[논문]곤충병원세균(Xenorhabdus ehlersii KSY)의 곤충면역 억제 능력과 이를 이용한 Bacillus thuringiensis 의 살충력 증가 효과

김효일; 김용균

doi:10.5656/ksae.2019.04.0.017

[국내논문] 곤충병원세균(Xenorhabdus ehlersii KSY)의 곤충면역 억제 능력과 이를 이용한 Bacillus thuringiensis 의 살충력 증가 효과
Immunosuppressive Activity of an Entomopathogenic Bacteria, Xenorhabdus ehlersii KSY, and Its Application to Enhance Insecticidal Activity of Bacillus thuringiensis 원문보기

한국응용곤충학회지 = Korean journal of applied entomology, v.58 no.2, 2019년, pp.101 - 109

김효일 (안동대학교 생명과학대학 식물의학과) , 김용균 (안동대학교 생명과학대학 식물의학과)

초록
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곤충병원선충인 Steinernema longicaudum에 공생하는 Xenorhabdus ehlersii KSY 세균은 나방류에 대한 높은 병원력을 발휘한다. 본 연구에서 이 세균의 병원력이 아이코사노이드 생합성을 억제하여 기주 곤충의 면역 저하를 유발한다는 것을 확인하였다. 그러나 이 세균의 병원력은 혈강 주입에 의해 야기된다. 섭식을 통해 이 세균을 혈강으로 전달하기 위해 곤충의 중장벽을 파괴하여 병원력을 발휘하는 Bacillus thuringiensis(Bt)와 혼합하여 처리하였다. 배추좀나방(Plutella xylostella) 유충에 대해서 X. ehlersii 세균 배양액의 혼합 처리는 Bt 살충력을 현격하게 증가시켰다. 이러한 살충효과는 또 다른 나비목 해충인 콩명나방에 대해서도 확인되었다. 제형화를 위해 X. ehlersii 세균 배양액을 동결건조하여 Bt 수화제와 혼합하였다. 이를 기반으로 간이 포장실험을 수행하였다. Bt 단독으로 처리한 결과 약 80%의 방제 효과를 보인 반면 X. ehlersii 혼합제는 95% 이상의 방제효과를 나타냈다. 본 연구는 곤충병원세균 X. ehlersii가 새로운 해충 방제제로 개발될 가능성을 제시하고 있다.

Abstract ▼ AI-Helper

An entomopathogenic bacterium, Xenorhabdus ehlersii KSY, is symbiotic to a nematode, Steinernema longicaudum, and exhibits high entomopathogenic virulence against lepidopteran insects. This study showed that the bacterial pathogenicity is induced by its inhibitory activity against eicosanoid biosynthesis of target insects, resulting in immunosuppression. To be applied for insect pest control, the bacteria should be infected to insect hemocoel. To deliver X. ehlersii to inset hemocoel, Bacillus thuringiensis (Bt) was mixed with the bacteria to breakdown the physical barrier (= midgut epithelium) from midgut lumen to hemocoel. The bacterial mixture significantly enhanced insecticidal activity of Bt only against larvae of Plutella xylostella and Maruca vitrata. For formulation, X. ehlersii cells were freeze-dried and mixed with sporulated Bt cells. The formulated bacterial mixture was applied to semi-field cultivating cabbage crop infested by P. xylostella. The bacterial mixture treatment showed over 95% control efficacy, while Bt alone gave 80% control efficacy. These results suggest that X. ehlersii can be applied to develop a novel insect control agent.

주제어

표/그림 (5)

