[논문]콩 RIL 집단의 내탈립성 변이 탐색 및 유망계통 선발

서정현; 강범규; 김현태; 김홍식; 최만수; 오재현; 신상욱; 백인열; 곽도연

doi:10.7740/kjcs.2019.64.4.414

콩 RIL 집단의 내탈립성 변이 탐색 및 유망계통 선발
Variation in Pod Shattering in a RIL Population and Selection for Pod Shattering Tolerance in Soybean [Glycine max (L.) Merr] 원문보기

Korean journal of crop science = 韓國作物學會誌, v.64 no.4, 2019년, pp.414 - 421

서정현 (농촌진흥청 국립식량과학원 남부작물부 밭작물개발과) , 강범규 (농촌진흥청 국립식량과학원 남부작물부 밭작물개발과) , 김현태 (농촌진흥청 국립식량과학원 남부작물부 밭작물개발과) , 김홍식 (농촌진흥청 국립식량과학원 남부작물부 밭작물개발과) , 최만수 (농촌진흥청 국립식량과학원 작물기초기반과) , 오재현 (농촌진흥청 국립식량과학원 남부작물부 밭작물개발과) , 신상욱 (농촌진흥청 국립식량과학원 남부작물부 밭작물개발과) , 백인열 (농촌진흥청 국립식량과학원 남부작물부 밭작물개발과) , 곽도연 (농촌진흥청 국립식량과학원 남부작물부 밭작물개발과)

초록
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콩의 내탈립성은 성숙기 수량 손실의 주요인이며 기계수확 시 장애요인으로서 개량되어야 할 불량형질로 간주된다. 국립식량과학원에서 개발된 '대원콩'은 성숙기 탈립에 매우 강한 특성을 나타내어 현재까지도 가장 널리 보급되어 있는 콩 품종이다. 향후 육종 프로그램에서는 '대원콩' 수준의 내탈립성을 가지면서도 수량성, 품질 등이 개선된 품종을 개발하는 것을 목표로 하고 있다. 따라서 본 연구는 '대원콩' 유래의 내탈립성에 대한 변이 양상을 조사하고, '대원콩' 수준의 유색콩 및 단기성 콩을 선발하기 위해 수행되었다. '대원콩'을 모본으로 하고, 감수성인 검정콩 품종 '다원콩'과 단기성 콩 품종인 '새올'을 각각 부본으로 하는 두개의 고세대 RIL 집단을 활용하여 '16년부터 '18년 3년간 실내 내탈립성 검정을 수행하였다. 그 결과 건조 시간별, 연차별 내탈립성 변이가 두 집단에서 모두 저항성 계통과 감수성 계통이 뚜렷하게 구분되는 비슷한 분포를 나타내었고, 이에 따라 '대원콩'의 내탈립성은 기존 보고와 같이 소수의 유전자에 의해 조절되고 특히 가장 강하게 관여하는 유전자가 존재함을 알 수 있었다. 또한 '대원콩' 유래의 내탈립성은 연차 간에 안정적인 형질이었으며, 건조 시간이 오래될수록 안정적이었다. 따라서 건조 72시간 후의 터진 협의 비율을 지표로 성숙기 탈립에 저항성인 총 47계통을 선발할 수 있었으며, 생육조사 결과와 종합하여 최종적으로 내탈립 유색콩 및 단기성콩 6계통을 선발할 수 있었다. 선발된 6개 계통은 '대원콩' 수준의 내탈립성을 가지면서도 성숙기가 빠르고, 경장, 마디수, 협수 등이 높아 추후 육종프로그램에서 내탈립성인 유색콩, 단기성콩 품종개발의 모본으로서 유용하게 활용될 것으로 기대된다.

