부 건물중을 조사하였고 무효분얼수와 유효분얼수를 측정하여 무효분얼수에 대한 유효분얼수 비율을 계산하였다. 모든 측정은 3반복 이상 이루어졌으며, 통계분석은 SAS 프로그램의 Analysis of variance (ANOVA), Fisher’s least significant difference procedure(LSD)를 이용하여 p < 0.05 유의성 수준에서 검정하였다.

성능/효과

4). 17°C 처리구에 비해 23°C 처리구에서 발현이 증가한 유전자는 HSP70, HSP101, VRN2, ERF1,MYB73, TAA1, GolS, Histone H2A, YUCCA2가 있었고, 발현이 감소한 유전자에는 VRN-A1, DREB2A, HsfA3, PIF4,PhyB, HSP17.6CII, rbcL이 있었다.
밀에서 온도 신호를 어느 물질들이 처음 감지하고, 신호 전달을 거쳐 누적된 생리 기작의 결과로 인해 어떻게 출수가 조절되는지는 본 실험으로 결론지을 수는 없으나, 온도 조건에 따라 반응하는 다양한 지표 역할을 하는 유전자들이 다르게 발현되는 것이 관찰되었으며, 이들의 발현이 하위 유전자들의 발현에 영향을 미쳤을 것이라고 추측된다.
온도에 의한 진품밀의 출수 표현형은 평균온도 17°C와 20°C 사이에서 결정적으로 나타나는 것으로 보인다. 20°C처리결과에 근거하여 이삭의 50%가 노출된 시점인 7월 4일(온도 처리 50일 후)을 출수시로 설정하면, 지상부 3엽출현부터 출수시까지를 적산온도로 표시할 때 대략 1,121~1,271°C 사이로 추정된다.
본 실험 조건 아래 VRN-A1은 17°C처리구에 비해 23°C 처리구에서 발현이 현저히 낮았으며,VRN2는 23°C 처리구에서 발현이 더 높았다. 온도처리에 따른 유전자의 발현양을 비교할 때 VRN-A1 유전자는 본 실험에서 검정한 16개의 유전자 중 상대적으로 저온과 고온조건에서의 발현양에 큰 차이를 보였다.
유효 분얼수 비율은 수안밀, 진품밀, 조은밀의 경우 17°C에서 23°C까지 비율이 증가하거나 유사한 수준을 보였고26°C 처리구에서 급격히 감소하였다(Fig. 2). 지상부 건물중은 유효분얼수 비율과 유사한 경향을 보였다.

후속연구

공시품종들은 출수에 필요한 저온기간 측정 결과 모두 파성 3에 해당하는 것으로 알려져 있으나 온도 조건에 따른 생육상이 다르게 나타나는 것은 파성과 고온과의 연관성 또는 파성을 결정하는 요소들의 영향이 서로 다른 것에 기인하는 것으로 추측된다. 온도에 의한 개화 속도의 차이는 VRN-A1 유전자의 missense mutation에 의한 것으로 보고된 바 있어(Díaz et al., 2012; Deng etal., 2015; Dixon et al., 2019), 추후 파성 관련 유전자에 대한 심층적 생리, 유전학 분야의 연구가 필요한 것으로 생각된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	식물의 고온 스트레스 반응 기작에는 무엇이 관여하는가?	식물의 고온 스트레스 반응 기작에는 Heat Shock Transcription Factors (HSFs), Heat Shock Proteins (HSPs), Dehydration Responsive Element Binding Protein 2A (DREB2A)와 같은 전사 인자(Transcription factor)가 관여하며, 전사조절 인자들의 단계적 발현으로 고온 스트레스에 관여하는하위 유전자들의 발현이 이어진다(Ohama et al., 2017).
	밀의 특징은 무엇인가?	밀(Triticum aestivum L.)은 서늘하고 건조한 지대에서 잘 자라며, 여름철 고온 환경은 밀 생산의 제한요인 중 하나로 알려져 있다. 온도 상승은 밀의 생산성을 크게 감소시키며, 전 세계 평균 온도가 1°C 상승함에 따라 밀 생산량은 최대 6%까지 감소할 것으로 보고 되었다(Shpiler & Blum, 1991;Asseng et al.
	온도에 감응하여 개화·출수를 조절하는 유전자 중 하나인 VRN의 특징은 무엇인가?	온도에 감응하여 개화·출수를 조절하는 유전자 중 하나인 VRN에는 VRN1, VRN2, VRN3가 알려져 있다. VRN1은저온 처리에 의해 발현이 증가하고, 개화 촉진 유전자 VRN3(FT)를 억제하는 VRN2의 작용을 막아 영양생장에서 생식생장으로 이행을 촉진시킨다. 반면 고온 처리에 의해 VRN1의 발현은 감소하고, VRN2의 발현은 증가한다고 보고되었다(Dixon et al., 2019).