그림 Fig. 1. Primary form of X. ehlersii KSY.
그림 Fig. 2. Immunosuppression activity of X. ehlersii against hemocyte-spreading behavior of P. xylostella larvae. Hemocytes were collected from fourth intar larvae and incubated with X. ehlersii -cultured broth (Xe). For control, hemocytes were incubated in 10 μL TC-100. For treatments hemocyte in 9 μL TC-100 were incubated with 1 μL of Xe or TSB. For rescue experiment, 8 μL hemocyte suspension are incubated with 1 μL of Xe and 1 μL of arachidonic acid (AA, 100mM). Hemocyte-spreading assay followed the method described in materials and method. Each treatment are replicated three times.
그림 Fig. 3. Enhanced insecticidal activity of B. thuringiensis kurstaki (Btk) against P. xylostella larvae by addition of X. ehlersii-cultured broth (Xe). Forth instar larvae were treated with Btk (30 ppm) by a leaf-dipping method. Xe was obtained by 48 h culture and the bacterial suspension are used to prepare Btk (30 ppm) suspension (Btk+Xe). Each treatment used 10 larvae and are replicated three times. Asterisks indicate complete difference between Btk and Btk+Xe treatment at Type 1 error = 0.05 (LSD test).
그림 Fig. 4. Effect of bacterial mixture treatment on control efficacy of M. vitrata larvae. X. ehlersii was cultured in TSB for 48 h and used for preparation of bacterial mixtures with B. thuringiensis kurstaki (BtK) or B. thuringiensis aizawaii (BtA). (A) Mixture effect of X. ehlersii and BtK (B) Mixture effect of X. ehlersii and BtA. The bacterial mixtures were treated to fourth instar larvae at M. vitrata by a dipping method. For reference, BtK or BtA alone was treated. Each treatment used 10 larvae and replicated three times.
그림 Fig. 5. Semi-field test of a bacterial mixture (XeBt) of B. thuringiensis kurstaki (Btk) and X. ehlersii (Xe) against P. xylostella larvae infesting cabbages cultivated in pots. Btk (30 ppm) was mixed in Xe-cultured broth to prepare XeBt. XeBt was sprayed against the cabbages after counting initial numbers per experimental unit (= a cabbage plant). Each experiment unit had more than 30 individuals (mostly 3^rd to 4^th instar larvae). Each treatment are replicated three times. (A) Survival rates at different time points after bacterial treatment. (B) Host damage analysis induced by P. xylostella larval feeding behavior. Damage intensities (%) are calculated by scoring damage rate (0: less than 5% feeding damage, 1: 5~10% feeding damage, 2: 10~15% feeding damage, 3: over 15% feeding damage) using a following formular: Damage Intensity (%) ={Σ (Number of damage leave × damage rate)}/(Number of total test leaves) × 100.

AI 본문요약
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문제 정의

국내 토착 곤충병원선충으로부터 분리된 X. ehlersii 세균의 해충방제 응용 가능성을 분석하기 위해 본 연구가 진행되었다. 이를 위해 이 세균의 병원성 및 병원성 기작을 분석하였다.
다른 작용은 패혈증 유발로서 대상 곤충의 면역 능력을 무력화하고 이를 기반으로 자신의 세균이 혈강에서 증식하면서 일어나는 현상으로 이해된다(Park and Kim, 2000). 본 연구는 이 후자의 살충 기작에 비중을 두고 보다 분석을 진행하였다.
본 연구에서는 최근 Kim et al. (2018b)에 의해 국내 토착 곤충병원성 선충인 Steinernema longicaudum에서 분리한 새로운 곤충병원성 세균인 Xenorhabdus ehlersii KSY을 이용하여 배추좀나방에 대한 면역억제 능력과 이를 기반으로 이 세균 배양액이 Bt의 살충력을 높일 수 있는 지를 분석하였다.