Abstract ▼ AI-Helper

Pod shattering during the maturing stage causes a serious yield loss in soybean. It is the main limiting factor of soybean cultivation and mechanization. It is important to develop varieties suitable for mechanical harvesting and to develop energy-efficient agricultural machinery to save labor and costs. 'Daewonkong,' developed by the National Institute of Crop Science (NICS) in 1997, is an elite cultivar that occupies more than 80% of the soybean cultivation area in Korea because of its strong tolerance to pod shattering. The objectives of this study were to investigate the variation in pod shattering degree in a RIL population developed from a 'Daewonkong' parent and to select promising lines with pod shattering tolerance. 'Daewonkong' demonstrated a high level of tolerance to pod shattering compared to the 'Tawonkong' and 'Saeolkong' varieties, with no shattered pods after 72 hours of drying. Screening of pod shattering showed a clear distinction between the tolerant and susceptible varieties. Also, the distribution of shattering pod ratio in the two populations showed a similar pattern for three years. The promising lines with pod shattering tolerance included 27 lines in the 'Daewonkong'×'Tawonkong' population and 21 lines in the 'Daewonkong'×'Saeolkong' population. The promising lines are expected to be widely used as breeding parents for creating soybean cultivars with pod shattering tolerance.

주제어

표/그림 (9)

그림 Fig. 1. Frequency distribution for pod shattering in the two RIL populations derived from 'Daewonkong' (DW) × 'Tawonkong' (TW) and 'Daewonkong' × 'Saeolkong' (SO) after pod drying; a) for 24 h, b) for 48 h, c) for 72 h.
그림 Fig. 2. Frequency distribution for pod shattering in the two RIL populations derived from 'Daewonkong' (DW) × 'Tawonkong' (TW) and 'Daewonkong' × 'Saeolkong' (SO) after drying for 72 h in 3 years; a) 2016, b) 2017, c) 2018 and d) combined(average of 3 years).
표 Table 1. Comparison of the ratio of average pod shattering potential of two populations in the pod drying test over three years.
표 Table 2. Comparison of the ratio of average pod shattering between two populations at different pod drying periods over three years.
그림 Fig. 3. Correlation of pod shattering ratio between the pod drying periods (24 h, 48 h and 72 h, average pod shattering ratio over 3 years) and experimental years (2016, 2017 and 2018, pod shattering ratio drying after 72h) in RIL population derived from 'Daewonkong' (DW) × 'Tawonkong' (TW). ***denotes statistically significant values (p < 0.001).
그림 Fig. 4. Correlation of pod shattering ratio between the pod drying periods (24 h, 48 h and 72 h, average pod shattering ratio over 3 years) and experimental years (2016, 2017 and 2018, pod shattering ratio drying after 72 h) in RIL population derived from 'Daewonkong' (DW) × 'Saeolkong' (SO). ***denotes statistically significant values (p < 0.001).
그림 Fig. 5. Distribution of agronomic traits of the pod shattering tolerant lines.
표 Table 3. Analysis of variance and broad-sense heritability for average pod shattering ratio over three years.
표 Table 4. Average values of agronomic traits of the tolerant lines for pod shattering over three years.

AI 본문요약
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문제 정의

따라서 본 연구는 ‘대원콩’ 유래의 내탈립성에 대한 변이 양상을 조사하고, ‘대원콩’ 수준의 유색콩 및 단기성 콩을 선발하기 위해 수행되었다.
따라서, 본 연구의 목적은 ‘대원콩’을 모본으로 한 고세대 RIL 집단을 육성하여 집단 내에 내탈립성 변이를 조사하고, ‘대원콩’ 수준의 내탈립 특성을 가지는 유색콩, 단기성콩 유망계통을 선발하고자 하는 것이었다.
향후 육종 프로그램에서는 ‘대원콩’ 수준의 내탈립성을 가지면서도 수량성, 품질 등이 개선된 품종을 개발하는 것을 목표로 하고 있다.