참고문헌 (43)

Ahn, H., K. Jo, D. Jeong, M. Pak, J. Hur, W. Jung, and S. Kim. 2019a. PropaNet: Time-varying condition-specific transcriptional network construction by network propagation. Front. Plant. Sci. 10 : 698.

상세보기
Ahn, H., I. Jung, H. Chae, D. Kang, W. Jung, and S. Kim. 2019b. HTR gene: a computational method to perform the integrated analysis of multiple heterogeneous time-series data: case analysis of cold and heat stress response signaling genes in Arabidopsis. BMC Bioinformatics. 20(S16) : 588.

상세보기
Albihlal, W. S., I. Obomighie, T. Blein, R. Persad, I. Chernukhin, Crespi, M., and P. M. Mullineaux. 2018. Arabidopsis heat shock transcription factora1b regulates multiple developmental genes under benign and stress conditions. J. Exp. Bot. 69(11) : 2847-2862.

상세보기
Asseng, S., F. Ewert, P. Martre, R. P. Rotter, D. B. Lobell, D. Cammarano, and J. W. White, et al. 2014. Rising temperatures reduce global wheat production. Nature Climate Change. 5(2) : 143-147.

상세보기
Blakeslee, J. J., T. Spatola Rossi, and V. Kriechbaumer. 2019. Auxin biosynthesis: spatial regulation and adaptation to stress. J. Exp. Bot. 70(19) : 5041-5049.

상세보기
Boden, S. A., M. Kavanova, E. J. Finnegan, and P. A. Wigge. 2013. Thermal stress effects on grain yield in Brachypodium distachyon occur via H2A.Z-nucleosomes. Genome Biol. 14(6) : R65.

상세보기
Campbell, J. L., N. Y. Klueva, H. Zheng, J. Nieto-Sotelo, T. H., Ho, and H. T. Nguyen. 2001. Cloning of new members of heat shock protein HSP101 gene family in wheat (Triticum aestivum (L.) Moench) inducible by heat, dehydration, and ABA. Biochim. Biophys. Acta. 1517(2) : 270-277.

상세보기
Cheng, M. C., P. M. Liao, W. W. Kuo, and T. P. Lin. 2013. The Arabidopsis ethylene response factor1 regulates abiotic stressresponsive gene expression by binding to different cis-acting elements in response to different stress signals. Plant Physiol. 162(3) : 1566-1582.

상세보기
Deng, W., M. C. Casao, P. Wang, K. Sato, P. M. Hayes, E. J. Finnegan, and B. Trevaskis. 2015. Direct links between the vernalization response and other key traits of cereal crops. Nat. Commun. 6 : 5882.

상세보기
Diaz, A., M. Zikhali, A. S. Turner, P. Isaac, and D. A. Laurie. 2012. Copy number variation affecting the Photoperiod-B1 and Vernalization-A1 genes is associated with altered flowering time in wheat (Triticum aestivum). PlosOne. 7(3) : e33234.

상세보기
Dixon, L. E., I. Karsai, T. Kiss, N. M. Adamski, Z. Liu, Y. Ding, V. Allard, S. A. Boden, and S. Griffiths. 2019. Vernalization1 controls developmental responses of winter wheat under high ambient temperatures. Development. 146(3) : dev172684.

상세보기
Duan, Y. H., J. Guo, K. Ding, S. J. Wang, H. Zhang, X. W. Dai, Y. Y. Chen, F. Govers, L. L. Huang, and Z. S. Kang. 2011. Characterization of a wheat HSP70 gene and its expression in response to stripe rust infection and abiotic stresses. Mol. Biol. Rep. 38(1) : 301-307.