가설 설정

X. ehlersii 배양액의 곤충면역 능력 감소 효과로 Bt 세균의 병원력을 증가시킬 수 있다는 가설을 세웠다. 이를 증명하기 위해 낮은 Bt 농도를 이용하여 Bt 단독 또는 Bt와 X.

제안 방법

ehlersii 배약액과 Bt 세균의 혼합액을 “XeBt”로 명명하였다. XeBt의 살충력을 간이포장 조건에서 검증하였다(Fig. 5). 배추가 심겨진 포트에 배추좀나방을 접종하였다.
병원성은 서로 다른 세균 농도의 현탁액을 배추좀나방 4령충에 1 µL 부피로 미량주사 후 2~4시간별로 22시간 경과까지 사망 개체를 관찰하고 사망률을 측정하였다. 각 농도는 10마리씩 3 반복으로 실시되었다.
이 현탁액에 배추잎(1 ×1 cm)을 10분간 침지하였다. 물기를 제거한 후 직경 90 mm 사육용기에 놓고 배추좀나방 2령 유충을 처리하였다. 처리 전 유충은 12시간 절식하여 처리된 배추잎의 섭식을 촉진시켰다.
미생물혼합제 XeBt의 배추 유묘 성장에 대한 약해가 시판되는 배추(삼보엇갈이, 신젠타종묘)를 이용하여 분석었다. 발아 1일 후 증류수를 대조로 XeBt 기준량과 배량으로 처리하였다.
미생물혼합제 XeBt의 배추 유묘 성장에 대한 약해가 시판되는 배추(삼보엇갈이, 신젠타종묘)를 이용하여 분석었다. 발아 1일 후 증류수를 대조로 XeBt 기준량과 배량으로 처리하였다. 약해 유무는 어린 잎의 변색 및 시들음으로 판정하였다.
5). 배추가 심겨진 포트에 배추좀나방을 접종하였다. 각 실험 단위는 배추 포기였으며 각 배추 포기에는 50마리 이상의 배추좀나방 3,4령이 방사되었다.
5A). 배추좀나방 유충섭식에 따라 배추잎 가해정도를 산출하였다(Fig. 5B). 이때 XeBt는 Bt 단독에 비해 현격하게(P < 0.
병원성은 서로 다른 세균 농도의 현탁액을 배추좀나방 4령충에 1 µL 부피로 미량주사 후 2~4시간별로 22시간 경과까지 사망 개체를 관찰하고 사망률을 측정하였다.
1A). 병원성을 검정하기 위해서는 갓 배양한 살아있는 세균(Fig. 1B)을 이용하였다. 이 세균을 다양한 농도로 배추좀나방 유충 혈강에 주입한 결과 주입 농도에 비례하여 살충력이 증가하였다(Fig.
각 처리는 3반복하였으며, 각 반복은 10마리의 유충을 대상으로 하였다. 사망 유무에 대한 판정은 핀셋을 이용해 머리, 가슴, 배를 차례로 누른 후 자의적인 움직임이 없을 시 사망으로 간주하였다.
ehlersii 세균을 멸균수로 희석하여 농도별로 준비하였다. 세균의 농도는 colony-forming unit (CFU)로 표기하였으며, CFU는 tryptic soy agar (TSA)에도 말하여 얻어진 균총의 수를 계수하여 산출하였다. 병원성은 서로 다른 세균 농도의 현탁액을 배추좀나방 4령충에 1 µL 부피로 미량주사 후 2~4시간별로 22시간 경과까지 사망 개체를 관찰하고 사망률을 측정하였다.
이 세포 현탁액 9 µL에 1 µL의 처리 용액과 혼합하여 cover glass에 놓은 후 40분간 암실처리한 후 위상차현미경(Olympus, Tokyo, Japan)으로 세포의 허족 성장을 관찰하여 혈구활착 행동을 계수하였다.
ehlersii 세균의 해충방제 응용 가능성을 분석하기 위해 본 연구가 진행되었다. 이를 위해 이 세균의 병원성 및 병원성 기작을 분석하였다. 이를 토대로 이 세균이 기존의 생물농약인 Bt 약제의 살충력을 증가시킬 수 있는지를 검증하였다.
ehlersii 배양액의 곤충면역 능력 감소 효과로 Bt 세균의 병원력을 증가시킬 수 있다는 가설을 세웠다. 이를 증명하기 위해 낮은 Bt 농도를 이용하여 Bt 단독 또는 Bt와 X. ehlersii 세균 배양액의 혼합물을 배추좀나방을 대상으로 살충력을 비교하였다(Fig. 3). 세균 혼합액은 처리 24시간 경과 후 Bt 단독처리에 비해 2.
이를 위해 이 세균의 병원성 및 병원성 기작을 분석하였다. 이를 토대로 이 세균이 기존의 생물농약인 Bt 약제의 살충력을 증가시킬 수 있는지를 검증하였다.
시판되는 배추(삼보엇갈이, 신젠타종묘)를 실내 간이포장(토비랑 상토2호, 백광비료)에 재배하였다. 이후 포기마다 실내 사육한 50마리의 배추좀나방을 방사한 후 분무기를 이용하여 소정의 미생물제제를 살포하였다. 실험단위는 배추 포기였으며 처리 당 3반복하였다.
채집한 혈림프를 30분간 얼음에 반응시킨 다음 800 × g의 원심력으로 3분간 분리한 후 상등액을 곤충세포배양액인 TC-100 (Hyclone, Daegu, Korea)으로 치환하였다.

