[논문]한국 전나무(Abies holophylla), 일본 전나무(A. firma, A. homolepis), 그리고 법정 보호 전나무의 잎 형태적 특성 및 엽록체 DNA 분석

안창호; 최용의; 박완근; 한정연; 곽유신; 김세창; 박찬우

doi:10.14578/jkfs.2019.108.2.200

한국 전나무(Abies holophylla), 일본 전나무(A. firma, A. homolepis), 그리고 법정 보호 전나무의 잎 형태적 특성 및 엽록체 DNA 분석
Morphological Characteristics of Needle Leaves and Analysis of Abies species based on Chloroplast DNA Sequences 원문보기

한국산림과학회지 = Journal of korean society of forest science, v.108 no.2, 2019년, pp.200 - 207

안창호 (강원대학교 산림과학부) , 최용의 (강원대학교 산림과학부) , 박완근 (강원대학교 산림과학부) , 한정연 (강원대학교 산림과학부) , 곽유신 (강원대학교 산림과학부) , 김세창 (강원대학교 산림과학부) , 박찬우 (강원대학교 산림과학연구소)

초록
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본 연구는 한국 전나무(Abies holophylla) 및 2종의 일본 전나무(A. firma 및 A. homolepis), 그리고 우리나라 법정 보호 전나무 간의 구별을 위한 기초자료를 제공하기 위하여 수행하였다. 각각 조사대상목의 잎 끝의 형태적 특성을 분석한 결과, A. holophylla는 뾰족한 형태를 보였고, 반면에 A. firma와 A. homolepis는 미요두(微凹頭) 형태를 보였다. 그리고 법정 보호 전나무의 잎 끝은 원두(圓頭) 형태를 보였다. 각각 전나무 종들 간의 잎 기공수를 비교한 결과, A. holophylla와 A. firma의 잎 기공수는 통계적으로 유의한 차이가 없었으며, A. homolepis와 법정 보호 전나무의 잎 기공수는 매우 유사한 것으로 보였다. 엽록체 DNA 바코드(matK, atpF-atpH, rpoC2-rps2, rpoC1, psbA-trnH)를 이용하여 전나무 종간 유전적 차이를 비교 분석하였다. 그 결과, atpF-atpH와 psbA-trnH 영역에서 A. firma와 다른 전나무 종들 간의 분명한 염기서열의 차이가 있었다. 하지만, 종명이 분명히 다른 한국 전나무(A. holophylla)와 일본 전나무(A. homolepis)간에 엽록체 염기 서열차이가 전혀 없으며, 또한 법정 보호 전나무와도 차이가 없었다. 따라서 이들 종간의 유전적 차이에 대한 구체적인 연구의 진행이 필요하다고 본다.

Abstract ▼ AI-Helper

The aim of this study was to provide the basic information necessary to identify Korean fir (Abies holophylla), momi fir (A. firma), and Nikko fir (A. homolepis), and other fir trees planted in South Korea that are protected by law. Analysis of the morphological characteristics of the needles from each sample was investigated. The shape of the needle-leaf tip from A. holophylla was acute, whereas that from A. firma and A. homolepis was emarginate and that from the protected fir trees was obtuse. The number of stomata on the needles was not significantly different between A. holophylla and A. firma, and the number of stomata on the needles from A. homolepis and the protected fir trees were highly similar. In addition, the genetic differences among the Abies species were analyzed using the sequences of five chloroplast DNA regions-matK, atpF-atpH, rpoC2-rps2, rpoC1, and psbA-trnH.The atpF-atpH and psbA-trnH regions were useful for discriminating A. firma from the other species, but there were no differences among A. holophylla, A. homolepis, and the protected fir trees. The same chloroplast sequences were found in both A. holophylla and A. homolepis, which suggests that additional genetic studies might be necessary to identify the Abies species planted in both South Korea and Japan.

주제어

표/그림 (7)

표 Table 1. Location and of sampled fir trees in Korea.
표 Table 2. List of primers and nucleotide sequences.
그림 Figure 1. Leaf tips occurring in the genus Abies.
그림 Figure 2. (A) Stomatal pattern and distribution in abaxial surface of the needle-like leaf of A. holophylla. The square equals 4 mm². (B) Bar graph of stomatal density. The graph shows the number of stomata per 4 mm². Error bars are standard errors. Different letters indicate significant differences among samples according to the Tukey’s test at P ≤ 0.05.
표 Table 3. Gene size and G+C content of the matK, atpF-atpH, rpoC2-rps2, rpoC1, and psbA-trnH region in A. firma.
표 Table 4. Alignment matrix for each sequence region of the atpF-atpH. Dots indicate the same nucleotide as the reference A. firma (FJ899565).
표 Table 5. Alignment matrix for each sequence region of the psbA-trnH. Dots indicate the same nucleotide as the reference A. firma (FJ899565).