상세보기
Ergun, N., S. Ozcubukcu, M. Kolukirik, and O. Temizkan. 2014. Effects of temperature-heavy metal interactions, antioxidant enzyme activity and gene expression in wheat (Triticum aestivum L.) seedlings. Acta Biol. Hung. 65(4) : 439-450.

상세보기
Farooq, M., H. Bramley, J. A. Palta, and K. H. M. Siddique. 2011. Heat stress in wheat during reproductive and grain-filling phases. Critical Reviews in Plant Sciences. 30(6) : 491-507.

상세보기
Franklin, K. A., S. H. Lee, D. Patel, S. V. Kumar, A. K. Spartz, C. Gu, S. Ye, P. Yu, G. Breen, J. D. Cohen, P. A. Wigge, and W. M. Gray. 2011. Phytochrome-Interacting Factor 4 (PIF4) regulates auxin biosynthesis at high temperature. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 108(50) : 20231-20235.

상세보기
Gangappa, S. N., S. Berriri, and S. V. Kumar. 2017. PIF4 Coordinates Thermosensory Growth and Immunity in Arabidopsis. Curr. Biol. 27(2) : 243-249.

상세보기
Gimenez, M. J., F. Piston, and S. G. Atienza. 2011. Identification of suitable reference genes for normalization of qPCR data in comparative transcriptomics analyses in the Triticeae. Planta. 233(1) : 163-173.

상세보기
Giorno, F., M. Wolters-Arts, S. Grillo, K. D. Scharf, W. H. Vriezen, and C. Mariani. 2010. Developmental and heat stressregulated expression of HsfA2 and small heat shock proteins in tomato anthers. J. Exp. Bot. 61(2) : 453-462.

상세보기
Hasanuzzaman, M., K. Nahar, M. Alam, R. Roychowdhury, and M. Fujita. 2013. Physiological, biochemical, and molecular mechanisms of heat stress tolerance in plants. Int. J. Mol. Sci. 14(5) : 9643-9684.

상세보기
Hutsch, B. W., D. Jahn, and S. Schubert. 2018. Grain yield of wheat (Triticum aestivum L.) under long-term heat stress is sink-limited with stronger inhibition of kernel setting than grain filling. J. Agron. Crop Sci. 205(1) : 22-32.

상세보기
Islam, M. R., B. Feng, T. Chen, L. Tao, and G. Fu. 2018. Role of abscisic acid in thermal acclimation of plants. J. Plant Biol. 61(5) : 255-264.

상세보기
Jeong, J., and G. Choi. 2013. Phytochrome-interacting factors have both shared and distinct biological roles. Mol. Cells. 35(5) : 371-380.

상세보기
Khalil, S. I., H. M. S. El-Bassiouny, R. A. Hassanein, and H. A. Mostafa. 2009. Antioxidant defense system in heat shocked wheat plants previously treated with arginine or putrescine. Aust. J. Basic & Appl. Sci. 3(3) : 1517-1526.
Kumar, S. V., D. Lucyshyn, K. E. Jaeger, E. Alos, E. Alvey, N. P. Harberd, and P. A. Wigge. 2012. Transcription factor PIF4 controls the thermosensory activation of flowering. Nature. 484(7393) : 242-245.

상세보기
Li, J., H. H. Xu, W. C. Liu, X. W. Zhang, and Y. T. Lu. 2015. Ethylene inhibits root elongation during alkaline stress through AUXIN1 and associated changes in auxin accumulation. Plant Physiol. 168(4) : 1777-1791.

상세보기
Lim, C. J., K. A. Yang, J. K. Hong, J. S. Choi, D. J. Yun, J. C. Hong, W. S. Chung, S. Y. Lee, M. J. Cho, and C. O. Lim. 2006. Gene expression profiles during heat acclimation in Arabidopsis thaliana suspension-culture cells. J. Plant Res. 119(4) : 373-383.

상세보기
Livak, K. J. and T. D. Schmittgen. 2001. Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the $2^{-{\Delta}{\Delta}CT}$ Method. Methods. 25(4) : 402-408.