제안 방법

‘대원콩’을 모본으로 하고, 감수성인 검정콩 품종 ‘다원콩’과 단기성 콩 품종인 ‘새올’을 각각 부본으로 하는 두개의 고세대 RIL 집단을 활용하여 ’16년부터 ’18년 3년간 실내 내탈립성 검정을 수행하였다.
2016년부터 2018년까지 3년간 두 집단의 모 · 부본 및 전체 307계통에 대한 실내 내탈립성 검정을 수행하였다.
3년간 수행한 실내 내탈립성 검정에서 건조기에서 72시간 건조 후 개열한 협의 비율이 0%인 계통을 선발한 후 생육특성 조사 결과와 종합하여 내탈립성 유망계통을 선발하였다. 각 집단에서 ‘대원콩’ 수준의 내탈립성을 가지면서 종피색이 유색인 계통과 개화기 및 성숙기가 빠른 단기성 계통을 선발하였다.
각 집단의 모 · 부본 및 ’16-’17년도 실내 내탈립성 검정에서 개열된 협의 비율이 0%로 조사되었던 내탈립성 71계통에 대하여 작물학적특성을 조사하였다.
내탈립성 품종인 ‘대원콩’을 모본으로 하고 감수성인 검정콩 품종 ‘다원콩’(Kim et al., 1998b)과 단기성 콩인 ‘새올’(Baek et al., 1998)을 부본으로 인공교배를 실시하여 두 조합의 F1, F2 집단을 육성하였다.
상온치상 후 40°C 건조기에 건조하여 24시간, 48시간, 72시간 후 개열한 협의 비율(개열한 협의 수/채취한 협의 수×100%)을 구하였고(Kang et al., 2005), 1년차에는 성숙된 협 5개, 2, 3년차에는 성숙된 협 10개를 각각 2반복으로 채취하여 동일한 방법으로 실험을 수행하였다.
2016년부터 2018년까지 3년간 두 집단의 모 · 부본 및 전체 307계통에 대한 실내 내탈립성 검정을 수행하였다. 시험구는 완전임의배치법 1반복으로 배치하였으며, 각 계통에서 성숙기(RDA, 2012)에 성숙된 협을 2반복으로 채취하여 상온에서 일주일간 치상 후 성숙기를 일치시켰다. 상온치상 후 40°C 건조기에 건조하여 24시간, 48시간, 72시간 후 개열한 협의 비율(개열한 협의 수/채취한 협의 수×100%)을 구하였고(Kang et al.
육성된 두 조합의 RIL집단에서 3년간 연차별로 각 집단의 모 · 부본 및 ‘대원콩’×‘다원콩’조합에서 154계통, ‘대원콩’×‘새올’ 조합에서 153계통에 대하여 실내 내탈립성 검정을 수행하였다.
계통 당 5개의 개체에서 생육조사를 수행하였으며, 생육특성은 농업과학기술 연구조사분석기준(RDA, 2012)에 따라 개화기, 경장, 착협고, 마디수, 분지수, 협수 등을 조사하였다. 재배방법은 재식거리 이랑 간 간격 70 cm,주 간 간격 15 cm, 1주 2본으로 재배하였고, 비료는 N:P:K = 3:3:3.4에 준하였고, 퇴비는 10 a당 1톤을 시용하였다.

대상 데이터

각 집단의 모 · 부본 및 ’16-’17년도 실내 내탈립성 검정에서 개열된 협의 비율이 0%로 조사되었던 내탈립성 71계통에 대하여 작물학적특성을 조사하였다. 생육조사는 국립식량과학원 남부작물부 내의 콩 시험 포장(경상남도 밀양시, 위도 35.5, 경도 128.7)에서 수행하였고, 시험구는 완전 임의배치법 1반복으로 배치하였다. 계통 당 5개의 개체에서 생육조사를 수행하였으며, 생육특성은 농업과학기술 연구조사분석기준(RDA, 2012)에 따라 개화기, 경장, 착협고, 마디수, 분지수, 협수 등을 조사하였다.

데이터처리

건조 시간대별 집단 간 탈립률 상호비교를 위해 각 집단평균에 대한 t-검정을 수행하였고, 유전형 및 연차 반복이탈립률 변이에 영향을 미친 유의성을 확인하기 위하여 연차별 전체 307계통의 분산분석(analysis of variance)과 건조 시간별, 연차별 탈립률을 통한 상관분석(correlation analysis)을 수행하였다. 분산분석 결과를 통하여 시험 연차에 따른 광의의 유전력(broad-sense heritability, h² )을 산출하였고(Toker, 2004), 산출식은 다음과 같다:
1 and 2). 건조 시간별, 연차별 내탈립성 변이에 대한 상관 관계 및 내탈립성에 영향을 미친 요인에 대한 유의성을 평가하기위하여 상관 분석(Figs. 3 and 4) 및 분산 분석(Table 3)을 수행하였다.
또한 탈립 저항성으로 선발된 6계통 및 모 · 부본 3품종 간 생육특성 비교를 위하여 던컨의 다중 검정(Duncan’s multiple range test)을 수행하였다.

