[논문]밀 형질전환과 이를 활용한 최신 연구동향

심재령; 김세원; 이수빈; 김범기; 이샛별; 이종렬

doi:10.7740/kjcs.2020.65.4.386

밀 형질전환과 이를 활용한 최신 연구동향
Current Research Trends of Wheat Transformation and Biotechnology 원문보기

Korean journal of crop science = 韓國作物學會誌, v.65 no.4, 2020년, pp.386 - 398

심재령 (농촌진흥청 국립농업과학원 생물소재공학과) , 김세원 (농촌진흥청 국립농업과학원 생물소재공학과) , 이수빈 (농촌진흥청 국립농업과학원 생물소재공학과) , 김범기 (농촌진흥청 국립농업과학원 생물소재공학과) , 이샛별 (농촌진흥청 국립농업과학원 생물소재공학과) , 이종렬 (농촌진흥청 국립농업과학원 생물소재공학과)

초록
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밀은 세계 3대 작물 중 하나이고, 전 세계 인구가 소비하는 영양 칼로리의 20%를 담당하는 등 중요한 식량작물이지만 이질 6배체의 복잡한 염색체와 약 16 Gb의 방대한 유전체 크기로 인해 다른 작물들에 비해 분자생물학 및 생명공학연구가 많이 부족한 상황이다. 최근 최신의 차세대염기서열분석법에 의한 밀 유전체 분석이 이루어져 유용한 유전자를 쉽게 얻을 수 있게 되어 여러 방면에서 밀 생명공학연구가 가속화 되고 있다. 본 리뷰에서는 밀의 유전자의 기능을 밝혀 새로운 기능의 생명공학 밀을 육성하는데 필수 불가결한 기술인 밀 형질전환에 대해 상세히 기술하였다. 또한 밀 생명공학기술과 형질전환에 의해 전통육종에 의해 해결하기 어려운 식물병, 비생물학적 스트레스 및 밀 관련 질환을 극복하기 위한 최신의 연구 결과에 대해 서술하였다.

Abstract ▼ AI-Helper

Wheat is one of the world's top three crops and is an important staple crop, accounting for 20% of the nutrient calories consumed by the world's population. However, due to its complex heterogeneous hexaploid chromosomes and vast genome of approximately 16 Gb, compared to those of other crops, molecular biology and biotechnology studies on wheat are lacking. In recent years, wheat genome analysis has been performed using the latest next-generation sequencing technology so that useful genes can be easily obtained, and wheat biotechnology research is accelerating in various fields. In this review, wheat transformation, an indispensable technique for developing new functional biotech wheat by revealing the function of wheat genes, is described in detail. In addition, the latest research results for overcoming plant diseases, abiotic stresses, and wheat-related diseases that are difficult to solve by classical breeding through wheat transformation and biotechnology are described.

주제어

표/그림 (4)

그림 Fig. 1. Diagram of a wheat transformation method using Agrobacterium.
그림 Fig. 2. Procedure for biolistic wheat transformation. (A) Excised immature embryos being cultured on Murashige and Skoog (MS) media. (B) Explants collected on sucrose media before being treated using biolistic transformation. (C) Explants turned into calli on MS media. (D) Regenerated calli showing green spots which will turn into shoots. (E) Plantlets grown on MS media.
표 Table 1. Recent studies of wheat transformation using Agrobacterium-mediated transformation.
표 Table 2. Recent studies of wheat transformation using particle bombardment.

AI 본문요약
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문제 정의

본 리뷰에서는 밀의 유전자의 기능을 밝혀 새로운 기능의 생명공학 밀을 육성하는데 필수 불가결한 기술인 밀 형질전환에 대해 상세히 기술하였다. 또한 밀 생명공학기술과 형질전환에 의해 전통육종에 의해 해결하기 어려운 식물병, 비생물학적 스트레스 및 밀관련 질환을 극복하기 위한 최신의 연구 결과에 대해 서술하였다.
최근 최신의 차세대염기서열분석법에 의한 밀 유전체 분석이 이루어져 유용한 유전자를 쉽게 얻을 수 있게 되어 여러 방면에서 밀 생명공학연구가 가속화 되고 있다. 본 리뷰에서는 밀의 유전자의 기능을 밝혀 새로운 기능의 생명공학 밀을 육성하는데 필수 불가결한 기술인 밀 형질전환에 대해 상세히 기술하였다. 또한 밀 생명공학기술과 형질전환에 의해 전통육종에 의해 해결하기 어려운 식물병, 비생물학적 스트레스 및 밀관련 질환을 극복하기 위한 최신의 연구 결과에 대해 서술하였다.