상세보기
Matsukura, S., J. Mizoi, T. Yoshida, D. Todaka, Y. Ito, K. Maruyama, K. Shinozaki, and K. Yamaguchi-Shinozaki. Comprehensive analysis of rice DREB2-type genes that encode transcription factors involved in the expression of abiotic stress-responsive genes. 2010. Mol. Genet. Genomics. 283(2) : 185-196.

상세보기
Nishizawa, A., Y. Yabuta, and S. Shigeoka. 2008. Galactinol and Raffinose constitute a novel function to protect plants from oxidative damage. Plant Physiol. 147(3) : 1251-1263.

상세보기
Ohama, N., H. Sato, K. Shinozaki, and K. Yamaguchi-Shinozaki. (2017). Transcriptional regulatory network of plant heat stress. Trends Plant Sci. 22(1) : 53-65.

상세보기
Ozga, J. A., H. Kaur, R. P. Savada, and D. M. Reinecke. 2017. Hormonal regulation of reproductive growth under normal and heat-stress conditions in legume and other model crop species. J. Exp. Bot. 68(8) : 1885-1894.

상세보기
Paik, I., P. K. Kathare, J.-I. Kim, and E. Huq. 2017. Expanding roles of PIFs in signal integration from multiple processes. Mol. Plant. 10(8) : 1035-1046.

상세보기
Pearce, S., N. Kippes, A. Chen, J. M. Debernardi, and J. Dubcovsky. 2016. RNA-seq studies using wheat Phytochrome B and Phytochrome C mutants reveal shared and specific functions in the regulation of flowering and shade-avoidance pathways. BMC Plant Biology. 16 : 141.

상세보기
Pillet, J., A. Egert, P. Pieri, F. Lecourieux, C. Kappel, J. Charon, E. Gomes, F. Keller, S. Delrot, and D. Lecourieux. 2012. VvGOLS1 and VvHsfA2 are involved in the heat stress responses in grapevine berries. Plant Cell Physiol. 53(10) : 1776-1792.

상세보기
Sarkar, N. K., Y.-K. Kim, and A. Grover. 2009. Rice sHsp genes: genomic organization and expression profiling under stress and development. BMC Genomics. 10(1) : 393.

상세보기
Schramm, F., J. Larkindale, E. Kiehlmann, A. Ganguli, G. Englich, E. Vierling, and P. Von Koskull-Doring. 2008. A cascade of transcription factor DREB2A and heat stress transcription factor HsfA3 regulates the heat stress response of Arabidopsis. Plant J. 53(2) : 264-274.

상세보기
Shimosaka, E. and K. Ozawa. 2015. Overexpression of coldinducible wheat galactinol synthase confers tolerance to chilling stress in transgenic rice. Breed. Sci. 65(5) : 363-371.

상세보기
Shpiler, L. and A. Blum. 1991. Heat tolerance for yield and its components in different wheat cultivars. Euphytica. 51(3) : 257-263.

상세보기
Thomason, K., M. A. Babar, J. E. Erickson, M. Mulvaney, C. Beecher, and G. MacDonald. 2018. Comparative physiological and metabolomics analysis of wheat (Triticum aestivum L.) following post-anthesis heat stress. PLoSONE. 13(6) : e0197919.

상세보기
Wang, X., L. Hou, Y. Lu, B. Wu, X. Gong, M. Liu, J. Wang, Q. Sun, E. Vierling, and S. Xu. 2018. Metabolic adaptation of wheat grain contributes to a stable filling rate under heat stress. J. Exp. Bot. 69(22) : 5531-5545.

상세보기
Xue, G. P., S. Sadat, J. Drenth, and C. L. McIntyre. 2014. The heat shock factor family from Triticum aestivum in response to heat and other major abiotic stresses and their role in regulation of heat shock protein genes. J. Exp. Bot. 65(2) : 539-557.

상세보기
Young, T. E., J. Ling, C. J. Geisler-Lee, R. L. Tanguay C. Caldwell, and D. R. Gallie. 2001. Developmental and thermal regulation of the maize heat shock protein, HSP101. Plant Physiol. 127(3) : 777-791.

상세보기
Zhang, N., E., Vierling, and S. J. Tonsor. 2016. Adaptive divergence in transcriptome response to heat and acclimation in Arabidopsis thaliana plants from contrasting climates. Biorxiv. 044446.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

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용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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