AI 본문요약
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문제 정의

homolepis)의 유전적 차이에 관한 연구가 보고되지 않았다. 따라서, 본 연구에서는 식물 종 동정에 적합하다고 알려진 엽록체 DNA 염기서열 분석을 이용하여 한국전나무(A. holophylla) 및 일본 전나무 2종(A. firma 및 A. homolepis), 그리고 법정 보호 전나무의 수종 동정에도 유효한지 확인하였다. 아울러 이들 수종간 잎의 형태적 특성을 관찰하여 엽록체 DNA 염기서열의 결과와 비교하였다.

제안 방법

homolepis 잎은 일본 동경에 위치한 Jindai 식물원에서 수집하였다. 1번부터 7번목까지의 수령은 각 수목원의 현황에 밝은 담당자와의 인터뷰를 통해 조사하였고, 수고는 순또(Suunto), 흉고직경은 직경테이프로 측정하였다. 노거수인 8번부터 15번목까지의 수령과 수고는 기념물은 문화재청, 보호수는 산림청 자료를 참고하였으며, 흉고직경은 직경테이프로 측정하였다.
A. holophylla 3본, A. firma 3본, A. homolepis 1본, 그리고 법정 보호 전나무 8본으로부터 DNA를 분리하였고, 5개의 DNA 바코드 영역(matK, atpF-atpH, rpoC2-rps2, rpoC1, psbA-trnH)을 염기서열 분석하였다. 모든 염기서열은 NCBI에 등록된 A.
, Japan)와 UV를 이용하여 농도와 순도를 3회 이상 측정하였다. PCR 증폭을 위해 엽록체 DNA 구간인 matK, atpF-atpH, rpoC2-rps2, rpoC1, psbA-trnH의 염기서열 내에서 primer를 제작하여 사용하였고, PCR 증폭은 각각의 primer의 GC 함량에 따라 결합온도를 50~60℃에서 조정하였다(Table 2). 그리고 94℃에서 5분간 주형 DNA를 변성시킨 후, 94℃ 30초, 50~60℃ 30초, 72℃ 60초의 과정을 35회 반복하고, 72℃에서 10분간 최종 증폭시켰다.
각각의 전나무로부터 채취된 시료의 잎 끝을 실체현미경으로 관찰하였다(Figure 1). A.
정제된 PCR 산물은 Green Gene Bio Tech(Korea)에 의뢰하여 ABI 3730XL으로 염기서열 분석하였다. 또한, NCBI(National Center for Biotechnology Information, Bethesda, MD, USA)에 등록된 A. firma(FJ899565)를 선정하여 본 연구에서 사용된 A. holophylla, A. firma, A. homolepis, 그리고 법정 보호 전나무의 염기서열과 비교하였다. 엽록체 DNA 5개 영역으로부터 얻어진 모든 염기서열들은 Clustal W 프로그램(Higgins et al.
또한, 잎 뒷면의 기공수를 측정하기 위하여, 잎 뒷면의 2 mm × 2 mm 면적 내에 기공수를 측정하였고, 잎 3개를 각각 측정하여 평균값을 산출하였다.
, 2011). 또한, 추출된 DNA는 분광광도계(Shimazu Co., Japan)와 UV를 이용하여 농도와 순도를 3회 이상 측정하였다. PCR 증폭을 위해 엽록체 DNA 구간인 matK, atpF-atpH, rpoC2-rps2, rpoC1, psbA-trnH의 염기서열 내에서 primer를 제작하여 사용하였고, PCR 증폭은 각각의 primer의 GC 함량에 따라 결합온도를 50~60℃에서 조정하였다(Table 2).