대상 데이터

XeBt was sprayed against the cabbages after counting initial numbers per experimental unit (= a cabbage plant). Each experiment unit had more than 30 individuals (mostly 3^rd to 4^thinstar larvae). Each treatment are replicated three times.
Kim et al. (2018b)에 위해 동정된 X. ehlersii KSY 균주를 이용하였다. 이 세균을 tryptic soy broth (TSB, BD, Heidelberg, Germany)에서 28℃에서 48시간 배양하여 사용하였다.
aizawai)로서 젠타리™라는 상품명으로 (주) 농협케미칼에서 구입하였다. X. ehlersii 세균을 TSB 배지를 이용하여 28℃에서 48시간 배양한 후 8,000 x g에서 30분간 원심분리하고 얻은 상층액을 이 세균의 배양액(Xe)으로 시험에 이용하였다. 이 Xe 배양액에 소정의 농도의 Bt를 녹여 제조한 혼합 미생물제제를 XeBt라 명명하여 실험에 이용하였다.
콩명나방은 인공사료(1 cm³)를 상기와 동일한 방법으로 처리하였다. 각 처리는 3반복하였으며, 각 반복은 10마리의 유충을 대상으로 하였다. 사망 유무에 대한 판정은 핀셋을 이용해 머리, 가슴, 배를 차례로 누른 후 자의적인 움직임이 없을 시 사망으로 간주하였다.
또 다른 Bt 제제는 BtA (B. thuringiensis subsp. aizawai)로서 젠타리™라는 상품명으로 (주) 농협케미칼에서 구입하였다.
배추좀나방(P. xylostella)과 콩명나방(Maruca vitrata)이 본 연구에 이용되었다. 배추좀나방은 안동시 송천동 소재의 배추 밭에서 채집한 후 농약을 처리하지 않고 누대배양하여 사용하였다.
xylostella)과 콩명나방(Maruca vitrata)이 본 연구에 이용되었다. 배추좀나방은 안동시 송천동 소재의 배추 밭에서 채집한 후 농약을 처리하지 않고 누대배양하여 사용하였다. 콩명나방은 2004년 수원시 인근 팥 포장에서 채집한 곤충을 이용해 누대사육 후 실험에 이용하였다.
본 실험에서는 시판되는 Bt 미생물제제는 BtK (B. thuringiesis subsp. kurstaki)는 스콜피온™이라는 상품명으로 (주) 한얼사이언스에서 구입하였다.
상기와 같이 TSB에서 배양된 X. ehlersii 세균을 멸균수로 희석하여 농도별로 준비하였다. 세균의 농도는 colony-forming unit (CFU)로 표기하였으며, CFU는 tryptic soy agar (TSA)에도 말하여 얻어진 균총의 수를 계수하여 산출하였다.
시판되는 배추(삼보엇갈이, 신젠타종묘)를 실내 간이포장(토비랑 상토2호, 백광비료)에 재배하였다. 이후 포기마다 실내 사육한 50마리의 배추좀나방을 방사한 후 분무기를 이용하여 소정의 미생물제제를 살포하였다.
ehlersii 세균을 TSB 배지를 이용하여 28℃에서 48시간 배양한 후 8,000 x g에서 30분간 원심분리하고 얻은 상층액을 이 세균의 배양액(Xe)으로 시험에 이용하였다. 이 Xe 배양액에 소정의 농도의 Bt를 녹여 제조한 혼합 미생물제제를 XeBt라 명명하여 실험에 이용하였다.
3배 이상의 살충력을 보였으며 48시간 경과하면 Bt 단독은 약 40%의 살충력을 보인 반면 혼합물은 약 70% 살충력에 도달했다. 이상의 세균 혼합물 살충력 상승효과가 다른 나비목곤충에 대해서도 나타나는 지를 살펴보기 위해 콩명나방(M. vitrata)에 적용하였다(Fig. 4). 여기에서도 X.
배추좀나방은 안동시 송천동 소재의 배추 밭에서 채집한 후 농약을 처리하지 않고 누대배양하여 사용하였다. 콩명나방은 2004년 수원시 인근 팥 포장에서 채집한 곤충을 이용해 누대사육 후 실험에 이용하였다. 유충단계에서는 배추좀나방은 배추, 콩명나방은 인공사료(Jung et al.

이론/모형

생물검정을 엽침지법을 이용하였다. 즉, 소정의 농도로 미생물제제를 희석하였다.
이 세포 현탁액 9 µL에 1 µL의 처리 용액과 혼합하여 cover glass에 놓은 후 40분간 암실처리한 후 위상차현미경(Olympus, Tokyo, Japan)으로 세포의 허족 성장을 관찰하여 혈구활착 행동을 계수하였다. 세포 내 F-actin 성장을 관찰하기 위해 이 단백질에 특이적으로 반응하는 phalloidin 단백질에 fluorescein isothiocyanate (FITC) 붙여 Ahmed et al. (2018)의 방법으로 반응 시킨 후 형광현미경(DM2500, Leica, Wetzlar, Germany)에서 400배 배율에서 관찰하였다.