제안 방법

CRISPR/Cas9시스템을 이용하여 글루텐 알러지 병 중 하나인 셀리악병을 유발하는 α-글리아딘의 함량을 32%에서 최대 82%까지 감소한 형질전환 식물체를 제작하였다(SánchezLeón et al., 2018).
, 2012). TaDEP1, TaNAC2를 목적 유전자로 CRISPR/Cas9 시스템을 통해 형질전환 식물체를 제작하였고, 각각 2% 효율로 돌연변이가 유도된 형질전환 식물체를 제작했다. 또한 TaDEP1 돌연변이 식물체에서 평균 36.
아그로박테리움 형질전환법은 토양 내에 존재하는 미생물인 Agrobacterium tumefaciens의 Tumour inducing (Ti) 플라스미드 유전자를 도입에 이용하는 방법이다. Ti플라스미드 중에 크라운 골을 만드는 T-DNA 영역에 유용 유전자를 재조합하여 아그로박테리움에 도입하고, 도입된 아그로박테리움을 식물에 감염시켜서 유용 유전자를 식물 염색체에 도입하여 형질전환 식물체를 만들었다(Van Larebeke et al., 1974; Zaenen et al., 1974; Chilton et al., 1977, 1978; Depicker et al., 1978). 외래 유전자인 유용 유전자가 도입된 형질전환 식물체는 항생제를 이용하여 조직배양 방법을 통해 선발과정과 재분화 과정을 거친 다음 완전한 형질전환 식물체가 된다(Fig.
, 2010). 또한, 식물 생장에서 철분은 매우 중요하므로 철분 함량조절 단백질인 ferritin발현을 조절하는 FER-5B 유전자를 연구하였다. FER-5B 과발현식물체에서는 Ferritin단백질의 증가로 활성산소가 제거되어 열스트레스에 대한 내성이 증가했다(Zang et al.
, 2018). 또한, 지구온난화로 인한 기후변화는 밀의 수발아 현상을 야기시키고 있는데 CRISPR/Cas9시스템 이용하여 종자의 휴면을 조절하는 TaQsd1유전자를 밀에서 형질전환체를 제작하였다. 8개의 돌연변이가 일어난 형질전환 식물체와 3개의 다중 돌연변이가 일어난 형질전환 식물체를 얻을 수 있었고 50% 종자발아에 걸리는 시간이 일반 밀보다 5일 이상 지연된 것으로 보고되었다(Abe et al.
밀 관련 질환 연구에서는 셀리악병의 항원결정기가 되는 α, γ-글리아딘에 대한 목적 유전자를 CRISPR/Cas9시스템을 이용하여 형질전환 식물체를 제작하였다.
, 2001). 밀의 EDR1을 타켓 유전자로 하여CRISPR/Cas9 시스템을 통해 EDR1돌연변이를 유도하여 5개의 흰가루병 저항성을 보이는 형질전환 식물체를 제작했다(Zhang et al., 2017).
소독한 미성숙 종자에서 미성숙 배아를 적출한다. 적출한 미성숙 배아의 안정화를 위해 1 mg/L 2,4-D가 첨가된 MS 배지에서 4~6일간 암처리하였다. 유전자총 형질전환법을 실시하기 4시간 전에 0.
형질전환시킨 미성숙 배아들은 암조건에서 24시간 후 처리 후, 캘러스 유기를 위하여 1 mg/L 2,4-D가 첨가된 MS 배지로 옮겨 암조건으로 2주 간격으로 계대배양하여 총 4주 동안 캘러스를 유기한다. 캘러스에서 재분화를 위해 2,4-D (0.1 mg/L)와 6-Benzylaminopurine (이하 6-BA, 0.1 ug/L)가 첨가된 MS배지로 유기된 캘러스를 옮긴 후 광조건에서 2주 간격으로 총 8주동안 계대배양하여 캘러스에서 녹점과 잎을 유도한다. 캘러스에서 재분화된 식물체들은 1/2 MS 배지로 옮겨져 뿌리 생장을 촉진시키고, 흙으로 옮겨져 온실에서 성체로 자라게 된다(Fig.
1100 psi헬륨가스 압력으로 macrocarrier에 도말, 코팅된 유용DNA는 미성숙 배아에 고속으로 도입된다. 형질전환시킨 미성숙 배아들은 암조건에서 24시간 후 처리 후, 캘러스 유기를 위하여 1 mg/L 2,4-D가 첨가된 MS 배지로 옮겨 암조건으로 2주 간격으로 계대배양하여 총 4주 동안 캘러스를 유기한다. 캘러스에서 재분화를 위해 2,4-D (0.

이론/모형

본 총설에서 기술한 유전자총 형질전환법은 미국 농무성의 Altenbach & Allen (2011)의 방법을 토대로 기술 하였다.
본 총설에서 기술할 밀 아그로박테리움 형질전환은 Hayta et al. (2019)의 방법을 토대로 작성하였다. 먼저, 개화 후 14일쯤 된 미성숙 낱알을 채취한 후 포영, 내영을 제거한다.

후속연구

본 총설에서는 밀 생명공학 연구에 많이 사용되는 형질전환법인 아그로박테리움 형질전환법(Agrobacterium-mediated wheat transformations)과 유전자총 형질전환법(Biolistic wheat transformation)에 관한 전반적인 연구방법 및 이를 응용한 최신 연구결과에 관해 기술할 예정이다.
최근 식물병, 비생물학적 스트레스(Abiotic stress), 밀 관련 질환등 극복해야 할 여러가지 문제점에 대한 연구가 RNA간섭, 과발현체 제작, CRISPR/Cas9 system을 비롯한 다양한 식물생명공학기술을 통하여 활발하게 진행되고 있다. 전통육종법과 더불어 발전된 식물생명공학 기술을 통해 이러한 어려움을 극복해 나갈 수 있을 것으로 기대한다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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