homolepis 1본, 그리고 법정 보호 전나무 8본으로부터 DNA를 분리하였고, 5개의 DNA 바코드 영역(matK, atpF-atpH, rpoC2-rps2, rpoC1, psbA-trnH)을 염기서열 분석하였다. 모든 염기서열은 NCBI에 등록된 A. firma의 엽록체 DNA 염기서열을 참고하였으며(Table 3), 차이가 보이는 atpF-atpH와 psbA-trnH의 영역 내에 염기서열을 정리하였다(Table 4, 5). 그 결과, A.
, 2016). 본 연구에서는 A. holophylla와 A. firma, A. homolepis 그리고 법정 보호 전나무의 기공수를 관찰하였다(Figure 2). A.
한국 전나무(Abies holophylla)는 우리나라 고유 침엽수종이며, 유전자원에 대한 보존의 가치가 크다고 할 수 있다. 본 연구에서는 잎의 형태적 특성과 엽록체 DNA 분석을 이용하여 A. holophylla, A. firma, A. homolepis 그리고 법정 보호 전나무의 차이를 관찰하였다. 잎 끝의 형태적 특성 분석 결과와 기공수 차이 분석 결과에서는 A.
homolepis), 그리고 법정 보호 전나무의 수종 동정에도 유효한지 확인하였다. 아울러 이들 수종간 잎의 형태적 특성을 관찰하여 엽록체 DNA 염기서열의 결과와 비교하였다.
homolepis, 그리고 법정 보호 전나무의 염기서열과 비교하였다. 엽록체 DNA 5개 영역으로부터 얻어진 모든 염기서열들은 Clustal W 프로그램(Higgins et al., 1992)을 이용하여 유전적 차이를 확인하였으며, 특이성을 갖는 염기 서열과 gap이 존재하는 염기 서열을 선별하여 종별로 정리하였다.
잎의 형태적 분석을 위해 A. holophylla 3본, A. firma 3본, A. homolepis 1본, 그리고 법정 보호 전나무 8본의 시료로부터 잎을 절단하였고, 잎 끝을 실체현미경(Olympus DFPLAO1-4, Tokyo, Japan)을 이용하여 관찰하였다. 또한, 잎 뒷면의 기공수를 측정하기 위하여, 잎 뒷면의 2 mm × 2 mm 면적 내에 기공수를 측정하였고, 잎 3개를 각각 측정하여 평균값을 산출하였다.
확인된 PCR 산물은 HiYield gel/PCR DNA kit(Real Biotech Corporation, Banqiao city, Taipei County, Taiwan)로 정제하였고, 3회 반복 실험하였다. 정제된 PCR 산물은 Green Gene Bio Tech(Korea)에 의뢰하여 ABI 3730XL으로 염기서열 분석하였다. 또한, NCBI(National Center for Biotechnology Information, Bethesda, MD, USA)에 등록된 A.
증폭된 PCR 산물은 1% agarose gel에서 전기영동 하였고, Ethidium bromide로 염색한 후 UV로 확인하였다. 확인된 PCR 산물은 HiYield gel/PCR DNA kit(Real Biotech Corporation, Banqiao city, Taipei County, Taiwan)로 정제하였고, 3회 반복 실험하였다.
증폭된 PCR 산물은 1% agarose gel에서 전기영동 하였고, Ethidium bromide로 염색한 후 UV로 확인하였다. 확인된 PCR 산물은 HiYield gel/PCR DNA kit(Real Biotech Corporation, Banqiao city, Taipei County, Taiwan)로 정제하였고, 3회 반복 실험하였다. 정제된 PCR 산물은 Green Gene Bio Tech(Korea)에 의뢰하여 ABI 3730XL으로 염기서열 분석하였다.