이론/모형

7)에서 수행하였고, 시험구는 완전 임의배치법 1반복으로 배치하였다. 계통 당 5개의 개체에서 생육조사를 수행하였으며, 생육특성은 농업과학기술 연구조사분석기준(RDA, 2012)에 따라 개화기, 경장, 착협고, 마디수, 분지수, 협수 등을 조사하였다. 재배방법은 재식거리 이랑 간 간격 70 cm,주 간 간격 15 cm, 1주 2본으로 재배하였고, 비료는 N:P:K = 3:3:3.

성능/효과

‘다원콩’보다 ‘새올’이 초기 시간대에 더 탈립에 약한 특성을 나타내었고(Fig. 1), 각 집단 간 건조 시간별 탈립률을 비교하였을 때 ‘대원콩’×‘새올’ 집단이 초기 시간대(24, 48시간)에 탈립률이 더 높은 것으로 나타나 탈립에 약한 것으로 판단되었다.
’16-’18년 3년간 실내 내탈립성 검정 결과 건조기에서 72시간 후 개열한 협의 개수가 ‘0’인 저항성 계통은 ‘대원콩’×‘다원콩’ 조합에서 26계통, ‘대원콩’×‘새올’ 조합에서 21계통이었으며(Table 1), 이 중에서 개화기 및 성숙기가 ‘새올’에 준하여 빠른 단기성 계통과 종피색이 유색인 유색콩 계통을 각각 선발한 후 생육조사 결과와 종합하여 최종적으로 총 6계통을 Table 4와 같이 선발하였다.
001)을 나타내어 계통에 따라서 연차 간 변이가 달리 반응하는 경우도 있음을 알 수 있었다(Table 3). 3년간 내탈립성에 대한 유전력은 0.86으로 높은 것으로 나타나 연차 간의 환경 변이 보다는 유전에 의한 계통 간의 내탈립성 차이가 더 큰 것으로 판단되었다.
하지만 건조 72시간 후의 탈립률은 두 집단에서 통계적으로 유의한 차이를 나타내지 않았다(Table 2). 건조 72시간 후의 두 집단에서 탈립률에 유의한 차이가 없었다는 점과 건조 시간이 길어질수록 저항성인 계통과 감수성인 계통의 차이가 뚜렷하게 된다는 점을 감안하여 건조 72시간 후 개열한 협의 비율이 0%인 계통을 지표로 저항성인 계통을 선발할 수 있었다(Table 1).
건조 시간별 상관분석 결과 두 집단에서 모두 건조 48시간 후의 내탈립성 변이와 72시간 후의 내탈립성 변이 간의 상관계수가 가장 높았고(r = 0.92, p < 0.001, r = 0.97, p < 0.001), 다음으로 건조 24시간 후의 내탈립성 변이와 48시간 내탈립성 변이 간의 상관계수가 높았다(r = 0.84, p < 0.001, r = 0.82, p < 0.001).
건조 시간별 실내 내탈립성 검정 결과 저항성 품종인 ‘대원콩’은 3년간 건조 후 모든 건조 시간에 개열한 협의 비율이 0%로 저항성을 나타내는 반면, 부본인 ‘새올’은 모든 건조 시간에 개열한 협의 비율이 100%로 감수성을 나타내었다.
그 결과 건조 시간별, 연차별 내탈립성 변이가 두 집단에서 모두 저항성 계통 과 감수성 계통이 뚜렷하게 구분되는 비슷한 분포를 나타내었고, 이에 따라 ‘대원콩’의 내탈립성은 기존 보고와 같이 소수의 유전자에 의해 조절되고 특히 가장 강하게 관여하는 유전자가 존재함을 알 수 있었다.