성능/효과

ehlersii는 Bt의 충력을 현격히 증가시켰다. 두 종류의 Bt가 이용되었으며 Bt aizawai (BtA)가 Bt kurstaki (BtK)에 비해 높은 살충력을 보였다. X.
, 2012). 따라서 본 연구에서 보여준 X. ehlersii의 면역억제효과는 이 세균이 분비하는 이차대사산물에 의해 유발되었으며 이들 가운데 oxindole과 같은 아이코사노이드 생합성 억제자에 의해 유발되었을 것으로 판단된다.
, 2018b). 따라서 불과 수 백 마리의 X. ehlersii 세균이 배추좀나방 혈강에 침입할 경우 대상 곤충은 24시간에 치사시킬 수 있다는 것을 의미한다. 이러한 세균에 의한 살충력은 중독증(toxemia) 및 패혈증(septicemia)의 두 가지 관점에서 이해된다.
05) 배추 피해 감소를 보였다. 배추 유묘를 대상으로 XeBt의 약해를 조사한 결과 기준량(BtK 농도: 30 ppm) 및 배량(60 ppm)에서 약해를 나타내지 않았다.
ehlersii 세균은 배추좀나방의 세포성 면역을 억제시켰다. 본 연구에서는 세포성 면역반응 가운데 하나인 혈구세포 활착 능력을 이용하여 X. ehlersii가 면역 억제 능력을 갖는 것을 보였다. 배추좀나방의 혈구는 과립혈구와 부정형혈구가 80% 이상을 차지하고, 나머지는 편도혈구, 소구형혈구 및 원시혈구로 구성된다(Nalini and Kim, 2007).
3). 세균 혼합액은 처리 24시간 경과 후 Bt 단독처리에 비해 2.3배 이상의 살충력을 보였으며 48시간 경과하면 Bt 단독은 약 40%의 살충력을 보인 반면 혼합물은 약 70% 살충력에 도달했다. 이상의 세균 혼합물 살충력 상승효과가 다른 나비목곤충에 대해서도 나타나는 지를 살펴보기 위해 콩명나방(M.
1B)을 이용하였다. 이 세균을 다양한 농도로 배추좀나방 유충 혈강에 주입한 결과 주입 농도에 비례하여 살충력이 증가하였다(Fig. 1C). 최저 농도가 5.
혈강 주입을 통해 X. ehlersii 세균을 주입한 결과 세균 농도가 높아짐에 따라 살충력의 증가를 나타냈다. 무처리 대비 뚜렷한 살충력은 개체 당 10²CFU를 처리할 경우 나타났다.

후속연구

, 2016). 따라서 X. ehlersii 배양액 첨가에 따른 Bt 살충제의 효과 증가는 이 생물농약의 농업 현장에 적용 확대에 기대된다.
이는 Bt 살충 기작에 곤충이 보이는 면역작용이 제한 요인이 된다는 점에서 이해될 수 있다. 따라서 다양한 나비목 해충이 기존의 Bt에 대해서 저항성을 나타내고 있어 이들 세균 유래 이차대사물질의 이용은 보다 확대될 것으로 전망된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	Xenorhabdus ehlersii KSY 세균의 병원력은 어떤 문제를 야기하는가?	곤충병원선충인 Steinernema longicaudum에 공생하는 Xenorhabdus ehlersii KSY 세균은 나방류에 대한 높은 병원력을 발휘한다. 본 연구에서 이 세균의 병원력이 아이코사노이드 생합성을 억제하여 기주 곤충의 면역 저하를 유발한다는 것을 확인하였다. 그러나 이 세균의 병원력은 혈강 주입에 의해 야기된다.
	아이코사노이드란 무엇인가?	아이코사노이드는 탄소수 20개의 불포화지방산인 아라키 도닉산(arachidonic acid, AA)이 산화되어 형성된 물질류의 총칭이다(Corey, 1980). 즉, 인지질을 기질로 sn-2 위치에 붙은 지방산을 가수분해하는 효소인 phospholipase A 2 (PLA 2 )의 작용 으로 AA가 유리되면 cyclooxygenase의 작용으로 프로스타글 란딘(prostaglandin)류의 아이코사노이드가 만들어지거나 또는 lipoxygenase의 산화작용으로 류코트리엔(leukotriene)류의 아이코사노이드를 형성하게 된다(Stanley, 2000).
	Steinernema에 속한 선충의 특징은?	bacterio.net/xenorhabdus) 이들이 공생하는 Steinernema 속한 선충은 100종 이상이 알려져 있어 하나의 세균 종은 한 종 이상의 선충을 숙주로 가질 수 있다(Yooyangket et al., 2018).

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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