대상 데이터

1번부터 7번목까지의 수령은 각 수목원의 현황에 밝은 담당자와의 인터뷰를 통해 조사하였고, 수고는 순또(Suunto), 흉고직경은 직경테이프로 측정하였다. 노거수인 8번부터 15번목까지의 수령과 수고는 기념물은 문화재청, 보호수는 산림청 자료를 참고하였으며, 흉고직경은 직경테이프로 측정하였다.
firma 1본, 법정 보호 전나무로 지정된 8본(전남 진안군; 천연기념물 495호, 경남 합천군; 천연기념물 541호, 전남 화순군; 과거 전남기념물 10-77호, 경남 함양군; 보호수 함양-12-25-9-3-1호, 강원 태백시; 보호수 태백-2호, 경북 봉화; 보호수 봉화-13-21-2호; 경북 예천; 보호수 예천-03-30-2호, 경남 함양군; 경남기념물 212호)의 어린 가지를 약 10 cm 정도의 크기로 절단하여 어린 잎을 채취하였다. 또한, A. homolepis 잎은 일본 동경에 위치한 Jindai 식물원에서 수집하였다. 1번부터 7번목까지의 수령은 각 수목원의 현황에 밝은 담당자와의 인터뷰를 통해 조사하였고, 수고는 순또(Suunto), 흉고직경은 직경테이프로 측정하였다.
조사대상목은 전문가에 의해 분류학적 동정이 확인된 포천시 국립수목원 내에 A. holophylla 3본, A. firma 1본, 세종시 금강수목원의 A. firma 1본, 진주시 경상남도수목원의 A. firma 1본, 법정 보호 전나무로 지정된 8본(전남 진안군; 천연기념물 495호, 경남 합천군; 천연기념물 541호, 전남 화순군; 과거 전남기념물 10-77호, 경남 함양군; 보호수 함양-12-25-9-3-1호, 강원 태백시; 보호수 태백-2호, 경북 봉화; 보호수 봉화-13-21-2호; 경북 예천; 보호수 예천-03-30-2호, 경남 함양군; 경남기념물 212호)의 어린 가지를 약 10 cm 정도의 크기로 절단하여 어린 잎을 채취하였다. 또한, A.
전체 DNA 분리는 어린 잎을 증류수로 세척한 후 냉동고(-70℃)에 보관하면서 사용하였다. 채취된 시료에서 DNeasy Plant Mini Kit(RBC, Inc., Taipei, Taiwan)를 이용하여 전체 DNA를 추출하였다(Ahn et al., 2011). 또한, 추출된 DNA는 분광광도계(Shimazu Co.

데이터처리

산출된 값은 IBM SPSS 통계프로그램(버전 23.0)을 사용하여 p < 0.05를 기준으로 유의성 검증을 하였다.

성능/효과

A. firma(1, 2, 3번)의 각각 평균값은 46±2.5, 44.3±5.4, 49±1.2을 나타났으며, A. homolepis(4번)은 60.3±2.6, A. holophylla(5, 6, 7번)은 각각 50±1.53, 47±2, 45±3.2으로 관찰되었다.
001). A. holophylla(5, 6, 7번)와 A. firma(1, 2, 3번)의 비교에서는 통계적으로 유의한 차이가 없었지만, A. homolepis(4번)와 비교하였을 경우 유의한 차이가 있었으며, A. homolepis(4번)는 법정 보호 전나무(8~15번)와 비슷한 결과를 나타내었다. 하지만, 잎 끝이 형태적 특성 분석과 마찬가지로 기공수의 결과로부터 종을 구별할 수 없을 것으로 보인다.
firma의 염기서열은 모두 일치하였다. atpF-atpH 영역에서 A. firma는 A. holophylla, A. homolepis, 그리고 법정 보호 전나무와 6 bp 염기서열 차이가 있었다. 또한, psbA-trnH 영역에서도 2 bp 염기서열의 차이를 보였다.
firma의 엽록체 DNA 염기서열을 참고하였으며(Table 3), 차이가 보이는 atpF-atpH와 psbA-trnH의 영역 내에 염기서열을 정리하였다(Table 4, 5). 그 결과, A. firma(FJ899565)의 염기서열과 본 실험에서 사용된 A. firma의 염기서열은 모두 일치하였다. atpF-atpH 영역에서 A.
holophylla에 더 가깝다고 보고하였다. 선행연구와 같이 본 연구의 엽록체 DNA 분석 결과에서도 A. holophylla와 A. firma의 염기서열 차이가 있었지만, A. holophylla, A. homolepis, 그리고 법정 보호 전나무의 염기서열은 모두 일치하였다. 최근 차세대 유전체 분석(Next generation sequencing; NGS)은 식물의 분자마커 개발을 통해서 계통 판별 및 육종에 활용되고 있다.
homolepis는 구별할 수 없었다. 아울러, 엽록체 DNA 분석 결과 A. holophylla와 A. firma의 염기서열의 분명한 차이를 보였고, A. firma와 A. homolepis 간의 차이도 분명하였다. 전나무종을 구별하기 위한 방법으로 잎의 형태적 특성보다 엽록체 DNA 분석방법이 적합할 것으로 판단된다.
homolepis 그리고 법정 보호 전나무의 차이를 관찰하였다. 잎 끝의 형태적 특성 분석 결과와 기공수 차이 분석 결과에서는 A. holophylla와 A. firma 간의 차이가 있었지만, A. firma와 A. homolepis는 구별할 수 없었다. 아울러, 엽록체 DNA 분석 결과 A.
homolepis 간의 차이도 분명하였다. 전나무종을 구별하기 위한 방법으로 잎의 형태적 특성보다 엽록체 DNA 분석방법이 적합할 것으로 판단된다. 하지만, A.
전나무종을 구별하기 위한 방법으로 잎의 형태적 특성보다 엽록체 DNA 분석방법이 적합할 것으로 판단된다. 하지만, A. holophylla, A. homolepis, 그리고 법정 보호 전나무의 엽록체 DNA 염기서열이 모두 일치하는 사실을 확인하였다. 하지만, 본 연구에서 A.