또한 ‘대원콩’ 유래 의 내탈립성은 연차 간에 안정적인 형질이었으며, 건조 시간이 오래될수록 안정적이었다. 따라서 건조 72시간 후의 터진 협의 비율을 지표로 성숙기 탈립에 저항성인 총 47계통을 선발할 수 있었으며, 생육조사 결과와 종합하여 최종적으로 내탈립 유색콩 및 단기성콩 6계통을 선발할 수 있었다. 선발된 6개 계통은 ‘대원콩’ 수준의 내탈립성을 가지면서도 성숙기가 빠르고, 경장, 마디수, 협수 등이 높아 추후 육종프로그램에서 내탈립성인 유색콩, 단기성콩 품종 개발의 모본으로서 유용하게 활용될 것으로 기대된다.
5). 따라서 내탈립성에 대한 선발 자원들 간에도 주요 생육특성 간에 차이가 있을 수 있으며, 내탈립성을 가지면서도 개화기가 빠르거나 생육특성이 우수하여 수량성 증진에 유리한 형질들을 집적하고 있는 계통들을 선발할 수 있었다.
또한 ‘대원콩’ 유래 의 내탈립성은 연차 간에 안정적인 형질이었으며, 건조 시간이 오래될수록 안정적이었다.
또한 6개 계통 모두 협수가 모 · 부본 보다 많아 수량성이 증진될 것으로 판단되었다(Table 3).
또한 건조 24시간 후의 탈립성 변이와 72시간 후의 탈립성 변이 간의 상관도 높은 것(r = 0.74, p < 0.001, r = 0.77, p < 0.001)으로 나타났다(Figs. 3 & 4).
또한 계통과 연차 간(genotype×year) 에는 상호작용(p < 0.001)을 나타내어 계통에 따라서 연차 간 변이가 달리 반응하는 경우도 있음을 알 수 있었다(Table 3).
선발된 6개 계통은 모본인 ‘대원콩’ 보다 성숙기가 7~15일 빨랐고, ‘18R49-038’, ‘18R49-094’, ‘18R50-058’, ‘18R50-098’ 등 4계통은 경장 및 착협고가 높고 마디수가 많은 특성을 나타내었고, ‘18R49-035’, ‘18R50-059’ 등 2계통은 경장 및 마디수가 적지만 분지수가 많은 특성을 나타내었다.
시험 계통 및 연차 간 분산 분석 결과, 계통 간(genotype)에는 통계적으로 유의한 차이(p < 0.001)를 나타내어 계통 간에 내탈립성 차이가 있다는 것을 알 수 있었고, 시험 연차 간(year)에는 유의한 차이를 나타내지 않아 ‘대원콩’ 유래의 내탈립성 변이가 연차 간에 통계적으로 비슷하여 안정적인 것을 알 수 있었다.
시험 연차별 건조 72시간 후 개열한 협의 비율 또한 저항성 계통과 감수성 계통이 뚜렷하게 구분되는 경향을 나타내었다. 이러한 경향은 연차 간 비슷한 양상을 나타내었다 (Fig.
연차별 내탈립성 변이는 각 연차별로 유사한 형태의 빈도 분포를 나타내었고(Fig. 2), 상관 분석 결과 두 집단에서 탈립률에 대한 연차 간 상관계수는 r = 0.65***에서 r = 0.85***로 높은 상관계수를 나타내었다(Figs. 3 & 4).
저항성 품종인 ‘대원콩’은 3년간 건조 72시간 후 개열한 협의 비율이 0%로 탈립에 매우 강한 특성을 나타내었고, 감수성인 ‘다원콩’은 개열한 협의 비율이 3년 평균 80%, ‘새올’은 100%로 탈립에 약한 특성을 나타내었다(Fig. 2).
특히 ’16, ’17년도의 상관계수(r = 0.70, p < 0.001, r = 0.65, p < 0.001) 보다 ’17, ’18년도 간(r = 0.85, p < 0.001, r = 0.82, p < 0.001)의 상관계수가 높은 것을 확인할 수 있는데, 이는 연차가 지날수록 각 계통의 유전형이 고정되어 표현형이 더욱 안정적으로 나타나는 것으로 추측해 볼 수 있다.