후속연구

homolepis 간의 종을 동정하는 것은 어려움이 있을 것으로 사료된다. 따라서, 두 종간에 정확한 동정을 위해서는 엽록체 DNA 전체 염기서열분석 또는 NGS을 이용한 분자마커 개발이 필요할 것이다. 또한, 우리나라 법정 보호 전나무의 명확한 규명을 위해 후속 연구가 필요하다.
따라서, 두 종간에 정확한 동정을 위해서는 엽록체 DNA 전체 염기서열분석 또는 NGS을 이용한 분자마커 개발이 필요할 것이다. 또한, 우리나라 법정 보호 전나무의 명확한 규명을 위해 후속 연구가 필요하다.
homolepis간의 종을 동정하기에는 특정 영역의 엽록체 DNA 분자 마커로는 한계가 있었다. 법정 보호 전나무가 A. holophylla 또는 A. homolepis인지 의문에 대한 논란을 해소시키기 위해서 본 연구에서 사용된 특정 영역의 엽록체 DNA 바코드 마커 외에 DNA 전체 염기서열 또는 NGS 분석과 같은 추가적인 연구가 필요하다고 사료된다.
homolepis는 잎 끝이 원두(圓頭) 또는 미요두(微凹頭)라고 보고되었다. 본 연구에서 사용된 20년생 A. homolepis는 잎 끝이 미요두(微凹頭) 형태를 보였지만, 성목의 A. homolepis의 잎 끝을 관찰할 필요성이 있다고 사료된다.
, 2004). 우리나라의 경우 CBD의 영향을 받을 수 있는 제약, 화장품, 식품업계 등의 해외자원 의존율이 높으며, 모든 산림생물은 유전자원으로 인식되므로 유전자원 소실을 대비하기 위한 연구가 필요하다.
homolepis 간에 DNA 염기서열 4개가 차이가 있었다고 보고하였고, 큰 차이는 없었다고 서술하였다. 하지만, 구체적인 결과를 제시하지 않아 A. holophylla와 A. homolepis 간에 구별을 위해서는 추가적인 실험이 요구된다.
국제 생물 DNA 바코드 컨소시엄이 제안한 엽록체 DNA 바코드 영역은 종을 구별하기 위하여 많이 사용되는 분자 마커이다(CBOL, Plant Working Group, 2009). 하지만, 유전적으로 매우 근접한 A. holophylla와 A. homolepis간의 종을 동정하기에는 특정 영역의 엽록체 DNA 분자 마커로는 한계가 있었다. 법정 보호 전나무가 A.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	전나무 속의 분포 및 분화 특징은?	전나무 속(Abies)은 지리적으로 전 세계의 북반구에 약 48여 종이 분포하고 있으며, 지역에 따라 다양한 종으로 분화되어 있다(Lee, 1987). 우리나라에는 한국 전나무(Abies holophylla Maxim), 구상나무(A.
	A. holophylla 보존이 중요한 이유는?	하지만, A. holophylla는 IUCN(International Union for the Conservation of Nature) 적색목록 기준에 근거하여 ‘Near threatened’으로 평가되고 있으며, 멸종위기에 근접하고 있기 때문에 유전자원에 대한 보존이 요구되는 수종이다(Katsuki et al., 2013).
	본 연구의 결과로 한국 전나무의 엽록체 DNA 분석 결과는?	homolepis는 구별할 수 없었다. 아울러, 엽록체 DNA 분석 결과 A. holophylla와 A. firma의 염기서열의 분명한 차이를 보였고, A. firma와 A. homolepis 간의 차이도 분명하였다. 전나무종을 구별하기 위한 방법으로 잎의 형태적 특성보다 엽록체 DNA 분석방법이 적합할 것으로 판단된다. 하지만, A. holophylla, A. homolepis, 그리고 법정 보호 전나무의 엽록체 DNA 염기서열이 모두 일치하는 사실을 확인하였다. 하지만, 본 연구에서 A.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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