후속연구

따라서 향후 콩 육종 프로그램은 ‘대원콩’ 수준의 탈립성을 가지면서 수량성, 내병성, 품질 등의 형질이 보완된 품종을 개발하여 ‘대원콩’을 대체하는 것을 목표로 진행될 예정이다.
선발된 6개 계통은 ‘대원콩’ 수준의 내탈립성을 가지면서도 성숙기가 빠르고, 경장, 마디수, 협수 등이 높아 추후 육종프로그램에서 내탈립성인 유색콩, 단기성콩 품종 개발의 모본으로서 유용하게 활용될 것으로 기대된다.
성숙기가 빠른 단기성콩, 재래종 검정콩 등은 특히 탈립에 매우 취약한 특성을 나타내는데, ‘대원콩’의 내탈립성에 대한 유전적 해석을 통하여 ‘대원콩’ 수준의 내탈립성을 갖는 유색콩, 단기성 콩 등의 중간모본 개발로 수량 손실을 최소화 할 수 있을 것으로 기대된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	성숙기 탈립의 문제점은 무엇인가?	, 2014). 하지만 작물로서 콩이 재배되기 시작하면서 이러한 성숙기 탈립 문제는 종자 수확 시에 심각한 수량손실의 원인이며, 수확작업의 제한요인이 되어 입모관리와 함께 중요한 콩 재배기피원인이 되고 있다. 최근에는 농촌 인구 고령화와 농업 인구수 감소로 노동력 절감을 위한 기계화 재배에 맞는 콩 품종이 요구되면서 콩의 성숙기 탈립 문제는 식물체의 쓰러짐과 함께 가장 해결되어야 할 불량 형질로 간주되고 있다.
	대원콩, 다원콩, 새올의 실내 내탈립성 검정 결과는 어떠한가?	건조 시간별 실내 내탈립성 검정 결과 저항성 품종인 ‘대원콩’은 3년간 건조 후 모든 건조 시간에 개열한 협의 비율이 0%로 저항성을 나타내는 반면, 부본인 ‘새올’은 모든 건조 시간에 개열한 협의 비율이 100%로 감수성을 나타내었다. ‘다원콩’은 24, 48시간에 중도 저항성(30, 40%)을 나타내었으나, 72시간 후 3년 평균 개열한 협의 비율이 80%로 감수성을 나타내었다(Fig. 1). 건조기에서 24, 48, 72시간 후 개열한 협의 비율이 0%인 저항성 계통은 ‘대원콩’×‘다원콩’ 조합에서 각각 57, 39, 26계통이었으며, ‘대원콩’×‘새올’ 조합에서 각각 52, 35, 21계통이었다(Table 1). ‘다원콩’보다 ‘새올’이 초기 시간대에 더 탈립에 약한 특성을 나타내었고(Fig. 1), 각 집단 간 건조 시간별 탈립률을 비교하였을 때 ‘대원콩’×‘새올’ 집단이 초기 시간대(24, 48시간)에 탈립률이 더 높은 것으로 나타나 탈립에 약한 것으로 판단되었다. 하지만 건조 72시간 후의 탈립률은 두 집단에서 통계적으로 유의한 차이를 나타내지 않았다(Table 2). 건조 72시간 후의 두 집단에서 탈립률에 유의한 차이가 없었다는 점과 건조 시간이 길어질수록 저항성인 계통과 감수성인 계통의 차이가 뚜렷하게 된다는 점을 감안하여 건조 72시간 후 개열한 협의 비율이 0%인 계통을 지표로 저항성인 계통을 선발할 수 있었다(Table 1).
	‘대원콩’의 특징은 무엇인가?	‘대원콩’(Kim et al., 1998a)은 1997년에 국립식량과학원에서 개발한 품종으로 수량이 낮고 쓰러짐이나 불마름병 등 병해에 취약한 특성을 가지고 있으면서도 성숙기 탈립에 매우 강한 특성을 나타내어 현재까지도 우리나라 가장 널리 보급되고 있는 우량품종이다. 따라서 향후 콩 육종 프로그램은 ‘대원콩’ 수준의 탈립성을 가지면서 수량성, 내병성, 품질 등의 형질이 보완된 품종을 개발하여 ‘대원콩’을 대체하는 것을 목표로 진행될 예정이다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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